ABSiSiK ASiT - Acta Biologica Turcica

ABSiSiK ASiT
BiTKiLERDEKt BULUNU$LARI, FiZYOLOJiK ROLLERt VE NUKLEiK
AStT METABOLiZMASI iLE iLi~KiLERi
Ass. Ugur UNSAL
Ege Oniversitesi, Genel Botanik Kiirstisti
Son ytllarda ke$fedilen absisik asit, bitkilerde tabii olarak bulunabilen btiyiime dtizenleyici bir maddedir. Bu madde ile 1970 ytlma kadar olan son 10 ytlda
9e§itli yonlerde 495 ara§tlrmanm ne§redilmi§ olmas1 ve 9ah§malarm halen de
devam etmesi absisik asitin onemini belirtmektedir (Gtitlin, 1970). Absisik asit
yiiksek derecede optik aktivite gostermesiyle istisna te§kil eden bir terpendir.
Yaprak doktilmesini, ya$lanmay1 te§vik etmesi, tomurcuk ve tohumlarm dormansilerini etkilemesi ile karakterize olmu§tur. Bitki biiytimesini stimtile eden diger
hormonlann tesirlerini antagonize ederek ttpkt bir btiytime inhibitorti gibi hareket eder.
Absisik asitin ke§fedili§ tarih9esi oldukc;:a enteresandrr. 1960 y1bnm ba§larmda baz1 ara§t1nc1 guruplan biiytime diizealeyici bir maddeyi izole ve safJa§t1rmak ic;:in ayn ayn te§ebbiise gec;:mi§lerdi. Fakat bunlar ayru bile§igi elde ettiklerinin farkmda degillerdi.
Addicott ve Carns, 1964 y1lmda ilk defa bitki dokulannda yaprak dokillmesini hlzlanduan bir maddenin mevcut oldugunu ve bunu elde etmenin rniimkUn
olabilecegini dii§tinerek tecrtibelere ba§lad1lar ve gene; pamuk fidelerinden iki
ayn bile§ik izole ettiler. Bu maddelere Absisin I ve Absisin II ismini verdiler. Ayru
tarihlerde Wain ve ark. (1964) san bakla bitkilerinde c;:ic;:ek dokillmesini hizland!fan bir madde izole ettiler.
Wareing ve ark. ise (1964) tamamen ayn bir dii§ilnce ile «agac;:lann sonbaharda biiyumeyi durdurup, tomurcuklann istirahat haline ge9melerinin nedenini
ara§ttrmak gayesi ile» yeni bir c;:ah§maya girdiler. Hipotezleri basit olarak; sonbaharda kisa gtin tesiri ile yapraklarda inhibitor bir maddenin te§ekktil etmesi ve
bu maddenin btiyiime noktalanna ta§marak bilyilmeyi ve tomurcuk te§ekkiiliinii
durdurmalan idi.
Bu hipoteze dayanarak Acer pseudoplatanus agac;:Iannm yapraklanndan biiyilme inhibitorti olarak ytiksek derecede aktif asidik bir ekstrakt elde cttiler. Bu
83
maddeyi soltisyon halde ayni bitkirun yapraklarma tatbik ettikleri zaman tomurcuklarm istirahat haline ge9tiklerini g6rdliler. Bu maddeye Dormin admt ver··
cliler.
Cornforth ve ark. (1965) ise kristal halde Dormin izole ettiler. Absisin
II, Dormin ve bakladaki 9i9ek doki..ilme faktOrilni..in ayni maddeler yarn absisik
asitin sinonimleri oldugunu ay1klam1§lar ve ultraviole, infrared ve magnetik proton spektromlan ile bu maddenin stri..iktilri..inii analiz etmi§lerdir.
Yi..iksek bitkilerde auxinler, gibberellinler, sitokininler ve etilenle i§tirakli i§
goren bu tabii biiyiime inhibitOriiniin karayosunlan, algler, mantarlar ve bakteriler gibi a§agt bitkilerde de mevcut oldugu tespit edilmi§ fakat biiyi.ime olaylarmdaki etkiler heniiz 9ozillememi§tir.
Absisik Asitin Fizyolojik Etkileri
Absisik asitin yaprak doktilmesini te§vik edici etkisi ilk defa Addicott ve
ark. tarafmdan ortaya 91kanlm1§ttr (1964). Bu ara§tmc1lar gen9 pamuk fidelerinin kok, govde ve kotiledon yapraklanm kestikten sonra petiol u9lanna absisik asit tatbik ettiklerinde, petiollerin govdeye bagland1g1 yerde ayn bir tabakanm te§ekki.il ettigini ve petiollerin dti§ttiguni..i gordtiler.
Burada absisyon tabakasmm te§ekki..ili..inti absisik asit h1zlandJrmakt1r. Aym
yere IAA tatbik edilirse absisyon gecikmektedir. Bu bak1mdan pamuklann mekaniksel hasadmda absisik asitin onemli yardtm1 olacag1 muhakkakt1r.
Aga9larda tomurcuk dorroansisinin diizenlenmesinde absisik asitin etkisi,
tabii ve sentetik absisik asit kullarularak incelenmi§tir. Bu aga9larda bi..iyi..irne
durmakta, bi..iyilme noktalan istirahat haline ge9mekte ve tipik pullar meydana
gelmektedir El-Antalby ve ark. (1967). Lemna polyrhiza bitkisinde kt§ tomurcuklannm te§ekkiiliini..i absisik asit saglamaktad1r Stewart (1969). Aynca absisik asitin, gill, di§budak, §eftali gibi tohum gomleklerinde bu maddeyi bulunduran tohumlarda 9imlenmeyi inhibe ettigi ve boyle tohumlann dormansilerini
etkiledigi ortaya 91killl§tlr. Kl§ mevsiminde dii§i..ik 1s1ya maruz buak1lmak gibi ozel
bir durum ge9irmeden tohurnlann 9imlenmemesinin nedeni tohumlarda mevcut
absisik asitten ileri gelmektedir Wareing, ve Ryback (1970).
<;e§itli bitk:ilerin yapraklanndan diskler 91kanhp, i..izerlerine absisik asit
soli.isyonu tatbik edilirse yapraklann 2-3 giin i9inde saranp, ya§land1klan gori.ili..ir.
Bu degi§iklikler yaprak dokusundaki RNA ve proteinde meydana gelen azalma ile
i§tiraklidir. Eger dokunulmam1§ yapraklara absisik asit pi.iski.irti.iliirse, absisik
asitin ya§lanrhaya etkisi disklerdeki etkisine nazarao daha azd1r. Fakat fizyolojik olilllyan yi.iksek konsantrasyonlarda her iki durum da 9ok tesirlidir. Absisik
asitin dokunulmam1§ ve 91kardm1§ yaprak diskleri i..izerindeki bu farkh davram§J,
muhtemelen dokunulmam1§ yapraklardaki sitokininlerin ya§lanmay1 geciktirici
mi..idahaleleridir Wareing ve Ryback (1970).
84
Absisik asitin Lolium tomulentum ve Spinacia oleraceae gibi 9i9eklenmeleri
uzun giin isteyen bitkilerde r;iyeklenmeyi inhibe ettigi de bulunmu~tur. Diger taraftan absisik asitin patateslerde tiiberilizasyonu da te§vik ettigi bilinmektedir
El-Antalby ve Ark. (1967). Patateslerdeki bu yumru te§ekkiilti klsa gUn periyodlannda te§vik edilir. Baz1 patates tiirleri ise mutlaka kisa giine ihtiyar; gosterirler.
K1sa gi.in periyodlanndaki patateslerden elde edilen ekstraktlarda uzun gi.ine
nazaran dii§i.ik seviyede endogen inhibitOrler bulunmu§tur. Bu sebepten, uzun
giin periyodlanndaki patates bitkilerine d1§tan absisik asit tatbik ederek yumru
te§ekki.iliini.i te§vik etmek enterasan 0Jacakt1r. Bu nu esas alarak yapilan deneylerde
palates bitkilerine 3 hafta mi.iddetle hergi.in absisik asit (milyonda 20) ptiskiirtiilmi.i~, iki hafta sonunda i§lem gormi.i§ bitkilerde kontrollere nazaran r;ok daha
fazla yumru meydana geldigi ve yumrulann tOtal ag1rhklannm da armg1 mti§ahede edilmi§tir. Absisik asitin bu etkisi muhtemelen govde biiyiimesini azaltmasmdan ileri gelmektedir. <;i.inki.i i§lem gormli§ bitkiler hem bUyiime inhibisyonu
hem de yaprak ya§hltg1 gostermi§lerdir.
Absisik asitin diger biiyi.ime maddeleriyle kar§ihkh ili§kisinin tabiatm1 r;ozmek ir;in farkh deney sistemleri kullamlarak yap1lan ara§t!Tmalarda ozel bir ili§ki
tespit edilememi§tir. Bu sonur;lara dayanarak absisik asitin bag1ms1z hareket ettigi
di.i§i.iniilmekte ise de baz1 olaylarda diger bilyi.ime hormonlan ile absisik asit etkisi
ortadan kaldmlabilmektedir Wareing ve Ryback (1970).
Absisik Asit ve Niikleik Asit Mekanizmas1
Bitkiler ve hayvanlarda hormonlann nukleik asit rnetabolizmas1 ve proteinlerle bir onctil etkisi olduguna dair birr;ok deliller vardir. Crispeels ve Varner
(1967) arpa tohumlannda ni~asta hidrolizini katalize eden a-amilaz enziminin
sentezine absisik asitin etkisini ara§t1rm1§lar ve gibbercllik asitle stimtile a-amilaz
enzimi sentezinin, absisik asitle antagonize edildigini rapor etmi~lerdir. Boylece
absisik asit ile spesifik bir protein sentezinin inhibe edildigini gormekteyiz. Fakat
inhibisyonun hangi noktada meydana geldigi a91klanamam1§t1r, Lyon ve Addicott
(1969) ise absisik asitin RNA'mn aktif enzim sentez edici sistemine baglanmasm1
onleyici etkisini gostermi§tir.
Van Overbeek, Loeffler ve Mason (1967) ve Van Overbeek (1968) Lemna
minor ve Lemna polyrhiza=Su mercimeginde absisik asitin hem DNA sentezini
hem de RNA sentezini kuvvetle inhibe ettigini gostermi§lerdir Pilet (1972'den).
Wareing, El-Antalby, Good ve Manuel (1967) Taraxacum yaprak disklerinde, absisik asidin RNA te§ekki.iliinti ve birikimini azaltt1gm1 rapor ettiler. Yine
Wareing'in laboratuarmda turp yaprak disklerinde absisik asitin; protein ve RNA
sentez hmm azaltmada etkili oldugu radyoaktif etiketli maddelerle gosterilmi§tir.
Srivastava (1968); absisik asitin arpa yapraklannda nukleazlarla i§tirakli
kromatin artmasma sebep oldugunu rapor etmi~tir. Fakat Wareing ve Pearson
85
(1969) turp hipokotillerinden ekstrakte ettigi kromatinin RNaz aktivitesinde
absisik asitin herhangi bir etkisini bulam~m1§lardir.
Williers (1968) Fraxinus excelsior meyvalan kuUanarak absisik asitin spesifik
m-RNA dolaylSl ile spesifik protein te§ekkiiliinii inhibe ettigini gosterdiler. Absisik asitin IAA hareketi ile i§tirakli olarak kok uzamas1, endogen RNA te§ekkillii
ve RN az aktivitesi iizerine etkisi Pilet (1970) tarafmdan incelenmi§ ve daha
onceki 9alt§malan teyid eden sonu9lar almtru§t1r.
Sonu9 olarak absisik asit kok uzamasm1 inhibe eder. Fakat IAA'nm meydana get.irdigi biiyiime inhibisyonunu azalt1r. Pamuk petiollerinin doki.ilmesinin
hlzlanmas1 (Addicott ve Ark. 1964), Avena koleoptillerinin uzamas1 (Robinson ve
Wareing, 1964; Rothwell ve Wain, 1964). olaylannda da absisik asitle IAA arasmda fizyolojik bir antagonizma vardJr. Wareing ve ark. (1968) Avena koleoptil testinde 9e§itli konsantrasyonlarda absisik asit ve IAA tatbik ederek yaptlg1 i§lemlerde bu iki bilyiime maddesinin tamamen bag1ms1z hareket ettigini gormil§tiir.
RNA miktarlannm; auxin tarafmdan kontrol edildigi (Masuda ve Wada,
1966; Pilet ve Braun, 1967; Truelsen, 1967) 9ok iyi bilinmektedir. Diger taraftan
RNaz aktivitesi biiyilme §iddeti ile ili§kilidir (Truelsen 1961, 1967; Truelsen ve
Galston, 1966; Pilet, 1969). Burada da belirttigimiz gibi IAA; RNA miktarmda
artmaya sebep olur. Auxin (2,4-D); etiketli prekiirsorlerin RNA'ya baglanmas1m
stimiile etmektedir (O'Brien, Jarvis, Cherry ve Hanson, 1968 - Pilet; 1970'den).
Demek ki IAA, RNA metabolizmasm1 kontrol etmektedir. Burada verdigimiz
neticelerde ise absisik asit, IAA'nm tam tersi hareket etmektedir. Absisik asit
RNA akilmi.ilasyonunu bariz §ekilde azaltip, RN'az aktivitesini stimille ettigine
gore bu metabolizmada inhibitor rol oynamaktad1r. Van Overbeek ve ark.
(1967) Lemna'da yapt1klan 9ah§malarda ise absisik asitin once DNA sentezini
etkiledigini ikinci olarak RNA te§ekkiiliinii engelledigini belirtmi§lerdi. Villiers
(1968) ise absisik asitin m-RNA te§ekkiiliinii inhibe ettigini belirtmi§lerdi. Sonu9
olarak absisik asit; RNA tahribini kontrol eden enzimleri stimille ederek RNaz
aktivitesini etkiler, IAA ise bu enzirnleri inhibe eder. i§te absisik asitin dormansi,
absisyon ve diger baz1 biyolojik olaylardaki etkisi k1smen RNaz aktivitesindeki
bu stimiilasyon ve dolaylSl ile RNA miktannda meydana gelen inhibisyonla izah
edilebilir (Milborrow, 1967; Wareing ve ark., 1968; Addicott ve Lyon, 1969).
Eger bitkilerin absisik asitin dokulardaki seviyesini nasll kontrol ettigi ve
absisik asitin hareket tarzt tesbit edilebilirse geli§medeki rolti tam olarak anla~1labilecektir. Bunun i9in de biiyi.ime hormonlanyla i§tirakli hareket tarzlannm tam olarak a9tklanmas1 gerekmektedir.
OZET
Absisik asit; bir9ok bitkilerin farklt organlannda yaygm olarak bulunabilen
ve son y1llarda izole edilmi§ yeni bir diizenleyici maddedir. Ytiksek aktivite gos0
86
termesi ile istisna te$kil eden bir terpendir. Yap1 baklmmdan vitamin A ve karotinoidlere benzer. Yaprak doktilmesini, ya$lanmay1 te$vik etmesi, tomurcuk ve
tohumlarm dormansilerini etkilemesi ile karakterize olmu$tur. Bitki bilyiimesi
te$vik eden diger hormonlann etkilerini antagonize ederek t1pk1 bir bilyilme inbibitOril olarak hareket eder.
RNA metabolizmasm1 stimille ederek kontrol eden IAA'nm aksine, RNaz
aktivitesini 9ogalt1p, RNA akilmiilasyonuna ket vurur. DNA sentezini de inhibe
etmektedir. Baz1 ara$tlnctlar absisik asitin RNA tahribini kontrol eden enzimleri stimille ederek m-RNA te$ekkilliinil inhibe ettigini rapor etmi$lerdir. Dormansi, absisyon ve diger baz1 biyolojik olaylardaki inhibitOr etkisinin k1smen
RNaz aktivitesindeki bu stimillasyon ve dolay1s1 ile RNA miktarmda meydana
gelen inhibisyonla izah edilmesi milmkilodilr.
Absisik asitin bitki olaylanndaki hormonal rolilniln k1smen anla$Ilm1$ olmasma ragmen, daha bir 9ok muglak noktalar mevcuttur. ~unu da belirtmek gerekir ki, bu madde bitki bilyiime ve geli$mesini dilzenleyen kompleks sistemin
sadece bir ktsmmda etkendir.
B1BL1YOGRAFY A
J. ADDICOTI, F. T., CARNS, H. R., LYON, J. L., SMITH, O.E., and Mc MEANS, J.L.
(1964) : On the physiology of abcisins m regulateurs naturels de la croissance vegetale. 687-703 Paris, .
2. ADDICOOT, F.T. and LYON J.L. (1969): Physiology of absisic acid and related substances. Ann. Rew. Plant Physiol., 20: 139.
3. CHRJSPEELS, M.J. and VARNER, J.E. (1967): Hormonal control of enzyme synthesis: On the mode of action of gibberellic acid and abscisin in aleuron layers of
Barley. Plant Physiol., 42; 1008.
4. CORNFORTH, J. W., MILBORROW, B.V., RYBACK, G. (1965): Synthesis of (%)Absicsin II. Natre 206, (4985): : 715.
5. EL-ANTALBY, H. M., WAREING, P. F., and HILLMAN (1967): Some Physiological
Responses to D. L. abscisin (dormin). Planta (Berl.) 73: 74-90.
6. GUTLIN, K. (1970): Bibliography on abscisic acid. 3rd. Edition. Roche. Co., Ltd. Basel
SWTZERLAND.
7. MASUDA, Y. ::ind S. WADA (1966): Requirement of RNA for auxin induced elongatin
of oat coleoptile. Physiol. Plant 19: 1055-1063.
8. MILBORROW, B.V. (1967) : The Identification of (%)-Abscisin II in Plal and Measurement of its Concentrations. Planta, 76: 93. (76)
9. MILBORROW, B.V. (1970): The Metabolism of Abscisic Acid. J. Exp. Bot. 21:(67),17-29.
JO. OVERBECK, J. van (1968): Dormin and Cytokinin Growth regulation of Lemna. Acta
Bot-Neer 17 (6): 441-44.
11. OVERBECK, J. van, J.E. LOEFFLER and MtJ. MASON (J967): Dormin (Abscisin IT)
inhibitor of DNA Synthesis. Science 156: 1497-1499.
12. PILET, P. E. (1968): Basipetal and acropetal auxin transport in relation to temperature.
Physiol. Plant 21: 1196-1200.
13. PILET, P. E. {1969) : Action combioee de l'acide b-iodolyl acetique et d'une ribonuclease
sur la croissance C.R. Acad. Sc. (Paris) 268: 930-934.
87
14. PILET, P. E. (1970) : The effect of auxin and abscisic acid on the catabolison of RNA .
J. Exp. Bot. 21: 446-451.
15. PILET, P.E. (1972): ABA effects on growth in relation to auxin RNA and ultrastructure:
Hormonal regulation in plant growth and Development. Proc. Adv. Study Inst. 1zmir
1971, 297-315. Verlag Chemie, Weioheim 1972. Ed. H. Kaldewey. and Y. Vardar.
16. PILET, P. E. and R. BRAUN (1967) : The interrelation of RNA, auxin and auxin-oxidase
in Lentil roots. Physiol. Plant . 20. 870-878.
J7. PJLET, P.E., and R. BRAUN (1970): The interrelatio of RNA, auxin and auxin-oxidase in
lens roots. Physiol. Plant. 23: 245-250.
J 8. SRIVASTAVA, B.l.S. (1968) : Acceleration of senescence and of the increase of chromatin
-associated nudeases in excised barley leaves by abscisin II and its reversal by kinetio.
Biochem. Biophys. Acta 169: 534-536.
19. STEWART, G.R (1969): Abscisic Acid and Morphogenesis in Lemna polyrhiza L. Nature 221, No. 5175, 61-62.
20. TRUELSEN, T.A. (1961): Growth-promoting and growth inhib~ing effects of high indole
-3-acetic acid concentrations. Physiol. Plant. 14: 520-532.
21. TRUELSEN, T.A. (1967) : lndole acetic acid-Induced decrease of the ribonuclease activity in vivo. Physiol. Plant. 20: 1112-1119.
22. TRUELSEN, T.A. and A. W. GALSTON (1966): Changes in growth, auxin and ribonucleic acid metabolism in wheat coleoptile sections following pulse treatment with indole 3. acetic acid. Physiol. Plant. 19: J 67-176.
23. VILLIERS, T.A. (1968) : An autoradiographic study of the effect of the plant hormone
abscisic acid on nucleic acid and protein metabolism. Planta (Berl. 82: 342-354.
24. WAIN. R.L. and ROTHWELL, K. (1964): Studies on a Growth inhibitor in Yellow
Lupin (Lupinus luteus L.) in Nitsch J.P. (Ed.). 363: 75 Paris.
25. WAREING, P.F. EAGLES C.F. ROBINSON, P.M. (1964): Natural inhibitor~ as Dormancy
Agents. - la Croissance Vegetate. 377: 86. Paris.
26. WAREING, P.F., J.GOOD, H. POTTER, and A. PAERSON (1968): Preliminary studies
on the mode of action of absisic acid. Plant Growth Regulators, Regulators, S.C. 1.
monograph no. 31: 191-207.
27. WAREING, P.F. and RYYBACK, G. (1970): Abscisic acid: A New Discovered Growth
Regulating Substance in Plants. Endeavour, 29 (107): 84-88.
88