Salmo trutta labrax,Pallas, 1811

www.sumae.gov.tr/yunus
ISSN 1303-4456
Yunus Araþtýrma Bülteni 2012 (2): 7-16
Karadeniz Alabalýðý (Salmo trutta labrax,Pallas, 1811)'nýn Embriyonal
Geliþiminin Ýncelenmesi
*,1
1
Þirin FÝRÝDÝN , Eyüp ÇAKMAK , Nilgün AKSUNGUR
1
1
Su Ürünleri Merkez Araþtýrma Enstitüsü, P.K.129, Þana, Trabzon
* Sorumlu yazar: Tel.:0 462 341 10 53; Fax: 0462 341 11 52;
E-mail: sfiridin@[email protected]
GeliþTarihi:02.07.2012
Kabul Tarihi:29.08.2012
Özet
Bu çalýþmada Karadeniz Alabalýðý (Salmo trutta labrax Pallas, 1811)'nýn kuru döllenme yöntemi ile döllenmiþ yumurtalarýnda
embriyonik geliþim takip edilerek larvalarýn morfolojik geliþimleri incelenmeye çalýþýlmýþtýr. Çalýþmada beþ adet diþi, beþ adet
erkek kuluçkahane kökenli Karadeniz alabalýðý damýzlýklarý kullanýlmýþtýr. Anaç seçiminde boy, aðýrlýk ve yumurta çaplarý
bakýmýndan birbirine yakýn balýklar tercih edilmiþtir. Çalýþmada 2 adet 400 g'lýk deneme grubu ile 1 adet 274 g'lýk kontrol grubu
kullanýlmýþtýr. Yumurta çaplarý ortalama 0.51±0.01cm ölçülmüþ, örnekleme iþlemi toplam 94 gün sürmüþtür. Örnekleme iþlemi
döllenmeden önce, döllenmeden sonra ve sonraki 24 saat için her saat yapýlmýþtýr. Ýkinci 24 saat için dört saat arayla örnekleme
yapýlmýþ olup takip eden günlerde her gün ayný saatte olmak üzere örneklendirilmiþtir. Örnekler fiksatif solüsyonu içinde
bekletilmiþtir. Böylece embriyonik dokularda istenmeyen bozukluklarýn oluþmasý engellenmiþ ve dokularýn yapýsý en etkin
þekilde muhafaza edilmiþtir. Daha sonra görüntülü bilgisayar baðlantýlý mikroskop altýnda larval geliþim takip edilmiþtir.
Yumurta örneklerinde döllenmeden, çýkýþa kadar embriyo geliþimi ve larval aþamadan ilk beslemeye kadar olan safhalarda
tespit edilen deðiþimler resimlenerek kayýt altýna alýnmýþtýr. Bu çalýþmada döllenme oraný %9.53 gözlenme oraný %96, açýlma
oraný %94 ve besin kesesini tamamen tüketene kadar yaþama oraný %79 olarak tespit edilmiþtir. Döllenmeden serbest yüzme
aþamasýna kadar tüm safhalar altý faz altýnda toplanmýþtýr.
Anahtar Kelimeler: Karadeniz alabalýðý, Geliþim, Gastrula, Somitogenezis
Abstract
The Black Sea Trout (Salmo trutta labrax Pallas, 1811)'s Embryonic Development Stages
In this study, the Black Sea trout (Salmo trutta labrax Pallas, 1811)'s dry method, fertilization and embryonic development
following fertilization in the eggs of the larvae was to examine the morphological evolution. In this study five females and five
males were used for breeding hatchery Black Sea trout origin. In the broodstock selection for fish are preferred close to each
other in terms of size, weight and egg diameters. In the study, an experiment group which are weighted 400 g and a control group
which is weighted 274 g are used. Egg diameters were measured 0.51±0.01cm in average, the sampling process has a total of 94
days. Sampling procedure before fertilization, after fertilization and after being fertilized for 24 hours each day. The second for
24 hours with four hours of sampling were made at the same time each day in the subsequent days are to be examples. Example
of at least 5 eggs fixative solution was waiting for. Thus, in embryonic tissue and preventing unwanted formation of disorders of
tissue structure has been retained in the most efficient manner. Then the image under the microscope with a computer linked to
larval development was followed. The examples of eggs before being fertilized, the out of the embryonic development and
larval stages until the first feed at the phase changes detected by the image has been recorded. In this study, the fertilization rate
of 96.53%, eyein grate of 96% and hatching rate of 94% was identified as survival rate of 79% until nutrients accompletely
exhausted. From free-swimming stage to fertilization the all stages were collected at the six phases.
Keywords: Salmo trutta labrax, Development, gastrula, somitogenesis
Giriþ
Ülkemizdeki ekonomik balýk stoklarýnýn
son yýllardaki azalýþýna baðlý olarak yetiþtiricilik
© Su Ürünleri Merkez Arastýrma Enstitüsü Müdürlügü, Trabzon
faaliyetleri önemli sayýlabilecek bir geliþme
kaydetmiþtir. Salmonidler, üzerinde en fazla
8
Firidin vd. / Yunus Arþ. Bül. 2012 (2): 7-16
çalýþýlmýþ olan türlerdir. Bunun nedenleri ise;
ilginç hayat hikayeleri, gerek türler arasý gerekse
ayný türün farklý ortamlarda yaþayan stoklarý
arasýndaki genetik farklýlýklar, dýþ görünüþünün
ilgi çekici olmasý, et özellikleri (Kurtoðlu vd.,
1998) ve yetiþtiricilik çalýþmalarýnda baþarý
oranýnýn diðer türlere nazaran yüksek olmasýdýr
(Çelikkale, 1994).
Diðer Avrupa ülkelerinde olduðu gibi,
ülkemizde de önemli bir yerli balýk türü olan
Salmo trutta doðal zenginliði ve yüksek
ekonomik deðeri nedeniyle yetiþtiricilik ve
balýklandýrmada tercih edilmektedir (Elliott,
1994). Kahverengi alabalýðýn ticari olarak
yetiþtiriciliði Avrupa ülkelerinde yaygýn olarak
yapýlýrken, üretim miktarlarý yönünden diðer
salmonidlere göre düþük kapasitededir. Daha çok
balýklandýrmada iyi sonuç alýnmasý nedeniyle
özellikle son kýrk yýlda balýk stoklama
faaliyetlerinde kullanýlmak üzere yaygýn
yetiþtiriciliði yapýlmaktadýr.
Farklý alabalýk türlerinin embriyonik
geliþim safhalarý ve erken geliþim dönemleri
birçok çalýþmada araþtýrýlmýþtýr (Grande ve
Andersen, 1990; Killeen vd., 1999; Halacka,
1995; Baþçýnar ve Okumuþ, 2004). Salmo trutta
labrax ve Salmo trutta abanticus türlerinin erken
geliþim dönemleri ve kültüre alýnabilme
durumlarý incelenmiþtir (Çakmak vd., 2004;
Uysal ve Alpbaz, 2002; Alp vd., 2011).
Salmonidae familyasýna ait Salmo cinsinin
taksonomisi sürekli tartýþýlmakta olup Avrupa'da
20 türü bildirilmiþtir (Kottelat,1997). Daha
önceki çalýþmalarda Türkiye'de Salmo trutta
macrostigma, Salmo trutta labrax, Salmo trutta
abanticus alt türleri ve Salmo platycephalus rapor
edilmiþtir (Behnke, 1968; Balýk, 1984; Geldiay ve
Balýk, 1988; Çetinkaya, 1996; Tabak vd., 2001;
Alp ve Kara, 2004, Kuru 2004). Ancak yapýlan
moleküler çalýþmalar Türkiye alabalýklarýnýn
Tuna, Adriatik ve Dicle olmak üzere üç
filogenetik soydan geldiðini ve tek bir türün
(Salmo trutta) mevcut olduðunu belirtmektedir
(Bernatchez 2001; Bardakçý vd., 2006).
Salmo trutta labrax Pallas, 1811 ýrkýnýn üç
ekotipinde de renk yönünden büyük varyasyonlar
görülür. Örneðin, deniz ekotipi deniz ve tatlýsu
arasýnda göç edici bir ekotip olduðundan, genç
yavrularla ergin bireyler arasýnda morfolojik
bakýmdan ve özellikle renk ve desen yönünden
büyük farklar görülmektedir. Bu ekotipin genç
yavrularý tatlýsularda iken vücutlarýnýn yan
taraflarýnda daðýnýk siyah benekler ve kýrmýzý
lekeler taþýdýklarý halde, denize döndüklerinde bu
renk ve desenlerini yavaþ yavaþ kaybederek
gümüþ beyazý bir renge dönüþür ve denizdeki
ebeveynlerinin rengini alýrlar (Slastenenko, 1956;
Svetovidov, 1984). Karadeniz alabalýðý daha önce
bazý araþtýrýcýlar tarafýndan farklý þekilde
isimlendirilmiþtir. Bu isimlerden Salmo trutta
labrax ve Salmo labrax geçerliliðini sürdürmektedir (Tablo 3). Ülkemizde Karadeniz
alabalýðý “deniz alabalýðý” ve “deniz alasý” olarak
da isimlendirilmiþtir.
Çalýþmamýz söz konusu türün taksonomisi
ile ilgili olmadýðýndan araþtýrma materyali önceki
çalýþmalarýn ýþýðýnda Salmo trutta labrax olarak
kabul edilmiþtir (Tabak vd., 2001; Çiftçi vd.,
2007). Bu çalýþma, ülkemizde yetiþtiriciliði
yaygýnlaþmaya baþlayan Karadeniz alabalýðýnýn
(Salmo trutta labrax PALLAS, 1811) embriyonik
geliþim aþamalarýný tespit etmek ve türün yumurta
ve larva bakýmýndaki kritik evreleri ortaya
koymak amacýyla yapýlmýþtýr.
Materyal ve Metot
Denemeler 09.01.2007-12.04.2007 tarihleri arasýnda Su Ürünleri Merkez Araþtýrma
Enstitüsü Müdürlüðü'nde yapýlmýþtýr.
Çalýþmada beþ adet diþi ve beþ adet erkek
kuluçkahane kökenli Karadeniz alabalýðý anacý
kullanýlmýþtýr. Anaç seçiminde boy, aðýrlýk ve
yumurta çaplarý bakýmýndan birbirine yakýn
balýklar tercih edilmiþtir. Çünkü yumurta
büyüklüðü anaç balýk büyüklüðü ile doðru
orantýlýdýr.
Firidin vd. / Yunus Arþ. Bül. 2012 (2): 7-16
Bu konuda yapýlan araþtýrmalar gösteriyor
ki; damýzlýk balýk büyüklüðü artýkça yumurta çapý
da artmaktadýr (Springate vd., 1985, Bromage
vd., 1990, Beacham ve Murray, 1993;Çelikkale,
1994). Saðým için kullanýlacak balýklar bir hafta
önceden kontrol edilerek damýzlýk stokundan
ayrýlarak baþka havuza alýnmýþ olup, erkek ve diþi
bireyler ayný havuzda muhafaza edilmiþtir.
Saðýmdan 3 gün önce yemleme durdurulmuþ bu
þekilde saðým esnasýnda dýþký karýþýmý
engellenmiþtir. Saðýlacak damýzlýk balýklara
saðýmdan önce saðýmý kolaylaþtýrmak ve
yaralanmalarý engellemek amacýyla banyo tarzý
anestezi uygulanmýþtýr.
Anestetik olarak 15 ppm tricainemethanesulphonate (MS 222) kullanýl-mýþtýr (Pennell ve
Barton, 1996). Balýklar kuru bezle kurulandýktan
sonra 1g'a hassas dijital terazide tartýlmýþ ve total
boylarý 1 mm hassasiyetle ölçülmüþtür, daha
sonra yumurtalarý kuru yönteme göre (Emre ve
Kürüm, 1998) her biri ayrý plastik kaplara
saðýlmýþtýr. Saðýmdan sonra tekrar anaç balýklar
tartýlmýþtýr. Böylece anaç balýklarýn saðým öncesi
ve saðým sonrasý aðýrlýklarý ölçülmüþtür. Yumurta
çaplarý ±1 mm ölçekli Von Bayer. Teknesi ile
yapýlmýþtýr. Yumurta yaþ aðýrlýklarý ±0.001g
hassasiyetli elektronik terazi yardýmýyla
belirlenmiþtir.
Yumurta ve spermlerin her biri ortak bir
havuz da toplanmýþtýr. Döllenen yumurtalar
tartýlmýþtýr. Daha sonra %1'lik iodin ile muamele
edilmiþtir. Her bir iodin çözeltisinden sonra
yumurtalar süzgeçlerden geçirilmiþ tatlý su ile
yýkanmýþlardýr. Bu iþlemden sonra toplam
yumurta üç gruba ayrýlmýþtýr. Çalýþmada 2 adet
400g'lýk deneme grubu ile 1 adet 274g'lýk kontrol
grubu kullanýlmýþtýr. Kontrol grubunda döllenme,
gözlenme ve çýkýþ oranýnýn belirlenmesi
hedeflenmiþtir.
Örnekleme iþlemi döllenmeden önce,
döllenmeden sonra ve sonraki 24 saat için her saat
yapýlmýþtýr. Ýkinci 24 saat için dört saat arayla
örnekleme yapýlmýþ olup takip eden günlerde her
9
gün ayný saatte olmak üzere örneklendirilmiþtir.
Bu örnekleme sürecine serbest yüzmeye
geçinceye kadar devam edilmiþtir.
Örnekleme metodu olarak embriyonun
fiske edilerek incelenmesi tercih edilmiþtir. Bu
amaçla örnekler fiksatif solüsyonu olarak; 50ml
Formalin,40 ml Asetik Asit, 60 ml Gliserol, 9 gr
NaCl ve 850 ml Distile Su içinde bekletilmiþtir
(Galbreath ve Thorgaard,1995). Böylece
embriyonik dokularda istenmeyen bozukluklarýn
oluþmasý engellenmiþ ve dokularýn yapýsý en etkin
þekilde muhafaza edilmiþtir.
Yumurtalar incelenmeden önce fiksatif
solüsyonundan çýkartýlýp bölünme aþamalarýnýn
görünürlüðünü netleþtirmek için asetik asit:
methanol: distile su 1:1:1,v/v) (Springate
vd.,1985) içinde 30-60 dk bekletilmiþtir.
Örnekleme iþleminden sonra yumurtalar su
sýcaklýðýnýn sabit olduðu 10ºC'ye ayarlý kapalý
devre kuluçkahane sisteminde döllenmiþ,
yumurtalar ayrý ayrý 40 cm çapýnda, 6 cm
yüksekliðinde ve 2 mm çapýnda delikleri olan
alüminyum kuluçka tepsilerine yerleþtirilmiþtir.
Kuluçkaya alýnan yumurtalarýn çapý,
gözlenme suresi, gözlenme oraný, larva çýkýþ
suresi, larva çýkýþ oraný, ve yasama oranlarý
hesaplanmýþtýr (Ekingen, 1983; Sharma vd.,
1989; Bromage vd., 1990; Zhu vd., 2001; Güner
ve Tekinay, 2002; Arýman ve Aras, 2003; Uysal ve
Alpbaz, 2003).
Döllenme iþleminden bir gün sonra ölen
(beyazlaþan ve opaklaþan) yumurtalar pens
yardýmýyla ayýklanarak sayýlmýþ olup döllenmeyen yumurta olarak kaydedilmiþtir. Yumurtalara gözleninceye tek herhangi bir müdahale
yapýlmamýþ olup gözlenme tamamlanýnca ölü
yumurtalar tekrar ayýklanarak gözlenme oraný
hesaplanmýþtýr. Ölü yumurtalarýn ayýklanmasý ve
sayýlmasý açýlma zamanýna kadar devam etmiþ
olup bu deðerlerin toplamý açýlma oraný hesabýnda
kullanýlmýþtýr. Döllenmeyi müteakip yumurta ve
larva ölümleri kaydedilerek yaþama oraný
hesaplanmýþtýr.
10
Firidin vd. / Yunus Arþ. Bül. 2012 (2): 7-16
Embriyonik geliþim süresince farklýlaþmada rol oynayan hücre bölünmesi, besin
kesesinin damarlanmasý, kaudal yüzgeç oluþumu
gibi kantitatif karakterler anahtar karakterler
olarak seçilmiþ ve altý aþama belirlenmiþtir.
Bulgular
Çalýþmada beþ adet diþi, beþ adet erkek
kuluçkahane kökenli Karadeniz alabalýðý
damýzlýklarý kullanýlmýþtýr (Tablo 1). Anaç
seçiminde boy, aðýrlýk ve yumurta çaplarý
bakýmýndan birbirine yakýn balýklar tercih
edilmiþtir. Çalýþmada 2 adet 400 g'lýk deneme
grubu ile 1 adet 274 g'lýk kontrol grubu
kullanýlmýþtýr. Yumurta çaplarý ortalama
0.51±0.01cm ölçülmüþ, örnekleme iþlemi toplam
94 gün sürmüþtür.
Tablo 1. Damýzlýklarýn üreme bulgularý.
Damýzlýk Balýk No
Anaç Balýk Boyu (cm)
Anaç Balýk Aðýrlýðý (g)*
Anaç Balýk Aðýrlýðý (g)**
Nisbi Yumurta Verimi(yum./kg)
Yumurta Çapý (cm)
Yumurta aðýrlýðý (g/1 adet)
Toplam Yumurta aðýrlýðý (g)
Yumurta sayýsý
Erkek Balýk Boyu (cm)
Erkek Balýk Aðýrlýðý (g)
1
55.3
1866
1670.0
1375
0.51
0.085
217.8
2566
57.3
1810.0
2
56.8
2244
1755.0
1006
0.53
0.099
223.31
2256
50.6
1348.0
3
63
2544
2317.0
1627
0.495
0.078
321.32
4138
51.1
1306.0
4
50.4
1161
950.0
1627
0.51
0.082
154.13
1889
49.0
1184.0
5
51.2
1427
1365.0
1534
0.48
0.072
157.73
2190
43.1
1058.0
Ortalama±shata
55.3±2.26
1848±254.0
1611.4±225.84
1434±117
0.51±0.01
0.08±0.01
214.86±30.30
2608±397
50.2±2.27
1341.2±127.67
*Saðým öncesi aðýrlýk
**Saðým sonrasý aðýrlýk
Larval geliþim altý evrede gruplandýrýlmýþ
her aþamada kendi arasýnda oluþumlarýna göre
isimlendirilmiþtir. Bunlar;
Yumurtanýn bölünme safhasý
Gastrula safhasý
Somitogenesis
Besin kesesinin damarlanmasý
Kaudal yüzgeç
Dorsal, anal ve kavdal yüzgeçlerin
geliþim aþamasý
Yumurtanýn bölünme safhasý: Yumurtanýn döllenmesiyle birlikte baþlayýp embriyonun
8. gününe gelinceye kadar devam etmiþtir. Burada
0-10. saatler arasýnda blastodisk oluþumu
gözlenmiþ (Þekil1-a), 11-14. saatler arasýnda
blastodisk ortasýndan dikey bir þekilde ilk
bölünmeye uðrar ve biraz globüler yapýda iki eþit
blastomer oluþmuþtur (Þekil 1-b). Ýkinci bölünme
15-17. saatler arasýnda birinci bölünme
düzlemine dik bir þekilde gerçekleþmiþ ve dört
hücreli yumurta oluþmuþtur (Þekil 1-c).
Döllenmeden 18 saat sonra üçüncü bölünme
gerçekleþmiþtir. Meydana gelen 8 blastomer
genellikle dört hücrenin iki sýra oluþturacak
þekilde dizilmesiyle düzenlenir(Þekil 1-e).22 ile
37 saatler arasýnda blastomerler 16'lý hücre
düzeyinden düzenli bir þekilde çoðalmaya
baþlamýþ, bu ayný zamanda hassas döneme girdiði
zaman olarak belirlenmiþtir (Þekil 1-f).
Bu aþamada yan bakýþta blastodisk yüksek
görünümlüdür. Blastodisk etrafýnda çukurlaþmalar oluþmaya baþlamýþtýr(Þekil 1-g). Bu
evre blastula evresi olarak adlandýrýlmýþ ve bu
evrede blastomerler tek tek mikroskop altýnda
ayrýlmaya bilir ve embriyo düzleþmeye baþlamýþ
ve bu evre 6. günün sonunda tamamlanmýþtýr
(Þekil 1-h).
Firidin vd. / Yunus Arþ. Bül. 2012 (2): 7-16
Blastula evresinin sonuna doðru, gastrulasyonun baþlamasýndan önce, blastodiskin tüm
çevresinde, hýzlý hücre artýþý ile kalýnlaþma
oluþmaktadýr. Bu kalýnlaþmýþ blastodisk
11
çevresinin bir bölümü, geri kalan çevre
bölümünden daha fazla kalýnlaþmýþtýr. Bundan
sonra gastrulasyon gerçekleþmektedir (Þekil 1).
Döllenmemiþ (a)
0-10.saat(b)
11-14.saat(c)
15-17.saat(d)
18-21.saat(e)
22-37.saat (f)
38.saat-2.gün (g)
4.-6.gün (h)
Þekil 1. S. trutta labrax yumurtalarýnda bölünme safhalarý
Gastrula safhasý: Bu safha 7. günden
itibaren baþlamýþtýr. Bu safhanýn belirteci germ
halkasýnýn oluþumudur(Þekil 2-a). Yumurtada,
nukleusu kapsayan sitoplazma, animal kutupta bir
disk biçiminde kalmýþ olduðundan germinal disk
adýyla da bilinir. 9 ve 11.günlerde embriyonik
7-8.gün (a)
kalkan adýyla bilinen kalýnlaþmýþ blastodisk
bölümünde, sinirsel plak, notokorda gibi primer
organ taslaklarýnýn oluþacaklarý yerler görülmeye
baþlamýþtýr (Þekil 2-b). Bu aþamada blastodisk
mikroskop altýnda görülecek þekilde kalýnlaþmýþtýr.
9-11.gün(b)
Þekil 2. S. trutta labrax yumurtalarýnda gastrula safhalarý
Somitogenesis safhasý: Notokordanýn iki
yanýnda kalan mezoderm hücreleri de mezoderm
taslaklarýdýrlar ve geliþimde embriyonun
uzunluðunca segmental paketlere bölünürler. Bu
paketlerin her birine somit adý verilir (Killen ve
Johnston, 1999). 11-14.günler arasýndaki beyin
oluþumu ile baþlayýp iþitsel sinirlerin, lens,
yüzgeç oluþumu baþlamasý ile devam edip yüzgeç
Firidin vd. / Yunus Arþ. Bül. 2012 (2): 7-16
12
çýkýntýlarýnýn belirmesiyle son bulan 16 günlük bir
11-14.gün
16-17.gün
safhadan oluþmaktadýr (Þekil 3)
20-23.gün
17-19.gün
24-27.gün
Þekil 3. S. trutta labrax yumurtalarýnda Somitogenesis safhalarý
Besin kesesinin damarlanmasý: 28.
günden 41.güne kadar geçecek olan bu dönemde
optik çukurun kenarlarýnda kahverengi pigmentlerin görülmesiyle göz belirginleþmeye baþlamýþ
ve bu aþama gözlenme aþamasý olarak
belirtilmiþtir. 33. günden itibaren melanin
28-32.gün
pigmenti granülleri olan melanoforlar görülmeye
baþlamýþtýr. 34-37. günlerde gözün arka
kýsmýndan itibaren damarlanma baþlamaktadýr.
Bu takip eden 38-41. günler arasýnda anal yüzgeç
görülmeye baþlar ayrýca aðzý örten membranda
emilme gözlenmiþtir (Þekil 4).
33.gün
34-37.gün
38-41.gün
Þekil 4. S. trutta labrax yumurtalarýnda besin kesesinin damarlanmasý aþamalarý
Kaudal yüzgeç: 42. günden 85.güne kadar
ilerleyen bu dönemde kaudal yüzgeç ýþýnlarýnýn
oluþumuyla baþlayýp sýrasýyla pelvik, dorsal
yüzgeç ýþýnlarý, pelvik yüzgeç ýþýnlarý, dorsal
yüzgeç ýþýnlarýnýn kývrýmlý yapý, parr ve anal
yüzgeç segmenlerinin oluþumuyla biten bir
safhalar tesbit edilmiþtir. Bu evrede vitellüs kesesi
küçülmüþ. embriyo büyümeye devam etmiþtir ve
bu sýrada koriyon çatlamýþ, embriyo, larva olarak
serbest kalmýþtýr. Bu larva erginine benzeyene
kadar geliþimini sürdürmektedir.
42-45.gün
42-45.günler arasýnda gelecekte adipos
yüzgecin olacaðý bölüme doðru dorsal yüzgeç
geliþme göstermiþtir. Melanoforlar ön beyin
üzerinde görülmeye baþlamýþ ve dorsal yüzgecin
arkasýna doðru geniþleme göstermiþtir. 62.-67.
günlerde dorsal yüzgeç kenarlarý girintili olmaya
baþlamýþ, benzer ilerleme anal ve kaudal
yüzgeçlerdede görülmüþtür. 68-77. günlerde
yavru gümüþümsü bir görünümde olup diðer
salmon türü yavrularýnýn taþýdýðý benek ve parr
iþaretlerini taþýmaya baþlamýþtýr (Þekil 5).
46-49.gün
50-55.gün
Firidin vd. / Yunus Arþ. Bül. 2012 (2): 7-16
13
56-61.gün
62-67.gün
68-77.gün
78-85.gün
86-94.gün
Þekil 5. S. trutta labrax yumurtalarýnda kaudal yüzgeç aþamalarý
100,00
1
28
Açýlma
70,00
Gözleme
80,00
Döllenme Oraný
90,00
Yaþama (%)
Yapýlan embriyonik geliþim çalýþmasýnda;
10°C'de Karadeniz alabalýðýnýn yumurtalarýnýn
38. saatten sonra hassas döneme girdiði, bu hassas
dönemin göz lekesi oluþuncaya kadar yani 28-32.
günlere kadar devam ettiði, 38-41 gün sonra
vitellus keseli larvalarýn çýktýðý ve 86. günden
itibaren ergin bireye benzeyen yavrular besin
kesesini tamamen tüketerek serbest yüzmeye
geçmiþtir.
60,00
50,00
Döllenme ve Çýkýþ Oraný
Yapýlan hesaplamada döllenme oraný
%96,53 olarak bulunmuþtur. Gözlenme
aþamasýnýn görüldüðü28. günü müteakip ölen
yumurtalar ayýklanarak gözlenme oraný %96,00
olarak tespit edilmiþtir. Yumurtalar açýlana kadar,
ölen yumurtalarýn sayýlarak uzaklaþtýrýlmasýna
devam edilmiþ olup açýlmanýn gerçekleþtiði 38.
günde açýlma oraný %94,00 olarak tespit
edilmiþtir. Çalýþmanýn 86. gününde larvalar
dönem tamamlanarak ergin birey görünümünde
yavru balýk dönemi baþlamýþtýr. Bu aþamaya
kadar yaþama oraný %79.00 olarak hesaplanmýþtýr
(Þekil 6).
0
34
38
42
46 48
Gün
50
54 60
67
69 86
Þekil 6. Yaþama oranlarý.
Tartýþma ve Sonuç
Bir yumurtada döllendikten sonraki hücre
çoðalmasý, embriyonik geliþme, larva ve genç
yavru geliþim süreleri, baþta balýk türü olmak
üzere, su sýcaklýðý ve diðer pek çok çevre
faktörüne baðlýdýr (Çelikkale, 1985). Alabalýklarda yumurta verimliliði genetik ve çevresel
faktörler tarafýndan etkilenmektedir. Bunlar;
balýk büyüklüðü ve yaþý, beslenme durumu,
bulunduðu sucul ortamýn fiziksel ve kimyasal
14
Firidin vd. / Yunus Arþ. Bül. 2012 (2): 7-16
özellikleridir (Rasmussem ve Ostenfeld, 2000).
Suyun fizikokimyasal parametreleri yumurta
verimliliðini, yumurtalarýn döllenme oranýný ve
büyüme özelliklerini önemli oranda etkilemektedir. Her iki su kaynaðýndaki su sýcaklýðý,
çözünmüþ oksijen miktarý ve pH deðerlerinin
literatürlerde bildirilen deðerler arasýnda olduðu
belirlenmiþtir (Anonim, 2007).
Alýklarýnda 1.5-2 ay kadardýr. Dere
alabalýðý yumurtalarý 7.2ºC'de 64 günde (444.4
gün derece), 10ºC'de ise 41 günde (392.2 gün
derece) açýlmýþlardýr (Greenberg ve Wiesner,
1979; Piper vd., 1983; Stevenson, 1987). Bu
deðerlere uygun olarak Abant alabalýðý
yumurtalarý 7-10ºC arasýnda deðiþen su
sýcaklýðýnda 36 günde (279 gün derece), gökkuþaðý
alabalýðý (O. mykiss) yumurtalarý 20 günde (174
gün derece), Kurtoðlu vd. (1998), yumurtalarýn
yaþama kapasitesini belirleyen ve yumurta kalitesi
olarak tanýmlanan özelliklerin sadece alabalýklarda oldukça yüksek olup, bunlarda bile ilk birkaç
aylýk devrede yumurta ve larvalarýn 2/3'ünün
kaybedilebildiðini bildirmiþtir.
Salmo trutta için gözlenme süresi 6 °C de
30-33 gün (Killen, 1999), 220 gün derece
(Gjedrem, 1978) ve 195 gün derece (Grande ve
Andersen, 1990), Alp vd. 2011'de yaptýðý
çalýþmada iki sýcaklýk derecesi için (7.23-8.21°C)
244-261 gün derece olarak bildirmiþtir.
Salmo trutta için larva çýkýþlarý 490 gün
derece (Gjedrem, 1978) ve 250 gün derece(176
gün) (Grande ve Andersen, 1990). Benzer þekilde
Alp vd. (2011)'de yaptýðý çalýþmada Salmo
trutta'da 7.23 °C de 387 gün derece, 8.21°C de 413
gün derece olarak bildirilmiþtir. Salvelinus
fontinalis yumurtalarýnýn açýlmasý ise 415 gün
derecede gerçekleþmiþtir (Baþçýnar ve Okumuþ,
2004). Yumurtalarýn çýkýþ suresini Aydýn ve Çelebi
(2000) 11.5-12°C'de 26 gün, Atay (1980) 6°C'de
61 gün, 12°C'de 26 gün, Çelikkale (1998) 7°C'de
48 gün ve 13°C'de 24 gün olarak belirtmiþtir.
Bizim çalýþmamýzda kullandýðýmýz Salmo trutta
labrax yumurtalarýnýn açýlmasý 10°C de ise 380-
410 gün derece arasýnda gerçekleþmiþtir. Bu
sonuçlar önceki çalýþmalardan farklýlýk göstermekte olup söz konusu farklýlýk su sýcaklýðý ve
çalýþýlan balýk türlerinden kaynaklanmýþtýr.
Yumurtalarda ilk gözlenme kahverengi alabalýklarda 7.23°C de 35. günde (244 gün-derece) ve
8.21°C'de ise 31. günde (260 gün-derece) tespit
edilmiþtir. Karadeniz alabalýðý yumurtalarýnda
gözlenme ise 8.21°C'de 25. günde (215 günderece) olmuþtur. Larva çýkýþlarý kahverengi
alabalýklarda 7.23°C'de 56. günde (387 günderece), 8.21°C'de ise 50. günde (413 gün-derece)
görülmüþtür. Karadeniz alabalýklarýnda larva
çýkýþlarý ise 53. günde (440 gün-derece) olmuþtur
(Alp vd., 2010).
Çalýþmamýzda blastula safhasý Killen vd.
(1999) 6°C’de yaptýðý çalýþmasýyla kýyasladýðýmýzda 2 gün, somito genesis safhasý 1 gün,
kaudal yüzgeç oluþumu 1 hafta daha erken olarak
görülmüþtür. Ayrýca bizim çalýþmamýzda besin
kesesi tüketimi 94. günün sonunda tamamlanýrken
Killen vd.(1999) yaptýðý çalýþmada bu süreci 117127 gün olarak bildirmiþtir. Bu durum çalýþmalarda kullanýlan su sýcaklýk deðerinin farklý
olmasýna baðlanmýþtýr.
Bu çalýþma ile Salmo trutta labrax'larýn
kültüre alýnan diðer türlere göre farklý embriyonik
geliþim sergiledikleri tespit edilmiþ olup, elde
edilen bulgular bu türün üretimini yapan
kuluçkahanelere yardýmcý olacak niteliktedir.
Sonuç olarak, Karadeniz alabalýðý
yumurtalarýnýn 10°C deki embriyonik geliþimi,
kültürü yapýlan diðer türlere göre farklýlýk
göstermektedir. Yapýlan çalýþma ile bu türün
üretimini yapacak özel sektör çalýþanlarýna;
döllenmeyi müteakip 22 saat içinde yumurtaya
yönelik tüm uygulamalarýn (döllenmemiþ
yumurtalarýn ayýklanmasý, nakil, dezenfeksiyon
v.b.) yapýlabileceði, ancak 22. saat ile 32. gün
arasýnda yumurtalarýn hiçbir þekilde hareket
ettirilmemesi gerektiði, gözlenmeyi müteakip (41.
gün) yumurtalara yönelik her türlü uygulamanýn
yapýlabileceði tavsiye edilmektedir.
Firidin vd. / Yunus Arþ. Bül. 2012 (2): 7-16
15
Kaynaklar
Alp, A. ve Kara, C. 2004. Ceyhan, Seyhan ve Fýrat
havzalarýndaki doðal alabalýklarda (Salmo trutta
macrostigma Dumeril, 1858 ve Salmo platycephalus
Behnke, 1968) boy, aðýrlýk ve kondisyon faktörleri.
E.U. Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,
21(1-2): 9-15.
Alp, A., Erer, M. ve Kamalak, A. 2010. Eggs Incubation,
Early Development and growth in Frys of Brown
Trout (Salmo trutta macrostigma) and Black Sea
Trout (Salmo trutta labrax). Turkish Journal of
Fisheries and Aquatic Sciences, 10: 387-394.
Alp, A., Erer, M. ve Kýrmýzý, S. 2011. Ceyhan nehri'ndeki
doðal alabalýk (Salmo trutta) yumurtalarýnýn iki faklý
su sýcaklýðýnda inkübasyonu ve embriyonik
geliþimi. BÝBAD, 4(1): 53-60.
Anonim, 2007. Gökkuþaðý alabalýðý yetiþtiriciliðinde su
özellikleri. Balýk Üreticisi El Kitabý K. Güllü (Ed.).
T.C. Baþbakanlýk Devlet Planlama Teþkilatý, Avrupa
Birliði Doðu Anadolu Kalkýnma Programý, Yüzüncü
Yýl Üniversitesi Ziraat Fakültesi Proje
Koordinasyon Merkezi Yayýný, s: 6-8.
Arýman, H. ve Aras, N.M. 2003. Çeþitli yem gruplarýnýn
alabalýk yavrularýnýn büyüme performansýna ve et
verim özelliklerine etkileri. Ege Üniversitesi Su
Ürunleri Dergisi, 2003 (20), 3-4: 405-411.
Atay, D. 1980. Aquaculture Technics of Rainbow trout (in
turkish). Primeministry Press, Ankara.
Aydýn, H. ve Çelebi, R. 2000. Gökkuþaðý alabalýðýnda
damýzlýk yasýnýn yumurta verimi ve geliþimine
etkisi. Su Ürünleri Sempozyumu, 219-224 s, 20-22
Eylul 2000, Sinop.
Balýk, S. 1984. Recherces sur les populations de Truites de
La Region Thracienne. Ege University Faculty of
Sciences Journal Series B., VII1: 129-138.
Bardakçý, F., Deðerli, N., Özdemir, O. ve Baþýbüyük, H.
2006. Phylogeography of the Turkish Brown trout
Salmo trutta L.: mitochondrial DNA PCR-RFLP
variation. Journal of Fish Biology, 68 (Suppl. A): 3655
Baþçýnar, N. ve Okumuþ, Ý. 2004. The early development of
brook trout Salvelinus fontinalis (Mitchill): Survival
and growth rates of alevins. Turk. J. Vet. Anim. Sci.,
28: 297-301.
Beacham, T.D. ve Murray, C.B. 1993. FecundityandEgg
Size Variationin North American Pasific Salmons.
Journal of Biology, 42: 485-508.
Behnke, R.J. 1968. A new subgenus and species of trout,
Salmo (Platysalmo) platycephalus, from
southcentral Turkey, with comments on the
classification of the subfamily Salmoninae.
Süsswasserfische der Türkei, Teil 6. Mitt. Hamburg.
Zool. Mus. Inst., 66: 1-15.
Bernatchez, L. 2001. The evolutionary history of Brown
trout (Salmo trutta L.) inferred from
phylogeographic, nested clade, and mismatch
analysis of mitochondrial DNA variation. Evolution,
Bromage, N., Hardiman, J.,Jones, J., Springate, J. ve Bye, V.
1990. Fecundity, egg size and total egg volüme
differences in 12 stocks of rainbow trout
Oncorhynchus mykiss Richardson. Aquaculture,
Fisheries Management, 21: 269-284.
Çakmak, E., Kurtoðlu, Ý. Z., Çavdar, Y., Firidin, Þ.,
Aksungur, N., Baþçýnar, N., Esenbuða, H. ve Zengin,
B. 2004. Karadeniz alabalýðý (Salmo trutta labrax
Palas, 1811)'nýn yetiþtiriciliði ve balýklandýrma
amacýyla kullanýmý. Proje sonuç Raporu,
TAGEM/HAYSÜD/2001/07/01/20, Su ürünleri
Merkez Araþtýrma Enstitüsü Müdürlüðü, Trabzon,
140 s.
Çelikkale, M.S.1985. Fish Biology, Karadeniz Teknik Üniv.
Sürmene Deniz Bilimleri ve Teknolojisi Yüksek
Okulu, Trabzon, 387 s.
Çelikkale, M.S.1994. Aquaculture of Inland Water Fish (in
turkish). Cilt 1, II Basým, K.T.Ü., Sürmene Deniz
Bilimleri Fakültesi Yay., Trabzon.
Çelikkale, M.S. 1998. Su Balýklarý ve Yetiþtiriciliði. Cilt I,
Karadeniz Teknik Üniversitesi Basýmevi, Trabzon.
419 s.
Çetinkaya, O. 1996. Çatak Çayý (Dicle Nehri) dað
alabalýklarýnýn (Salmo trutta macrostigma Dumeril,
1858) bazý biyolojik özelliklerinin incelenmesi.
Ýstanbul Üniversitesi Su Ürünleri Dergisi, 9, 13: 111122.
Çiftçi, Y., Eroðlu, O., Firidin, Þ. ve Ertekin, A. 2007.
Türkiye Kahverengi Alabalýk (Salmo trutta L.)
Popülasyonlarýnýn Genetik Yapýsýnýn Belirlenmesi,
PROJE NO:TAGEM HAYSÜD/2001/09/03/08,
Trabzon.
Ekingen, G. 1983. Gökkuþaðý alabalýðýnda yumurta
verimliliði. Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi
Dergisi, 30 (3), 349-360 s.
Elliot, J.M. 1994. Quantitative ecology and the brown trout.
Oxford Series in Ecology and Evolution, Oxford
University Press, Oxford, Great Britain, 286 pp.
Emre, Y. ve Kürüm, V. 1998. Havuz ve kafeslerde alabalýk
yetiþtiriciliði teknikleri. Minpa Matbaacýlýk Tic. Ltd.
Galbreath, P.F. ve Thorgaard, G.H. 1995. Sexual maturation
and fertility of diploid and triploid Atlantic salmon X
Brown trou thybrids. Aquaculture. Fifth
International Symposium on Genetics in
Aquaculture, Halifax, Nova Scotia, Canada, June
1994. 137 (1-4): 299-311.
16
Firidin vd. / Yunus Arþ. Bül. 2012 (2): 7-16
Geldiay, R. ve Balýk, S. 1988. Türkiye tatlý su balýklarý. Ege
Üniversitesi Fen Fakültesi Kitaplar Serisi No:97,
Ege Üniversitesi Basýmevi, Ýzmir, 519 s.
Gjedrem, T. 1978. Selection experiments with salmon: IV.
Growth of Atlantic salmon during two years in the
sea. Aquaculture, 15: 19 33.
Grande, M. ve Andersen, S. 1990. Effect of temperature
regimes from a deep and a surface water release on
early development of Salmonids. Regul. River. Re.
Manag., 5:355-360.
Greenberg, D.B. ve Wiesner, E.R. 1979. Forellenzucht,
Hamburg und Berlin, 136p. Verlag Paul Parey.
Güner, Y. ve Tekinay, A. 2002. Ege Bölgesi'nde ticari bir
isletmedeki gökkuþaðý alabalýðý (Oncorhynchus
mykiss, Walbaum, 1792) anaçlarýnýn yumurta verimi
ve yavrularýnýn büyüme özelliklerinin araþtýrýlmasý.
E.U. Su Ürünleri Dergisi, (19), 3-4: 359-369.
Halacka, K. 1995. Embryonic development of brown trout
(Salmo trutta m. fario), Folia Zoologica, 44: 175184.
Killen, J., McLay, H.A. ve Johnston, I.A. 1999.
Development in Salmo trutta at different
temperatures, with a quantitatives coring method
forin traspecific comparisons. Journal of Fish
Biology, 55: 382404.
Kottelat, M. 1997. European freshwater fishes. An heuristic
checklist of the freshwater fishes of Europe
(exclusive of former USSR), with an introduction for
non-systematists and comments on nomenclature
and conservation. Biologia, Section Zoology, 52
(Suppl. 5):1-271.
Kurtoðlu, Ý.Z., Okumuþ, Ý. ve Çelikkale, M.S. 1998.
Analysis of ReproductivePerformance of Rainbow
Trout (Oncorhynchus mykiss) Broodstock in a
Commercial Farm in Eastern Black SeaRegion, (in
Turkish). Tr. J. of Veterinary and Animal Sicences,
22: 489-496.
Kuru, M. 2004. Türkiye iç su balýklarýnýn son sistematik
durumu. G.Ü. Gazi Eðitim Fakültesi Dergisi, 24 (3):
1-21.
Pennell, W. ve Barton, B.A. 1996. Principles of Salmonid
Culture. Developments in Aquaculture and Fisheries
Science, Vol:26, The Netherlands.
Piper, G.R., McElwain, I.B., Orme, L.E., McCraren, J.P.,
Fowler, L.G. ve Leonard, J.R. 1983. Fish Hatchery
Management, Washington, D. C., 190 p.
Rasmussem, R.S. ve Ostenfeld, T.H. 2000. Effect of Growth
Rate on Quality Traits and Feed Utilization of
Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) and Brook
trout (Salvelinus fontinalis), Aquaculture, 184 (3-4),
327-337.
Sharma, S.C., Dhanze, J.R.ve Katoch, B.S. 1989. Fecundity
of Rainbow Trout (Salmo gairdnerii Richarson)
Under the Temperature Conditions of Himachal
Prudish, India, Journal of Animal Sciences, 59 (12):
1577-1579.
Slastenenko, E. 1956. Karadeniz Havzasý Balýklarý, Et Balýk
Kurumu Umum Müdürlüðü Yayýnlarý, Ýstanbul.
Springate, J.R.C., Bromage, N.R.. Elliott, J.A.K ve Hudson,
D.L. 1985. Thetiming of ovulation and stripping and
their effects on therates of fertilization and survival
to eying, hatch and swim-up in therain bow trout
(Salmo gairdneri R.) Volume 43, Issues 1-3, Pages
313-322.Salmonid Reproduction - An International
Symposium,15 December 1984.
Stevenson, J.P. 1987. Trout Farming Manual. Fishing News
Books Limited. Enland, 257p.
Svetovidov, A.N. 1984. Gadidae. In Fishes of the NorthEastern Atlantic and the Mediterranean, Vol. II (P. J.
P. Whitehead, M.L. Bauchot J.C., Hureau J. Nielsen
and E. Tortonese (eds), 680692. pp. Paris: UNESCO.
Tabak, Ý., Aksungur, M., Zengin, M., Yýlmaz, C., Aksungur,
N., Alkan, A., Zengin, B. ve Mýsýr, D.S. 2001.
Karadeniz alabalýðýnýn (Salmo trutta labrax)
biyoekolojik özellikleri ve kültüre alýnabilirliðinin
araþtýrýlmasý. Proje sonuç raporu, TAGEM
/HAYSUD/98/12/01/007. Trabzon Su Ürünleri
Merkez Araþtýrma Enstitüsü Müdürlüðü- Trabzon,
194 s.
Uysal, Ý. ve Alpbaz, A. 2002. Comparision of the growth
performance and mortality in Abant trout (Salmo
trutta abanticus Tortonese, 1954) and rainbow trout
(Oncorhynchus mykiss Walbaum, 1792) under
farming conditions. Turk. J. Zool., 26: 399-403.
Uysal, Ý. ve Alpbaz, A. 2003. Abant alabalýðý ile gökkuþaðý
alabalýðý yumurtalarýnýn döllenme, gözlenme, larva
çýkýþ ve yasama oranlarýnýn karsýlaþtýrýlmasý. Ege
Üniversitesi Su Ürünleri Dergisi, (20), 1-2: 95-101.
Zhu, S., Chen, S., Hardy, R.W. ve Barrows, F.T., 2001.
Digestibility, growth and excretion response of
rainbow trout (Oncorhynchus mykiss, Walbaum,
1792) to feeds of different ingredient particle sizes.
Aquaculture Research, 32: 885-893.