Myotis myotis `in ( Borkhausen) ESAS UÇMA KASLARINDA

Myotis myotis `in ( Borkhausen) ESAS UÇMA KASLARINDA

245
Myotis Myotis’in (Borkhausen) Esas Uçma Kaslarýnda Morfolojik ve Histokimyasal...
!"#"$$%
&''(*)+,+-./,.
01234
537698:
:
; !"#"$$%
Myotis myotis 'in ( Borkhausen) ESAS UÇMA KASLARINDA MORFOLOJÝK
VE HÝSTOKÝMYASALARAÞTIRMALAR+
Suna CEBESOY*, Cevat AYVALI
Ankara Üniversitesi Fen Fak., Biyoloji Bölümü, Ankara, TÜRKÝYE,
[email protected]
ÖZET
Myotis myotis'e ait iki esas uçma kasý morfolojik ve histokimyasal olarak
çalýþýlmýþtýr. M. myotis'in pektoral kasýnda histokimyasal olarak iki tip hýzlý kasýlan
fibril tanýmlanmýþtýr. Glisin-kalsiyum-formaldehit preinkübasyonundan sonra
miyozin ATPaz ile boyanarak bunlar tip IIa ve tip IIb olarak sýnýflandýrýlmýþtýr.
Esas uçma kasý olan serratus ventralis tip I, tip IIa ve tip IIb fibrilleri içermektedir.
Tip I fibriller NADH-TR ile koyu boyandýklarýndan dolayý yüksek oksidatiftirler.
Tip IIa fibrilleri NADH-TR ve SDH ile nisbeten daha zayýf boyanmýþlardýr, bu da
orta derece oksidasyon kapasitesini göstermektedir.Tip IIb fibrilleri, NADH-TR
ye zayýf reaksiyon verdiklerinden dolayý düþük oksidatif olarak kabul edilmiþlerdir.
Anahtar Kelimeler: M.Myotis, iskelet kasý, ATPaz, NADH-TR, SDH,
histokimyasal test
MORPHOLOGY AND HISTOCHEMISTRY OF PRIMARY FLIGHT
MUSCLES IN Myotis myotis ( Borkhausen)
ABSTRACT
Two primary flight muscles of Myotis myotis were studied using mopphological
and histochemical analysis. Two fast-twictch fiber types are histochemically
identified in pectoralis muscles of M. myotis. These were classified as type IIa
and type IIb according to glycine-calcium-formalin preincubation staining
protocol for myosin ATPase. The primary flight muscles, serratus ventralis
included type I, type IIa and type IIb fibers. Type I fibers were highly oxidative,
as stained dark for NADH-TR. Type IIa fibers exhibited relatively weak staining
properties for NADH-TR and SDH, indicating an intermediate oxidative capacity.
Type IIb fibers showed low oxidative capacity, as indicated by weak reaction for
NADH-TR.
Key Words: Myotis myotis, skeletal muscles, ATPase, NADH-TR, SDH,
histochemical tests
1.GÝRÝÞ
Bilindiði gibi uçmak, yürümek, koþmak ve yüzmek gibi aktivitelerde uçma daha fazla enerji
gerektiren bir iþtir. Memeliler içerisinde gerçek uçuþ yapan yegane grup yarasalardýr. Bu memeliler
+ Bu araþtýrma Doktora Tezinin bir bölümü olup, A.Ü.Araþtýrma Fonu tarafýndan desteklenmiþtir.
246
G.Ü.-Fen Bil. Derg.,16(1):245-252, 2003 / Suna CEBESOY, Cevat AYVALI
uçarken dinlenme halinden 18 kat daha fazla metabolik güç harcarlar (1) . Yarasalarýn uçmasý için
her kanat devrinde kaslarýn en azýndan 15 hertz kadar kasýlýp gevþemeleri gerekmektedir (2). Buna
ilaveten, yarasalarýn memeliler içinde yüksek aerobik güce sahip olduklarý da belirtilmiþtir (3). Yarasalar,
benzer vücut hacmi olan koþan memelilere oranla 2,5 - 3 kat daha fazla oksijen tüketirler (3,4).
Yarasa uçma kasýnýn fibril kompozisyonu bu aþýrý metabolik potansiyele uygunluk gösterir. Yarasada,
esas itici uçma kasý olarak görev yapan pektoral kaslardýr (5,6), bu yüzden adý geçen bu kaslar
yardýmcý uçma kaslarýndan daha fazla uzmanlýk gösterirler. Bu sebeplerin doðal bir sonucu olarak
yarasa kaslarý memeli kas dokusu çalýþmalarýna uygun bir model oluþturmaktadýr.
Farklý tür memelilerde miyozin ATPaz (mATPaz) aktivitesinin kaslarýn kasýlma hýzý ile iliþkisi
olduðu uzun zamandan beri bilinmektedir (7). Yavaþ ve hýzlý kasýlan kaslar farklý pH’larda mATPaz
reaksiyonu ile tespit edilebilmektedir. Kas fibrilleri, metabolik özelliklerine baðlý olarak
sýnýflandýrýlmaktadýr. Buna göre kas fibrilleri tip I (kýrmýzý kas) ve tip II (beyaz kas) olmak üzere iki
tiptir. Bu iki kas fonksiyon bakýmýndan farklýdýrlar. Hem kýrmýzý hem de beyaz kas fibrilleri taþýyan
karýþýk kaslar da vardýr.
Tip I fibriller yavaþ kasýlýrlar, düþük mATPase aktivitesi ve yüksek mitokondriyal oksidatif enzim
aktivitesi gösterirler. Tip II fibriller ise hýzlý kasýlýrlar, diðerine göre daha büyüktürler. Bunlar
yüksek mATPaz ve düþük mitokondriyal oksidatif enzim aktivitesi gösterirler. Tip II fibrilleri
mATPaz ile ( pH 4,6 - 4,2 ) test edildiklerinde tip IIa ve tip IIb þeklinde iki alt ünite ayýrt edilir. Bu
kaslar çok çabuk yorulurlar ve kasýlmak için gerekli enerjilerini anaerobik glikoliz yolu ile saðlarlar.
Buna karþýlýk mitokondriyal oksidatif enzim aktivitesi fazla olan tip I fibriller çok sayýda mitokondri
bulundurduklarýndan genellikle enerjilerini aerobik yol ile saðlarlar. Kasýlmalarý yavaþtýr, fakat uzun
süre yorulmadan kasýlabilirler (8).
Bir yarasa türü olan Hipposiderus speoris' in pektoral kaslarýnda George ve Naik (9) beyaz ve
kýrmýzý kas fibrilleri olmak üzere iki tip kas fibrili ayýrt etmiþlerdir. Bunlardan beyaz fibriller de
glikojen miktarýnýn fazla, mitokondri sayýsýnýn ise çok az, buna karþýlýk kýrmýzý fibrillerde yað miktarýnýn
ve mitokondri sayýsýnýn fazla olduðunu belirtmiþlerdir. George ve arkadaþlarý (10) yine ayný türde
yani H.speoris de kýrmýzý fibrillerin yüksek düzeyde süksinat dehidrojenaz aktivitesi gösterdiðini ve
maksimum sayýda mitokondri bulundurduklarýný göstermiþler, beyaz fibrillerde ise süksinat dehidrojenaz
aktivitesi ve mitokondri sayýsýnýn minumum olduðunu belirtmiþlerdir. Üçüncü fibril tipi olarak
tanýmladýklarý ara fibrillerin özelliklerinin ise, diðer iki fibrilin deðerleri arasýnda mitokondri sayýsý ve
enzim aktivitesi gösterdiðini söylemiþlerdir.
Myotis lucifugus' da, Amstrong ve ark. (11) pektoral kaslarýn süksinat dehidrogenaz aktivitesi
ile yüksek oksidatif kapasitede olduklarýný ve bunlarýn hýzlý kasýlan fibriller olduklarýný belirtmiþlerdir.
Fakat bu fibrillerin fosfofruktokinaz aktivitesine bakarak nisbeten düþük glikolitik potansiyele sahip
olduklarý sonucuna vardýklarýný ifade etmiþlerdir.
Foehring ve Hermanson (12) bir yarasa türü olan Tadarida brasiliensis' in üç esas ve iki yardýmcý
uçma kasýný histokimyasal olarak incelemiþlerdir. Pektoral subscapularis ve serratus ventralis thoracis
kaslarýnýn tamamen hýzlý oksidatif (FO) fibrillerden oluþtuðunu, yardýmcý uçma kaslarý olan triceps
brachii ve biceps brachii'nin humerusa komþu olan kýsmý dýþýndaki fibrillerin FO fibrillerden, humerusa
komþu olan kýsmýnýn ise hem FO hem de yavaþ oksidatif (SO) fibrillerden oluþtuðunu söylemiþlerdir.
Hýzlý glikolitik fibrillere (FG) bu kaslarýn hiçbirinde rastlanamamýþtýr. Çalýþan bu kaslardaki bütün
fibrillerin oksidatif olduklarý araþtýrýcýlar tarafýndan belirtilmiþtir. Ayný araþtýrýcýlar (8) Artibeus
jamaicensis adlý yarasanýn uçma kaslarýnda histokimyasal olarak hýzlý kasýlan iki fibril tipi tayin etmiþler
ve bu fibrilleri asidik pH da miyozin ATPaz ile test ettiklerinde tip IIa ve tip IIb diye sýnýflandýrmýþlardýr.
Yarasa uçma kaslarýndaki bu fibrillerin NADH - TR ile kuvvetli boyandýklarýnda yüksek oksidatif
kapasiteye sahip olduklarýný GPD ile boyandýðýnda fibrillerin glikolitik potansiyelinin daha düþük
olduðunu söylemiþlerdir.
Bu çalýþmada ülkemizde bulunan Myotis myotis ( Borkhausen ) türünün uçma kaslarý incelenmiþtir.
Uçma kaslarýnýn morfolojik yapýlarý ve enzim aktiviteleri histokimyasal bakýmdan çalýþýlmýþtýr.
Çalýþmada M. myotis'in uçma kaslarý ile fibril tipleri morfolojik olarak ve bu fibrillerin enzim aktiviteleri
Myotis Myotis’in (Borkhausen) Esas Uçma Kaslarýnda Morfolojik ve Histokimyasal...
de histokimyasal olarak açýklanmaya çalýþýlmýþtýr.
2. MATERYAL ve METOD
Bu çalýþmada bir yarasa türü olan Myotis myotis (Fare kulaklý yarasa) kullanýlmýþtýr. M. myotis'
in kanatlarý uzun ve çok geniþtir, bunlar yavaþ uçarlar ancak manevra kabiliyetleri oldukça fazladýr.
Aðýrlýklarý 22 - 38,5 gr arasýndadýr (13). Bu yarasa türü genellikle Anadolu 'nun her yerinde yayýlýþ
gösterir. Büyük ve küçük maðaralarda eski han ve kervansaraylarýn duvar ve tavan çatlaklarý arasýnda
küçük koloniler halinde yaþarlar (14). Bu yarasa türü böceklerle beslenir ve alaca karanlýkta uçuþa
çýkarlar.
M. myotis örnekleri 1996-1997 yýllarý yaz ve sonbahar aylarýnda Ankara ve çevresindeki
maðaralardan toplanmýþtýr.
Yarasalar boyunlarý kýrýlarak ani olarak öldürüldükten sonra 5mm' den küçük olmayacak þekilde
esas uçma kaslarý (pektoral ve serratus ventralis) alýnmýþtýr. Alýnan kaslar bað dokularýndan
temizlenmiþ, kurutma kaðýdý ile kurutulduktan sonra tartýlmýþtýr. Kas dokusu alüminyum folyo
kaðýdýndan yapýlan kalýplar içine konulmuþ " gum tragacant " denilen gömme ortamý kullanýlarak
bloklar yapýlmýþ ve -700C da sývý azot içine konulup çýkartýlarak ani olarak dondurulmuþtur.
Daha sonra hazýrlanan bloklardan cryostat mikrotom kullanýlarak kesitler alýnmýþtýr. Alýnan kesitlerin
kalýnlýðý 5-7 < m’dir. Farklý kas fibrillerinin mitokondriyal oksidatif enzim aktivitesi süksinat
dehidrogenaz (SDH) (15) kullanýlarak belirlenmiþtir. Farklý kas fibrillerinin oksidatif kapasitesini
tayin etmek için de nikotin amit dinükleotit dehidrogenaz -tetrazolium oksidoredüktaz (NADH -TR)
(16) kullanýlmýþtýr. Kesitler pH 9,4’de adenozin trifosfataz (ATPaz) (17) ile boyanarak farklý kas
fibrilleri belirlenmiþtir.
M. myotis'in esas ve yardýmcý uçma kaslarý tek tek tartýldýktan sonra , bu kaslarýn vücut aðýrlýðýna
oranlarý hesaplanmýþtýr. Her bir kasýn vücut aðýrlýðýna oranlarýný hesaplamak için þu formül kullanýlmýþtýr
(12) : Kas aðýrlýðý x2/ Vücut aðýrlýðý . NADH ile boyanan kesitlerin fotoðraflarý, fibril tiplerinin
yüzdelerini hesaplamak için kullanýlmýþtýr. Her bir kas için rastgele seçilen üç farklý bölgeden her
fibril tipi için 100 er fibril sayýlmýþtýr ( Her bir fibril için en az 300 fibril sayýlmýþtýr) (12,18).
Çap ölçümleri ayný mikroskopta 10x40 lýk büyütmede yapýlmýþtýr. Örnek kaslardaki her bir fibril
tipinden en az 15' er tanesinin çaplarý ölçülmüþ ve bunlarýn ortalamalarý alýnarak fibril tiplerinin
çaplarý bulunmuþtur.
3. GÖZLEMLER ve BULGULAR
Bu çalýþmada M. myotis' in esas uçma kaslarý incelenmiþtir. Esas uçma kaslarý pektoral ve
serratus ventralis kaslarýdýr. Esas uçma kaslarýndan serratus ventralis ve pektoral kas addüktör kas
grubuna girmektedirler. Addüktör kaslar yarasalarda kanadý vücut ekseninden dýþarý doðru iten
kaslardýr.
M. myotis' de en geniþ bulunan esas uçma kasý pektoral kasdýr. Sað ve sol pektoral kas, total
vücut aðýrlýðýnýn % 5,04’ünü oluþturur ( Çizelge 3.1 ). Bu kasýn yalnýz hýzlý fibrillerden ibaret olduðu
yapýlan ATPaz boyasý ile anlaþýlmýþtýr. Bu hýzlý fibriller Tip IIa ve tip IIb dir ( Þekil 3.1 ). Adý geçen
kasda Tip IIa fibriller % 76 oranýnda bulunup fibril çaplarý 31,8 µm’dir.Bu fibrillerin kapladýklarý alan
ise 2416,8 µm 2’dir. Tip IIa fibriller NADH ve SDH ile koyu boyanmýþlardýr ( Þekil 3.2 ). Buna göre
bu fibriller yüksek oksidatif olarak deðerlendirilmiþtir (FOG).Tip IIa fibrilleri NADH ile
boyandýklarýnda formazan granülleri hücrede homojen olarak daðýlmasýna raðmen daha çok fibrillerin
dýþ kýsmýnda halkasal olarak yerleþmiþtir. Tip IIb fibriller (FG) ise % 24 oranýnda bulunup fibril
çaplarý 42,4 µm’dir. Bu fibrillerin kapladýklarý alan ise 1017,6 µm 2’ dir. Tip IIb fibrillerin çaplarý tip
IIa ' dan daha geniþtir. Bu fibriller NADH ve SDH ile boyandýklarýnda oldukça zayýf reaksiyon
vermiþlerdir. M. myotis 'in pektoral kasýnda fibril populasyonu Þekil 3.3’de gösterilmiþtir.
247
248
G.Ü.-Fen Bil. Derg.,16(1):245-252, 2003 / Suna CEBESOY, Cevat AYVALI
Çizelge 3.1. M. myotis' in uçma kaslarýnýn aðýrlýðý ve kasýn toplam vücut aðýrlýðýna oraný
=>?@ >A
=>?>BCA@C BCDEAF G
=H>?C IJKLMNO0BF PRQA>IC
STUNQA>@
VW XYYYZHVW V[X\
YW V[
]TAA>NM?JTINA>@^ ?
VW [__YZHVW VY_`
aW Y_
Þekil 3.1. M. myotis ' de ATPaz ile boyanmýþ pektoral kas fibrilleri. TipIIa ve Tip IIb. x1000
Þekil 3.2. M. myotis'de SDH ile boyanmýþ pektoral kas fibrilleri. x1000
bc deef
hi
bc d0eeg
jk
lm no ot
uvs
lm no op
lm no ot
lm no op
qrs
Þekil 3.3. M. myotis 'in pektoral kasýnda fibril populasyonu
249
Myotis Myotis’in (Borkhausen) Esas Uçma Kaslarýnda Morfolojik ve Histokimyasal...
M. myotis’ de bulunan esas uçma kaslarýndan birisi de serratus ventralisdir. Sað ve sol serratus ventralis kasý,
total vücut aðýrlýðýnýn yaklaþýk % 3,57’sini oluþturur (Bak. Çizelge 3.1). Bu kas ATP az ile boyandýðýnda üç fibril
tipinden oluþtuðu görülmüþtür. Bu fibriller tip I (SO), tip IIa (FOG) ve tip IIb (FG)’ dir. Tip I fibriller tüm fibrillerin
% 26’sýný oluþtururlar ( Þekil 3.4) ve bunlarýn çaplarý yaklaþýk 21,6 µm’dir. Tip I fibrillerin kapladýklarý alan ise
634,4 µm2’ dir. Bu fibriller NADH ve SDH ile kuvvetli boyanmýþlardýr. Tip IIa fibriller diðer fibriller içerisinde %
62 oranýnda bulunurlar (Þekil 3.4). Tip IIa fibrillerinin çaplarý 30,7 µm’ dir ve kapladýklarý alan 1903,4 µm2’ dir. Bu
fibrillerde NADH ve SDH ile nispeten koyu boyanýrlar (tip I fibrillere göre biraz daha açýk boyanýrlar). NADH
ile boyandýklarýnda formazan granülleri hücrenin çevresinde halkasal olarak bulunurlar (Þekil 3.5). Üçüncü
tip olan tip IIb fibrillerinin çapý ise %39,5 µm olup bunlarýn kapladýklarý alan da 474 µm 2 dir. Bu fibriller serratus
ventralis de %12 oranýnda bulunmaktadýrlar (Þekil 3.4). Tip IIb fibriller NADH ve SDH ile zayýf boyanmýþlardýr
( Bak. Þekil 3.5).
wx yz z 
€{}
wx yz
{|}
wx yz
wx yz ~
wx yz 
wx yz z ~
|{}
Þekil 3.4. M. myotis'in serratus ventralis kasýnda fibril populasyonu
Þekil 3.5. M. myotis ' in serratus ventralis kasýnda NADH ile boyanan fibril tipleri. x500
4. TARTIÞMA
M. myotis' de iki pektoral kas, total vücut aðýrlýðýnýn %5,04’ ünü kapsamaktadýr. Myotis lucifugus
da bu oran sað ve sol pektoral kas için %4 (11) dür. Tadarida brasiliensis' de iki pektoral kasýn
vücut aðýrlýðýna oraný ise % 6,5 olarak belirtilmiþtir (12). Baþka bir yarasa türü olan Artibeus
jamaisensis' da pektoral kaslar total vücut aðýrlýðýnýn %4,7’sini oluþturmaktadýr (8). Bazý yarasalar
da ise pektoral kaslarýn total vücut aðýrlýðýnýn %9’dan fazlasýný kapsadýðý belirtilmektedir (5,6).
Bununla beraber dört ayaklý memelilerde bu kaslarýn toplam vücut aðýrlýðýnýn %1’i kadarýný
oluþturduðu tespit edilmiþtir (11). Vaughan (19), Eumops perotis' in pektoral kasýnýn diðer bir geniþ
kas olan serratus anterior' dan dört kez daha aðýr olduðunu söylemiþtir.
250
G.Ü.-Fen Bil. Derg.,16(1):245-252, 2003 / Suna CEBESOY, Cevat AYVALI
M. myotis de serratus ventralis kasýnýn total vücut aðýrlýðýnýn %3,57’sini oluþturduðu yapýlan
hesaplamalar sonucu belirlenmiþtir. Artibeus jamaicensis’ de ayný oran %1,6 olarak belirtilmiþtir
(8). Foehring ve Hermanson (12) T.brasiliensis de ise serratus ventralis kaslarýnýn toplam vücut
aðýrlýðýnýn %2’sini kapsadýðýný söylemiþlerdir. M. myotis'de serratus ventralis kasýnýn adý geçen diðer
iki türe göre iki katý kadar daha fazla olduðu görülmektedir.
Yarasalarda pektoral kaslar, uçmada temel hareket olan, kanadýn aþaðý doðru vuruþu esnasýnda,
özellikle gücün meydana gelmesine adaptasyon gösterir (5,6) ve birçok dikey düzlemin yukarý
kaldýrýlmasýný saðlar (20). Kanat çýrpma sýrasýnda, pektoral kaslar hem kanatlarý dýþarý doðru itmede,
hem de kanadý içeri doðru döndürmede, major kompenentlerin itilmesini saðlarlar(2).
Uçma kaslarý kasýlýp gevþeme siklusunu tamamlayabilmek için aþaðý yukarý 60 m/s frekansa
ihtiyaç gösterirler ve bu bileþiði meydana getiren kas fibrillerin ister istemez hýzlý kasýlma özelliðine
sahip olduklarý ortaya çýkmaktadýr (21,22). Hýzlý fibriller konsantrik dinamik kasýlmalara adapte
olduklarýndan yarasalar da pektoral kaslar duruþu desteklemede önemli deðillerdir (11). Goldspink
ve arkadaþlarý (23) hýzlý kasýlan fibrillerin izotonik konsantrasyonu için metabolik yönden yavaþ
kasýlan fibrillerden daha etkili ve daha randýmaný yüksek olduðunu söylemiþlerdir. Hýzlý fibrillerde
kasýlma sýrasýnda gücün zirveye ulaþmasý yavaþ fibrillere oranla daha hýzlýdýr (21,22).
Yarasa pektoral kas fibrillerinin yapýsal ve metabolik özellikleri dikkate alýndýðýnda bu hayvanlarýn
oksijen tüketiminin çok fazla olduðu ortaya çýkar. Yapýlan bu çalýþmada M. myotis'in pektoral kaslarýnda
tip IIa (FO) fibrillerin yani hýzlý oksidatif fibrillerin, tip IIb fibrillerden yani (FG) hýzlý glikolitik
fibrillerden çok daha fazla olduðu tespit edilmiþtir. Bu da pektoral kaslarda oksijen tüketiminin çok
fazla olduðunun bir diðer ispatýdýr.
Yarasalarda uçma sýrasýnda esas aþaðý vuruþ kaslarý olan pektoral ve serratus ventralis kaslarýdýr.
Bu kaslarda tip IIa fibrillerin çokluðu dikkati çekmektedir. Tip IIa fibriller (FO) hýzlý oksidatif fibrillerdir.
Bu fibriller uçuþta ihtiyaç duyulan gücün üretilmesini ve hýzlý hareketliliði saðlarlar (12). M. myotis
ile yapýlan bu çalýþmada da serratus ventralis ve pektoral kas da tip IIa (FO) fibrillerinin diðer
fibrillere göre daha fazla yüzdeye sahip olduklarý görülmüþtür.
Saltin ve Gollnick (24) spesifik kasýlma olayý eþit olduðunda güç üretimi genellikle miyofibril kesit
alaný ile orantýlý olduðunu söylemiþlerdir. Böylece M. myotis'in tip IIb fibrilleri güç artýþýnýn oluþumunda
tip IIa' ya göre daha etkili olabilirler. Çünkü tip IIb fibrilleri tip IIa ya göre daha geniþ çaplýdýrlar.
Yapýlan bu çalýþmada M. myotis'in esas uçma kaslarýnýn histokimyasal olarak özellikle ATPaz
ve NADH boyasý yardýmýyla fibril tipleri tayin edilmiþtir. Pektoral kasda her iki yarasa türü içinde
iki fibril tipi bulunmuþtur ve bunlar Brooke ve Kaiser ' in yaptýðý sýnýflandýrmaya göre tip IIa ve tip
IIb olarak adlandýrýlmýþtýr (25). Diðer kasta da (serratus ventralisde) yine ATPaz ve NADH ile üç
farklý fibril tipi tespit edilmiþtir. Bunlar da yine Brooke ve Kaiser (25)' in sýnýflandýrmasý esas alýnarak
tip I , tip IIa ve tip IIb olarak sýnýflandýrýlmýþtýr. Hermanson ve Foehring (8) Artibeus jameisensis' in
esas uçma kaslarýnda histokimyasal olarak hýzlý kasýlan iki fibril tipi ayýrt etmiþlerdir. Bu hýzlý kasýlan
fibrilleride, asitik preinkübasyonda miyozin ATPaz ile boyayarak tip IIa ve tip IIb diye
sýnýflandýrmýþlardýr. Bu çalýþmada da Hermanson ve Foehring (8) gibi hýzlý fibriller tip IIa ve tip IIb
diye sýnýflandýrýlmasýna raðmen, A. jameisensis'in tip IIa ve tip IIb fibrilleri M. myotis' in tip IIa ve
tip IIb fibrilleri ile özdeþ deðildir. Araþtýrmacýlar tip IIa fibrillerin glikolitik potansiyel gösterdikleri ve
tip IIb fibrillerinin NADH'a kuvvetli reaksiyon verdiklerini belirtmiþlerdir. Ayný þekilde tip IIa fibrillerin
tip IIb fibrillerden daha büyük çapa sahip olduðunu söylemiþlerdir. Fakat bu çalýþmadaki yarasa
türünün tersine tip IIa fibriller, NADH ile boyandýðýnda kuvvetli, tip IIb fibriller ise zayýf reaksiyon
göstermiþlerdir. Yine üzerinde çalýþýlan iki yarasa türünün her ikisinde de tip IIb fibrillerin tip IIa
fibrillerden daha büyük olduðu incelenen tüm kaslarda görülmüþtür. Tip IIb fibrillerin hýzlý ve
kuvvetli kasýlmalarýna baðlý olarak daha büyük çaplý olduðunu bildirilmektedir (26). Buna karþýlýk
Foehring ve Hermenson (12) T.brasiliensis'in üç esas ve iki yardýmcý uçma kaslarýndan pektoral
kasýnda FO, serratus ventralis kasýnda da SO ve FO fibrillerin bulunduðunu söylemiþlerdir.
M. myotis'in tip I fibrilleri T. brasiliensis'in SO fibrillerine ve yine M. myotis'in tip IIa fibrilleri de
T. brasiliensis'in FO fibrillerine karþýlýk gelmektedir.
Myotis Myotis’in (Borkhausen) Esas Uçma Kaslarýnda Morfolojik ve Histokimyasal...
Amstrong ve arkadaþlarý da (11) M. lucifugus'un pektoral kasýnýn ve yardýmcý uçma kaslarýnýn
sadece hýzlý fibrillerden oluþtuðunu belirtmiþlerdir. Hýzlý kasýlan oksidatif fibrilleri de (FO) FO h, Fom
ve Fo l fibrilleri olarak üç grup altýnda toplamýþlardýr. Foh, fibriller NADH ve ATPaz ile koyu , Fom
fibrillerin her iki enzim ile de orta derecede , Fo l fibrillerin ise her iki enzimle de çok açýk boyandýklarýný
ve pektoral kasdaki bütün fibrillerinde Fo h tipinde olduðunu söylemiþlerdir. Ayný araþtýrmacýlar Foh
fibrillerin FOG fibrillere kýsmen benzediðini belirtmiþlerdir. Bununla beraber bu araþtýrýcýlarýn yaptýklarý
sýnýflandýrmanýn diðer araþtýrmacýlarýn yaptýklarý sýnýflandýrmalardan oldukça farklý olduðu gözden
kaçmamaktadýr.
Ishihara Taguchi (27) winstar tipi diþi farelerde, Gonyea ve Ericson (28) kedide, Suzuki (29)
koyunda, Carry ve arkadaþlarý (30) farede yaptýklarý histokimyasal boyamalar sonucunda fibril
tiplerini FOG, FG ve SO olarak tanýmlamýþlardýr. Bu çalýþmada M. myotis'in uçma kaslarýndaki fibril
tipleri, yukarýdaki araþtýrýcýlarýn belirledikleri fibril tiplerine tam uygunluk göstermektedirler. Bu
çalýþmadaki tip I fibrilleri adý geçen araþtýrýcýlarýn belirttikleri SO fibrillerine , tip IIa fibrilleri ise
FOG fibrillerine ve yine bu çalýþmadaki tip IIb fibrilleri FG fibrillerine karþýlýk olan fibrillerdir.
Strickler (31) Pteronoptus pamelli ve Phyllostomus hastatus türü yarasalarýn esas uçma
kaslarýnda, George ve arkadaþlarý (10) Hipposidenus speoris' in pektoral kaslarýnda üç fibril tipi
tanýmlamýþlardýr. Stricler (31), artan vücut hacmi ile uçma kaslarýndaki SO (tip I) fibril oranýnýn
kesinlikle iliþkili olduðunu ileri sürmüþtür. Myotis lucifugus’da (11) SO fibriller sadece yardýmcý
uçma kaslarýnda, acromiadeltoide ve acromiatrapezius kaslarýnda bulunmuþtur. Bu çalýþmada da
M. myotis’ de SO fibrillere (tip I) serratus ventralisde rastlanmýþtýr. Ayrýca bu kasta da tip I fibrillerin
çaplarý diðer iki fibrilden çok daha küçüktür. Tip I (SO) fibril bulunduran bu kaslarýn da uçuþta
yerçekimine karþý ve sürüklenmeye karþý tonik aktivite ile hareket ettikleri söylenebilir.
KAYNAKLAR
1. Carpenter, R.E.," Flight physiology of flying foxes, Pteropus poliocephalus" J. Exp. Biol., 114 : 619 - 647
(1985).
2. Hermanson, J.W. and Altenbach, J.S. , " Functional anatomy of the shoulder and arm of the fruit eating bat
artibeus jamaicensis". J. Zool., 205 : 157 - 177 (1985).
3. Thomas, S.P.," Metabolism during flight in two species of bats, Phyllostomus hastatus and Pteropus
gouldii" J. Exp. Biol., 63:273-293 (1975).
4. Pasquis, P. , Lacaisse, A. , Dejours, P. , "Maximal oxygen uptake in four species of small mammals". Resp.
Physiol., 9 :298 - 309 (1970).
5. Vaughan, T.A., "The muscular system. in : biology of bats" I.Ed.by W.A. Winsatt. New York Academic
Press., 139 - 194( 1970 a).
6. Vaughan, T.A. , "Adaptations for flight in bats. In, about bats". Ed.B.H. Slaughter, D.W. Walton. Dallas.
Southern Methodist University Press.,127 - 143 (1970 b).
7. Barany, M, "ATP ase activity of myosin correlated with the speed of shortening". J. Gen. Physiol., 59 : 197
- 216 ( 1967).
8. Hermanson, J.W. , Foehrýng, R.C. , "Histochemistry of flight muscles in the jamaican fruit bat artibeus
jamaicensis: Implications for motor control" J. Morph., 196 : 353-362 (1988).
9. George, J.C. , Naýk, R.M. , "Studies on the structure and physiology of the flight muscles of bats" J. Anim.
Morphol. Physiol., 4 : 96 -101 (1957).
10. George, J.C. , Susheela, A.K. , Scarýa, K.S. , " Studies on the structure and physiology of the flight muscles
of bats". J. Anim. Morphol. Physiol., 5 : 110 - 112 (1958).
11. Amstrong, R.B. , Ianuzzo, C.D., Kunz, T.H. , " Histochemical and biochemical properties of flight muscle
fibers in the little brown bat, Myotis lucifugus" J. Comp. Physiol., B. 119 : 141 - 154(1977).
12. Foehrýng, R.C., and J.W. Hermanson,"Morphology and histochemistry of flight muscles in free- tailed
bats, tadarida brasiliensis" J. Mammal., 65 : 388 - 394(1984).
13. Albayrak, Ý. , " Batý Türkiye yarasalarý ve yayýlýþlarý (Mammalia : Chiroptera)" Doða Tr. J. Zool.,
17 : 237 - 257 (1993).
251
252
G.Ü.-Fen Bil. Derg.,16(1):245-252, 2003 / Suna CEBESOY, Cevat AYVALI
14. Albayrak, Ý., "Doðu Anadolu yarasalarý ve yayýlýþlarý (Mammalia : Chiroptera)" Doða Tr. J. Zool.,
14 : 214- 228 (1990).
15. Nachlas, M.M. ,Tsou, K.C. De Soula, E., Cheng, C.S. and Selýgman, A.M. "Cytochemical demonstration of
succinic dehydrogenase by the use of a new p-nitrophenyl sustituted ditetrazole" J. Histochem.Cytochem.,
5 : 420 - 436 (1957).
16. Novýkoff, A.B. , Shýn, W. , Drucher, J. , "Mitochondrial localization of oxidative enzymes : Staining results
with two tetrazolium salt " J.Biophys. Biochem. Cytol., 9 : 47 - 61(1961).
17. Tunnel, G.L. and Hart, M.N. , "Simultaneous determination of skeletal muscle fiber types I , IIA and IIB by
histochemistry "Arch Neurol., 34:171-173 (1977).
18. Amstrong, R.B., "Properties and distributions of the fiber types in the locomotory muscles of mammals".
In Comparative Physiology, Ed. by Cambridge Univ. Press, 243-254 (1982).
19. Vaughan,T.A., "Functional morphology of three bats:Eumops, Myotis, Macrotus" Pub. Univ. Kansas
Mus. Nat.Hist., 12:1-153 (1959).
20. Norberg,U.M., "Aerodynamics, kinematics, and energetics of horizontal flapping flight in the long- eared
bat Plecotus auritus" J.Exp. Biol., 65, 179-212 ( 1976).
21. Close , R. , "Dynamic properties of mammalian skeletal muscles" Physiol. Rev., 52 : 129 - 197 ( 1972).
22. Burke, R.E. and R.M. Naik., " Motor unit properties and selective involvement in movement" Exerc.
Sports Sci. Rev., 3 : 31 - 81(1975).
23. Goldspýnk, G. , Larson , R.E. , Davýes, R.E. , " The intermediate energy supply and the cost of maintainance
of isometric tension for different muscles in the hamster" Z.Vergl.Physiol., 66: 389 - 397 (1970).
24. Saltýn, B.,and P.D. Gollnýck , "Skeletal muscle adaptability: Significansce for metabolism and performance"
Am. Physiol. Soc., 555-632 (1983).
25. Brooke, M. H. and Kaýser, K.K., " Three " myosin adenosine triphosphatase " systems : The nature of
their pH lability and sulfhydryl dependence" J. Histochem. Cytochem, 18 : 670 - 672 (1970).
26. Guyton, A.C. and, Hall, J.E. ," Textbook of Medical physiology" 9.Edition Ed.W.B.Saunders (1996).
27.Ishýhara, A. and Taguchý, S., "Histochemical differentiation of fibers in the rat slow and fast twicth muscles"
Jap. J. Physiol., 41 : 251 - 258 (1991).
28.Gonyea, W.J. and Erýcson, G.C., " Morphological and histochemical organization of the flexor carpi radials
muscle in the Cat" Am.J.Anat.,148 : 329 - 344 (1976).
29. Suzuký, A., " Composition of myofiber types in the pectoral girdle musculature of sheep" Anat. Record.,
230 : 339 - 346 (1991).
30. Carry, M.R. , Horan , S.E. , Reed, S.M. , Farrell, R.,"Structure, innervation , and age- associated changes of
mouse forearm muscles" Anat. Record., 237 - 345 - 357 (1993).
31. Strýckler, T.L., "Downstroke muscle histochemistry in two bats " 61-68 In Proc. Fifth Int. Bat Res. Conf.
Texas Tech. Press, 434 (1980).
Geliþ Tarihi:08.12.2001
Kabul Tarihi:25.03.2003