DERS 7

Yorumlar

Transkript

DERS 7
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
Battal ÇIPLAK
Bölüm 3: Tür Kavramları, Türleşme ve Tür Taksonu
Battal ÇIPLAK
Akdeniz Üniversitesi, Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü 07058 Antalya
3. Giriş
Tür kavramı biyolojinin en dinamik
tartışma alanı olmuştur. Yakın zamanda
1940’lı yıllardan beri genel kabul gören
biyolojik tür kavramı dışında da yeni tür
kavramları tanımlanmıştır. Bu çalışmada,
günümüz literatüründe rastlanılan tür kavramları derlenmiş ve bu konu ile ilgili
genel bir değerlendirme sunulmuştur.
Ayrıca, bu kavramlardan sentez ile uygulama sırasında bir türün algılanması ve
değerlendirilmesine ilişkin, bir taksonomist
perspektifinin nasıl olması gerektiğine ilişkin önerilerde bulunulmuştur.
Tür kavramından daha tartışmalı ve
daha kapsamlı bir alan ise türleşmedir.
Farklı mekanizma ve süreçlerin iç içe
geçtiği türleşme olgusu, daha önceleri
çoğunlukla teorik modeller şeklinde
tanımlanırken yakın zamandaki çalışmalarla bu modeller doğada sınanmıştır. Sınamalar sonucunda destek alan durumların
yanında yeni birçok olgu ortaya çıkmıştır.
Geleneksel olarak yayılış temelli modellere
dayalı olarak tanımlanan türleşme olayları
daha çok süreçlere dayalı modellerle yer
değiştirmeye başlamıştır. Taksonomik
çalışmalarda gerekli bir düşünsel arkaplan
olduğu kanısı ile türleşme olguları hem
teorik modeller hem de uygulamalı örnekler bazında değerlendirilmiş ve alanda ortaya çıkan yeni perspektifler sunulmuştur.
Taksonomik araştırmalarda ancak
türlerin veya ait oldukları soy hatlarının
evrimsel tarihi bilindiğinde işlevsel çalışmalar olasıdır. Bu da çalışılan soy hattının
türleşme öyküsünün bilinmesini gerektirir.
Evrimsel öykünün ortaya konması, tür
olarak kabul edilecek birimler arası farklılaşma derecelerinin belirlenmesi ve
sonucun sınıflandırmaya yansıtılmasına
yönelik yeni yaklaşımlar ve yöntemler
geliştirilmiştir. Bu yeni yaklaşım ve
yöntemler bir taraftan taksonomiyi güncel
biyolojik bilgi ile ilişkilendirirken, diğer
taraftan hem taksonominin sayısallaşması
hem de bilgisayar ortamında yapılan bir
aşamasının gelişimini sağlamıştır. Bu
nedenle tür taksonuna ilişkin güncel bir
uygulama perspektifi geliştirilmeye çalışılmıştır.
3.1 Tür Kavramları
3.1.1 Tür Kavramlarının Arka Planı
Tür canlı bilimlerinin tüm dallarını
ilgilendiriyor olsa da özellikle taksonomi,
evrimsel biyoloji, ekoloji ve koruma
biyolojisi alanlarında temel biyolojik
çeşitlilik birimi olarak özel bir öneme
sahiptir. Sözü edilen alanlar için bir nirengi
noktası konumunda olduğundan, takson
olarak tür, doğal olana ne kadar yakın
tanımlanabilirse hem o kadar işlevsel hem
de o kadar bilimsel olacaktır. Bunun
farkında olan tüm zamanların doğa
bilimcileri ‘en doğal sınıflandırma’ savı ile
sınıflandırmaları için bir teorik arkaplan
tanımlamışlardır. Bu teorik arkaplan tür
bağlamında, Eski Yunan’dan Rönesans
Avrupa’sına (Aristo-Linne) kadar olan
dönemde birkaç karakterle tanımlanan ve
zaman içerisinde değişmeyen bir organizma grubu olarak ifade edilmiştir. Yaklaşık
2000 yıllık bu teorik arkaplan Darwin
(1859) ile birlikte temelden değişmiştir.
Teorik arkaplanın uygulamadaki yansımasının doğal olabilmesi için, doğada gerçekleşen ne ise ona göre tanımlanması gerekir.
Organik çeşitlilik doğada türleşme süreçleri ile bir birlerinden türedikleri düşünüldüğünde teorik arkaplanın doğal olarak
bunu kapsaması gerekir. Bunun fark
edilmesi ve yerleşmesi Darwin’den beri
devam etmekte olan bir süreç olsa da, 20.
yüzyılın başlarından itibaren bilim
çevrelerinde genel bir kabul haline gelmiş
ve biyolojik çeşitliliği tanımlama uğraşında
esas arkaplan olarak yerini almaya başlamıştır. Başka bir ifade ile biyolojik çeşitli1 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
liği tanımlama çabası bu arkaplanla ne
kadar uyumlu ise o oranda evrensel kabul
görecektir.
Evrimsel arkaplan olarak adlandırabileceğimiz bu yaklaşım, Darwin’den çok
sonra, 1940’lı yıllardan itibaren tür kavramı ve taksonomik uygulamalarına yansımaya başlamıştır (Dobzhansky 1937,
Huxley 1940, Wrigth 1940, Mayr 1942).
‘Yeni sistematik’ veya ‘populasyon sistematiği’ olarak adlandırılan bu dönemde tür
birkaç karakterle cisimlenen değişmez bir
organizma grubu olmaktan çıkmış ve hem
uzamsal (populasyon olarak) hem de
zamansal (evrimsel ilişki) boyutları ile
tanımlanan bir olgu haline gelmiştir.
Biyolojik Tür Kavramı (BTK) (her ne
kadar çoğunlukla Ernest Mayr’in ismi ile
anılsa da bir önceki cümlede değinilen dört
bilim insanın ayrı ayrı katkısı vardır) bu
dönemde ortaya çıkmış genel bir uzlaşmayı
yansıtmaktadır. Özünde ‘gerçek veya
potansiyel üreme’ ilişkisi ile tanımlanmış
olan BTK tanımlandığı günden bu yana
hem yaygın olarak kabul görmüş hem de
yeni tür tanımlarının önerilmesinde çıkış
noktası olmuştur.
BTK üreme birliği gibi doğal ve çok
güçlü bir argümanı kullanır. Ancak, bu
güçlü mantıksal dayanak (doğada gerçekleşen bir durum olduğundan) evrensel
olmasını engellediği gibi uygulama açısından da güçlükler yaratabilir. Bu güçlükler
şöyle özetlenebilir. İlki, çıkış noktası
itibarıyla sadece eşeyli olarak üreyen
organizmalara uygulanabilen bir kavram
olduğundan biyolojik çeşitliliğin önemli
bir kısmını dışarıda bırakır. Keza, eşeyli
üremeden köken almış eşeysiz üreme
gösteren (partenogenez gibi) gelişmiş
canlılar için de aynı durum geçerlidir.
İkincisi, doğada üreme birliklerini saptamak oldukça güçtür ve geniş yayılışlı türler
için bu güçlük daha da belirgindir. Yakın
zamanda ayrılmış tür çiftleri (veya
populasyonlar) laboratuvar sınamalarında
olduğu gibi doğal ortamlarında da hibritler
oluşturabilmektedirler. Bunun sonucunda
yakın tür çiftleri arasında sınırlı oranda da
olsa gen alış-verileri olabilmektedir. Başka
Battal ÇIPLAK
bir ifade ile üreme izolasyonun derecesi
değişebilmektedir. Hatta, bazen farklı cinslere yerleştirilen türler arasında bile (örneğin balıklarda) hibritleşmeler söz konusu
olabilmektedir. Üçüncüsü ‘potansiyel
olarak üreyebilme’ uzamsal veya zamansal
olarak sınanamayan bir durumdur. Sözgelimi, aynı atadan gelen ve belirli bir süre
izole kalmış (ada-anakara populasyonları
veya yükselti veya habitat tipine bağlı
parçalı yayılış gösteren populasyonlar gibi)
populasyonların kısmen de olsa farklılaşmış olmaları doğaldır. Ancak allopatrik
olduklarından, doğal ortamlarında üreme
bakımından izole olup olmadıkları gözlenemez ve insan eliyle yapılan sınamalar da
her zaman doğal olanı vermez. Kaldı ki,
kısmi hibritleşmeler olsa da bu hibritlerin
geleceğinin ne olacağı ancak doğal
ortamlarındaki devamlılığından anlaşılabilir. Hatta bazen üreme izolasyonu hibritlerin oluşumu ile hızlanabilir (hibrit zayıflığının yarattığı seçilim baskısı nedeniyle
soya yönelme – reinforcement- tam bir
üreme izolasyonun oluşumu ile sonuçlanabilir). Dördüncüsü, yukarıda anlatılan iki
nedenle, BTK türün zamansal boyutunu
(evrimsel bir soy hattı olmayı) ikinci plana
iter. Bununla BTK’nın düşünsel arkaplanında evrimsel ilişkiyi ret ettiğini söylemek
istemiyoruz. Ancak bu hususa vurgusu
zayıftır.
Harrison (1998) tarafından belirtildiği
gibi, filogenetik sistematiğin gelişimine
paralel olarak, tür kavramının yenilenmesi
ihtiyacı doğmuştur. Bu ihtiyaç nedeniyle
yakın zamanda bir tür tanımlama endüstrisi
doğmuştur (De Queiroz, 1998) ve 19802000 yılları arasında 21’den fazla farklı tür
tanımı görülmeye başlanmıştır. Mallet
(1995), Harrison (1998), De Queiroz
(1998, 2007), Hey (2001) ve Coyne & Orr
(2004)’den derlenen 12 tanesi aşağıda
verilmiştir.
1- Biyolojik Tür Kavramı
2- İzolasyon Tür Kavramı
3- Tanımalı Tür Kavramı
4- Evrimsel Tür Kavramı
5- Ekolojik Tür Kavramı
6- Kohesyon Tür Kavramı
2 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
7- Filogenetik Tür Kavramı (Hennig
yaklaşımı)
8- Filogenetik Tür Kavramı (apomorfilere
dayalı
monofletik
grup
versiyonu)
9- Filogenetik Tür Kavramı (diyagnostik yaklaşım)
10- Genalojik Tür Kavramı
11- Fenetik Tür Kavramı
12- Genotipik Kümeler Kavramı
Battal ÇIPLAK
3.1.3 Bağımsız Evrimsel Birim Temelli
Tür Kavramları
Türü bağımsız olarak işleyen bir evrimsel
birim olarak tanımlar.
Evrimsel Tür Kavramı (Simpson
1961, Wiley 1978): Kendi evrimsel eğilimi
ve tarihsel gelişimi olan ve koruduğu
kendine has özellikleri ile benzerlerinden
farklı olan, bir atadan köken alan türev
populasyonların oluşturduğu soy hattıdır
(lineage).
Ekolojik Tür Kavramı (Van Valen
1976): Yayılış alanı içerinde bulunan
diğerlerinin tümünden minimal derecede
farklı uyumsal bir zonu işgal eden ve
yayılış alanı dışında kalanlardan bağımsız
olarak evrimleşen bir soy hattı veya soy
hattı setidir.
Bu tür kavramları biri birlerinden az
veya çok farklılık gösterir ve her biri türe
özgü belirli noktaları ön plana çıkarır.
Böyle olmasına karşın tamamına yakınının
uzlaştığı temel noktalar vardır. Tümü türü
bir populasyona dayandırır. Tür bir populasyon olarak tanımlandığında, düşünsel
arkaplan başka birçok hususa (genetik,
fenetik ve ekolojik birlik vb.) genellenebilir ve bu da alanda bir zenginlik oluşturur. Tanımlar belirli noktalarla birbirlerinden ayrılsalar da, yukarıda verilenlerin
bazıları özellikle çok küçük ayrıntılarla
farklıdırlar ve benzerliklerine göre şu şekilde gruplanabilirler.
3.1.4 Filogenetik Tür Kavramları
Hennig’in tanımı ve varsayımlarına
dayalı olarak önerilen filogenetik kavramlarının versiyonları küçük ayrıntılarla bir
birlerinden ayrılırlar. Bunların düşünsel
arkaplanında;
“Bir zaman kesitinde bir türün
sınırları iki türleşme olayı ile belirlenir.
İlki bağımsız bir çoğalma birliği olarak
ortaya çıkış süreci ve diğeri bu başlangıç
populasyonu türevlerinin homojen bir
çoğalma birliği olarak varlığının sonlanmasıdır” (Hennig, 1966) ve
“Bir tür iki türleşme olayı veya bir türleşme olayı ile bir yokoluş olayı arasındaki
bir organizma setti ya da türleşme olayının
türevleridir” (Ridley, 1989) şeklinde
tanımlar vardır (Hennig versiyonu)
Sonra geliştirilen filogenetik tür
kavramı versiyonlarından ‘monofiliye
dayalı tür kavramı versiyonu’ (Donohuge 1985, Misler 1985 ) türü paylaşılan
türemiş apomorfiler ile belirlenen monofletik soy hatları olarak tanımlarken,
‘diagnostik versiyon’ (Nelson & Platnick
1981, Cracraft 1983) diagnostik karakterlerin apomorfi olması ve soyhattının monofiletik olması koşullarını aramaz.
Bu grubun diğer versiyonları olarak
kabul edilebilecek olan Genalojik (Baum
& Shaw 1995) ve Genetik Küme Kav-
3.1.2 Üreme Birliği Temelli Tür
Kavramları
Bu grupta verilen tür tanımları, daha
önce belirtildiği gibi üreme birliği gibi çok
güçlü bir argümanı kullanırlar ve üreme
izolasyonu türün sınırlarını belirlemede en
temel kriterdir. Dolayısıyla eşeyli olarak
üreyen organizmalar için öngörülmüş kavramlardır.
Biyolojik Tür Kavramı (Wright
1940, Mayr 1942): Aralarında bilfiil
üreyen veya üreme potansiyeline sahip ve
benzer diğer birimlerden üreme bakımından izole doğal populasyonlar grubu
İzolasyon Tür Kavramı (Dobzhansky
1937): Bir veya birkaç üreme izolasyonu
mekanizması ile benzer sistem-lerle
aralarında gen akışının olmadığı veya
sınırlı olduğu populasyonlar sistemi
Tanımalı Tür Kavramı (Paterson
1985): Ortak bir döllenme sistemini paylaşan, biparental bireylerin oluşturduğu en
kapsamlı populasyon
3 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
ramı (Mallet 1995) genler bazında filogenetik grupların tanımına vurgu yaparlar.
Battal ÇIPLAK
bir olay değildir ve bir sistem olarak işler.
Bu durum özellikle filocoğrafya alanının
gelişimine paralel olarak daha kapsamlı bir
perspektif sağlamıştır. Filocoğrafya alanının başarısı bu hususla ilişkilidir. Bir
genetik veya fenotipik birlik olma üreme
birliğine dayalı olarak gerçekleşir. İkincisi
sadece eşeyli olarak üreyen biparental
organizmalar değil, biyolojik çeşitliliğin
tümüne uygulanabilen kavramlar geliştirilmeye çalışılmıştır. Başka bir ifade ile yeni
tür kavramları daha evrensel olarak
uygulanabilir kriterler aramışlardır. Tanımları oluşturan ifadeler halen ağırlıklı olarak
eşeyli üreyen organizmalara işaret ediyor
olsa da, bu durum bir anlamda eşeyli
üreyen organiz-maların eşeysiz üreyenlere
göre daha karmaşık olan doğalarından
kaynaklanmaktadır. Ancak, üreme ile
çoğalma terimleri eşanlamlı olarak düşünüldüğünde üreme/izolasyon ilişkisine
dayalı tür kavramları hariç, diğer tüm tür
tanımları evrensel olarak uygulanabilir
kavramlar niteliğindedir. Üçüncüsü ve de
en önemlisi türün zamansal kesitte tek
düzlem (örneklemiş populasyon) olarak
alınması yerine, zamansal sütunda bir soy
hattı olarak alınması anlayışı ön plana
çıkmıştır. Dolayısıyla, tür olarak tanımlanacak birimlerin tek tek olarak düşünülmesi yerine filogenetik yeniden yapılandırma ile içinde yer aldığı soy hattının
evrimsel modeline uygun olarak zamansal
boyutu ile tanımlanması ve bu yolla
‘doğal’ niteliğinin kazandırılması anlayışı
gelişmiştir.
Bir önceki paragrafta yapılan saptamalar referans alınarak düşünüldüğünde, tür
denen biyolojik birim için evrensel olarak
uygulanabilir bir tanım geliştirmek için
biyoçeşitliliğin oluşum sürecini bilmek
gerekir. Biyoçeşitlilik oluşum süreçlerini
ya da türleşme anlaşılmadan uygulama
veya pratik için de bir perspektif tanımlamak güçtür. Bu nedenle pratik için bir
örnekleme türleşme konusu ana hatları ile
tartışıldıktan sonra verilecektir.
3.1.5 Diğer Tür Kavramları
Fenetik Tür Kavramı (Sneath &
Sokal 1973): Numerik fenetik olarak
adlandırılan düşünsel arka plana dayalı
yaklaşımı olan bu kavram türü “benzer
birimlerden fenetik kesikliklerle ayırt edilebilen (eşey, kast veya yaşa bağlı formlar
hariç) küçük homojen organizma grupları”
olarak tanımlar.
Kohezyon Tür Kavramı (Templeton
1998, Bond & Stockman 2008), bir
anlamda bundan önceki tür kavramlarında
vurgu yapılan ana hususları ilişkilendirerek
türü evrimsel (soy hattı olma), ekolojik birlik (populasyonun yaşam dinamikleri birliği olması), üreme birliği ve genetik birlik”
kriterleri bağlamında tanımlanacak bir populasyonlar seti olarak varsayar. Tür olarak
tanımlanacak birimlerin, bir sıfır hipotez
olarak kabul edilip bu kriterlerin her biri
açısından tek tek sınanmasını öngörür.
Yukarıdaki metinde her bir kavram
belirli sembolik ifadelerle tanıtılmıştır ve
bu ifadeler Tablo 1’de (Tablo 1. Tür
kavramlarının referans ölçütleri listesi)
özetlenmiştir. Her bir tanımın birçok
detayının olduğunu bilmek önemlidir.
Kavramlar arasında belirli noktalarla
farklılıklar görülse de, uzlaştıkları bir dizi
husus olduğu da göz ardı edilemez. Ayrıca
tümü birlikte türle ilgili geniş bir
perspektifin oluşumunu da sağlamıştır
(Metinin sonundaki 3.3. kısmına bakınız).
Bu geniş perspektif özellikle şu açılardan
öne çıkmıştır. Bunlardan biri geleneksel
biyolojik tür kavramı sonrasında üreme
birliği ve izolasyon ifadelerinin içi
doldurulmuş ve üreme ilişkilerinin doğrudan çiftleştirme deneyleri ile gözlemlemekten ziyade dolaylı araçlarla, örneğin
populasyon genetiği çalışmaları ile tanımlanması olası hale gelmiştir. Üreme yaşama alanından bağımsız olarak gerçekleşen
4 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
Tablo 1. Tür kavramları ve referans ölçütlerinin listesi
Tür kavramı
Biyolojik (BTK)
Ekolojik (ETK)
Evrimsel (EvTK)
Kohezyon (CSC)
Filogenetik (FiTK)
a) Monofiletik
FiTK
b) Genolojik FiTK
c) Diyagnostik
FiTK
Fenetik (FeTK)
Genotipik (GTK)
Battal ÇIPLAK
Türe (bireyler topluluğuna) atıf edilen
özellik
Kaynak
Aynı nişi veya ekolojik zonu paylaşan
Van Valen (1976)
Genetik veya demografik olarak kohesyon
oluşturan
Templeton (1989, 1998)
Atasal ve tüm türev populasyonlarını
kapsayan
Donoghue (1985), Mishler (1985)
Nitel veya fikse olmuş karakterlerle ayırt
edilebilen
Nelson & Platnick (1981), Cracraft
(1983)
İçsel veya dışsal üreme bariyerleri ile
izolasyona sahip veya kendi aralarında
üreyebilen
Wright (1940), Mayr (1942),
Dobzhansky (1970), Paterson (1985)
Özgün bir evrimsel tarihi veya güncel
evrimsel eğilimi
Simpson (1961), Wiley (1978)
İki türleşme olayı veya bir türleşme ile bir
yokoluş olayı arasındaki soy hattı
Hennig (1966), Ridley (1989)
Kapsamlı kaynaşan alellerle tanımlanan
Baum & Shaw (1995)
Fenetik bir küme oluşturan
Sneath & Sokal (1973)
Genetik bir küme oluşturan
Mallet (1995)
3.2 Türleşme:“Ayrı kalanlar aynı kalmaz”
Soy hatları türleşme olayları ile
çeşitlenir. Bir türleşme olayı bir gen havuzunun gen alış-verişlerini engelleye-cek bir
etkenin devreye girmesi olarak tanımlanabilecek başlangıç, ayrılan gen havuzlarının süreç içerisinde farklılaşması ve
üreme izolasyonunun kazanılması sonu-cu
bağımsız bir evrimsel birim haline gelmesi
olarak tanımlanabilir. Doğal olarak türleşme olayları ardışıklık gösterir ve gerçekleşmiş bir türleşme olayını yeni türleşmeler
izleyecektir. Hatta iki ardışık türleşme
olaylarının örtüşen aşamalarının olduğunu
bilmekte önemlidir. Bu nedenle türleşme
anlaşılması güç olgular bütünüdür. Böyle
kısa bir metinde böylesi kapsamlı bir konu
ancak özet olarak ele alınabilir. Diğer
taraftan tür ve türleşme konuları yakın
zamana kadar ağırlıklı olarak teorik
tartışmalar şeklinde ele alınmış ve çoğu
kez teorik modellere birebir uyan gerçek
biyolojik olgular bulmak da güçtür. Ancak
olabildiğince gerçek çalışmalardan alınan
örnekler üzerinde durularak türleşme
konusunun temel kavramları tanıtılmaya
çalışılacaktır. Bu metinde türleşme ayrılma
(başlangıç),
farklılaşma
ve
üreme
izolasyonu kazanmış yeni soy hattına
dönüşme şeklinde tanımlanabilecek üç ana
aşama olarak ele alınacaktır. Bir üreme
birliği her hangi bir nedenle parçalandığında parçalar arasında gen akışı
durduğunda veya azaldığında türleşme
tetiklenmiş olunur. Gen akışı azalmış veya
durmuş iki veya daha fazla parçanın her
biri kendi bağımsız evrimsel güzergahına
girmiş olacak ve evrimsel güçler her biri
için farklı şekilde işleyecektir. Her bir
parçada oluşan mutasyonlar ve bunların
birikim seyri farklı olacaktır. Her bir
parçada işleyen farklı seçilim baskıları
olacak ve seçilim gen frekanslarını
değiştirerek gen havuzunun değişimine
neden olacaktır. Populasyon parçalarının
büyüklüğüne göre kurucu etkisi veya
genetik sürüklenme devreye girebilecek ve
populasyon gen havuzu diğer parçalardan
farklı hale gelecektir. Diğer taraftan her bir
gen havuzunda farklı mutasyon birikimi
5 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
sözkonusu olacaktır. Gen havuzundaki
farklılaşma bir aşamadan sonra populasyonları bağımsız ve diğerlerinden izole
hale getirecektir. Bu saptamalara dayalı
olarak, homojen bir üreme birliği (ve
üreme birliği olmaya dayalı diğer özelliklere sahip) olan bir populasyonun (veya bir
metapopulasyonun) bu birlik niteliğini kayıp edip bağımsız yeni üreme birlikleri
oluşturması olarak tanımlanabilir. Bir
olgu/olaylar zinciri olarak tanımlanabilecek türleşme olayına tersten başlamanın
daha anlaşılır olacağı varsayılarak yakın
veya uzak akraba, ancak aynı soy hatlarına
ait (ana hatları ile aynı cins veya bazen
aynı familyaya ait), türlerin gen havuzlarının karışmasını önleyen izolasyon
mekanizaları ile başlanacaktır. Kısaca
“ayrı kalanlar aynı kalmaz”
Battal ÇIPLAK
geçmişteki homojen üreme birliklerinin
bozulması ve bağımsız yeni üreme birliklerinin ortaya çıkışıdır. Bu nedenle, eşeyli
olarak üreyen organizmalar için, yatay ve
dikey ilişkinin tanımlanması tür ve türleşmeyi anlamak açısından yaşamsaldır.
Bir bitki türü ile bir hayvan türünün
veya bir protist ile birçok hücreli türünün
üreme bakımından izole oldukları hiç
tartışılmaz. Bir balık ile bir böcek türünün
de üreme bakımından izole oldukları da
kolayca bilinir. Benzer tahmini bir kınkanatlı türü ile bir zarkanatlı türü içinde
yapabiliriz. Aynı familyaya ait iki ayrı
altfamilya veya hatta iki cinsin türleri
arasında da üreme izolasyonu olduğunu
tahmin etmek güç değildir. Kısaca üreme
izolasyonundan söz edildiğinde uzak
akraba değil, yakın zamanda farklılaşmış
ve yakın akraba türler arasında olan üreme
izolasyonundan söz edilir. Daha açık ifadesi ile yakın zamanda üreme izolasyonu
kazanmış veya farklılaşma sürecinde olan
ve kısmen farklılaşmış yakın zamana ait
ortak atayı paylaşan kökendeş populasyon/türler için üreme izolasyonuna tartışılabilir. Bu nedenle kökendeş populasyonların hangi özelliklerinde farklılaştıklarında
veya başka hangi nedenlerle gen alış verişinin kesildiğini tanımlamak önemlidir. Bu
metinde türleşme olayını tanımlarken
yakın akraba türlerin ne zaman ve nasıl
üreme bakımından izole kaldıkları ile
başlayacağız.
Bir dizi nedenle yakın akraba iki gen
havuzu karışmaz. Üreme izolasyonu mekanizmaları olarak tanımlanan bu olgu-lar
dizisi genel olarak üç ana kategoride
toplanır. Ana ve alt kategoriler Tablo 2’de
özetlenmiştir. Çiftleşmeyi önleyici mekanizmalar yakın akraba türlerin farklı eşeylerden bireylerin bir birini bulup, tanıyıp
veya bir birlerini bulup tanısalar bile çiftleşme olasılıklarını engelleyen/ortadan kaldıran mekanizmalardır. Bu mekanizmalar
çiftleşme öncesi izolasyon mekanizmaları
olarak tanımlanır. Bu bakımdan farklı canlı
gruplarında bunların bir veya bir kaçı aynı
zamanda devreye girebilir. Çiftleşme öncesi izolasyon mekanizmaları iyi işlediğinde
3.2.1 Türleşme nasıl sonlanır veya gen
havuzları nasıl izole kalır?
Tür tanımlarının bazıları eşeyli olarak
üreyen organizmalar içindir ve doğrudan
üreme birliğine vurgu yaparlar. Diğerleri
doğrudan olmasa da dolaylı olarak üreme
birliği ile ilişkilidir. Bir genetik (bir gen
havuzunu paylaşma) veya fenetik (fenotipik özelliklerinde benzer olma) birlik
olma yine bir üreme birliği ile olasıdır.
Keza filogenetik ilişki de bir üreme ilişkisi
yoluyla şekillenir. Geçmişte yaşamış
bireyler yapı veya fonksiyonlarını doğrudan sonraki nesillere aktarmazlar. Bunun
yerine üreme yoluyla genetik bilgilerini
sonraki nesillere aktarırlar. Bu nedenle üreme ilişkisi bir türü hem yatay (güncel gen
alış-verişi) ve hem de dikey (çok sayıda
ardışık nesille dikey gen alış-verişi) olarak
birbiri ile ilişkilendirir. Bu dikey ilişki,
uzun süreli olarak düşünüldüğünde, aynı
zamanda bir türü yakın akraba diğer
türlerle ilişkisini tanımlar. Çünkü ardışık
ortak atalar bir zamanların üreme birlikleridir ve ortak ataların kalıtsal mirası
dikey gen-alışverişi sayesinde günümüz
türlerine kalmıştır. Bu durum filogenetik
ilişkiyi belirler ve ancak eski ortak ataların
kalıtsal mirası referans alınarak tanımlanabilir. Türleşme olarak tanımlanan olay
6 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
gen akışını tam olarak engelleyen mekanizmalardır. Ancak bu izolasyonlar kırılmaz değildir. Zaman zaman aşılmaları ve
yakın akraba türler arasında gen alışverişinin gerçekleşmesi olasıdır.
Çiftleşme öncesi izolasyon mekanizmalarından biri devrede değilse yakın akraba faklı türlere ait farklı eşeylerde bireyler
bir birlerini bulup, tanıyıp ve çiftleşebilirler. Ancak, çiftleşmenin gerçekleşmesi
zigotun oluşacağı anlamına gelme-yebilir.
Çiftleşme gerçekleştiği halde başka nedenlerle gametlerin birbirlerini döllemeleri
olası olmayabilir. Yumurta ve spermin
birbirlerini tanıyıp döllenmenin gerçekleşmesi ve iki gametin kaynaşarak zigotu
oluşturması bir dizi süreç ile gerçekleşir ve
bu süreçlerin birinde işlev gören bir
faktördeki farklılaşma zigotik nükleusun
oluşumunu engelleyebilir. Bunlar çiftleşme
sonrası prezigotik izolas-yon mekanizmaları olarak adlandırılır. Dış döllenme götseren canlılarda gametler birbirlerini kemotaksis ile bulur ve tanırlar. Kemotaksis ile
gametler birbirlerini bulduklarında akrozom reaksiyonunun gerçekleşmesi ve iki
gametin zarlarının kaynaşarak sperm
nükleusunun yumurta hücresine girişi ve
iki nukleusun bir ilk bölünme düzleminde
kaynaşmalarının her biri ayrı ve farklı
faktörlerin devreye girdiği birer süreçtir. İç
döllenme gösteren canlılarda ise gametlerin bir birlerini bulmaları daha kolay olsa
da sonrakir aşamalar benzer şekilde işleyecektir. Çiftleşme öncesi bir bariyer devrede
olmadan, yakın akraba türlerin üremeye
ilişki yaşam öyküsü karakterlerinde yaşanacak bir değişimde bir üreme izolasyonu
mekanizması olarak işleyebilir. Eşeyli üreyen bir atadan türeyen iki türev türden biri
eşeyli olarak ürerken diğeri döllenmeksizin
(partenogenetik olarak) ürereyecek olursa
bir üreme izolasyonu gerçekleşebilir.
Çiftleşme öncesi ve çiftleşme sonrasında ancak zigot oluşumu öncesinde
işleyecek mekanizmalar devreye girmemiş
ve zigotun oluşabildiğini varsaysak bile bu
yakın akraba iki türün gen havuzlarının
karışacağı anlamına gelmeyebilir. Zigotun
bir embriyoya gelişim sürecinde veya
Battal ÇIPLAK
embriyodan yaşayabilir bireyler oluştuğunda bu bireylerin gerçekleştireceği üreme
faaliyetleri süreçlerinde devreye girecek
mekanizmalarla iki ayrı gen havuzu karışımı engellenebilir. Zigot oluştuktan sonra
genetik uyumsuzluk nedeniyle embriyo
gelişiminin aksaması sonucu döl verememe veya oluşan döllerin içsel veya dışsal
nedenlerle kısır oluşu en yaygın bilinen
biçimleridir.
Üreme izolasyonu mekanizmaları
çiftleş-me öncesi, çiftleşme sonrası zigot
oluşumu öncesinde ve zigot oluşumu
sonrasında olacak şekilde sıralandı.
Türleşme sürecinin tamamlanması için
ulaşılması gereken aşama çiftleşme öncesi
üreme bariyerlerinin gelişimidir. Çitleşmeyi doğrudan engellemeyen çiftleşme
sonrası üreme bariyerleri, gametlerin telef
olmasına ya da madde ve enerji kaybına
neden olduğundan evrimsel açıdan sürdürülebilir değillerdir. Bu nedenle çiftleşme
sonrası mekanizmalar süreç içerisinde çiftleşmeyi önleyici bir mekanizma ile
tamamlanmak durumundadır. Bu sağlandığında bir anlamda üreme izolasyonu
tamamlanmış olur. Türleşme sürecinde
hangi mekanizmanın ilk olarak devreye
girebileceği soy hatlarına göre farklılık
gösterebilir. Eşeysel seçilimin güçlü
olduğu gruplarda çiftleşme öncesi üreme
bariyerleri daha erken devreye girebilir ve
hızlı bir türleşmeye neden olabilir.
Böceklerle ilgili bir derlemede eşeysel
seçilimin güçlü olduğu gruplarda (takım
veya familya) tür sayısı zayıf olan
grupların dört katıdır (Arnqvist vd. 2000).
Coğrafik izolasyon sonucu farklılaşmış
kökendeş populasyonlar ikincil temas
sağladıklarında hibritleşme olasıdır ve bu
durumda birçok kez yaşayabilir hibrit
döller verilebilir. Ancak coğrafik olarak
izole kaldıkları sürede biriktirilen farklı
mutasyonlar nedeniyle genetik uyumsuzluk
sonucu genetik veya fizyolojik kısırlık söz
konusudur. Akraba türlerin biyolojileri
bilindiğinde, doğrudan sınamalar yapılmadan, üreme izolasyonlarına ilişkin tahminlerde bulunmak olasıdır.
7 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
Battal ÇIPLAK
Ekolojik ölüm
Dışsal
Gametik
izolasyon
Ekolojik
Alt kategori
a) Habitat
izolasyonu
b) Zamansal
(allokronik)
C) Tozlaştırıcı
izolasyonu
Davranışsal izolasyon
(etolojik veya eşeysel
izolasyon olarak da bilinir)
Mekanik izolasyon
Çiftleşme sistemi (eşeyli/
eşeysiz) izolasyonu
Coğrafik izolasyon
Çiftleşme sırasında
davranışsal izolasyon
Yarışmacı olmayan
gametik izolasyon
Yarışmacı gametik
izolasyon
Davranışsal kısırlık
İçsel
Postzigotik izolasyon
mekanizmaları
Çiftleşme sonrası
prezigotik izolasyon
mekanizmaları
Çiftleşme öncesi izolasyon
mekanizmaları
Tablo 2. Eşeyli olarak üreyen yakın akraba türlerin izole tutan mekanizmalar (Dobzhansky
1970, Mayr 1982, Turelli vd. 2001, Coyne & Orr 2004, Freeman & Herron 2007)
Hibrit kısırlığı
Hibrit ölümü
Örnek
Dikence balıkları Gasterosteus türlerinde bentik ve limnetik zona
yerleşme
Cırcır böcekleri Gryllus veletis (ilkbaharda ürer) ve G.
pennsylvanicus (sonbaharda ürer)
Yakın akraba Fabaceae türlerinin farklı ağırlıklarda arılarca
tozlaştırılır
Eşeyler arası iletişim veya kur davranışı örüntülerinde farklılaşma
(örneğin orthopterlerde çağrı sesi farklılaşması)
Kopulasyon organlarında farklılaşma (örneğin böceklerde)
Bitkilerde apomiksis veya hayvanlarda parthenogenez. Saga pedo
diğer türlerden farklı olarak parthenogenetik olarak ürer.
Havai Drosophila’ları
Chorthippus paralellus paralellus ve C. p. erytopus’un başarısız
çiftleşmeleri (bazen asimetrik gen akışına neden olabilir)
Dış döllenme gösteren sucul canlılarda gamet kemotaksisine neden
olan moleküllerde farklılaşma (deniz kestanelerinde)
Farklı büyük ejakulayon veya sperm hareket hızı nedeniyle
(primatlar veya yarasalarda)
Hibrit yaşama veya yaşam için rekabette diğerlerine göre daha
zayıftır. Bu nedenle sonraki neslin gen havuzuna katkısı az veya hiç
olur.
Hibritlerde gamet üretimi gerçekleşir, ama eş elde etme kapasiteleri
düşüktür.
Embriyo gelişimini tamamlayamaz veya oluşan hibritler yaşayabilir
değillerdir (Helianthus anuus ile H. petiolaris hibritleri genetik
uyumsuzluk nedeniyle atasal populasyondan bireylerle üreyemezler)
İki türün hibriti olan yaşayabilir döllerin vermesini engelleyen
fizyolojik veya davranışsal kısırlık (at ve eşeğin hibriti olan katır)
Son 20-30 yıl içerisinde yapılan filogenetik çalışmalar belirli üreme bariyerlerinin varlığında bile yakın akraba populasyonların hibritleştiklerine dair hatırı
sayılır veri ortaya koymuştur. Akraba
türler arası hibritleşmeler özellikle balıklar,
kuşlar ve böceklerde daha yaygın olarak
gözlenmiştir (Arnold 1992, 1997). Tangayika (Afrika) Gölündeki kiklid balıkların
asıl olarak hibritleşme ile çeşitlendiği
savunulmuştur (Kobmüller vd. 2007).
Grant & Grant (1998) ötücü kuşlarda daha
fazla olmak üzere Aves içinde hibritleşme
sıklığının %10 kadar olduğunu bildirmiştir.
Böcek türleri arasında da hibritleşmenin
sık olduğu tahmin edilmektedir (Klingenberg vd. 2000; Shaw 2002; Egger vd.
2007; Mallet vd. 2007). Her hibritleşme,
hibritleşen gen havuzlarının kaynaşması ve
tek tür haline gelmesine yol açmayabilir.
Bazı hibritleşmeler asimetrik gen akışı
şeklindedir ve sadece bir populasyondan
diğerine gen katar (introgression), ancak
kısmen de olsa her bir gen havuzu kısmi
otonomilerini sürdürebilirler ve ayrı
taksonlar olarak kabul edilebilirler. Unutmamak gerekir ki, yatay gen transferi
bazen virüslerle ökar-yotlar arasında da
gerçekleşebilir. Özet ifadesi ile, türleşme
üreme izolasyonu mekanizmalarının oluşumu ile bağlantılı olarak tanımlanan bir olgu
olsa da, bazen hibritleşmenin varlığına
rağmen farklılaşma sürebilir veya hibritleştikleri halde farklılaşma derecelerine
8 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
bağlı olarak iki ayrı populasyon bağımsız
taksonlar olarak düşünülebilir. Çünkü,
hibritleşme bazen üreme izolasyonunun
daha hızlı gelişimini sağlayabilir veya
türleşme oyununun son perdesi olabilir.
Hibretleşme ile ilgili başka açıklamalar
bölümümün ileriki kısım-larında verilmiştir. Ancak, türleşme üreme izolasyonunun kazanılması olarak tanımlandığından ne kadar farklılaşma olduğunda üreme
izolasyonunun söz konusu olabileceğini
tartışarak devam edeceğiz.
Battal ÇIPLAK
Tablo 4. Az sayıda genle belirlenen başka
bazı özellikler
 Kapsamlı etkileri olan genlerde (master
gen) tek mutasyon ciddi etkilere neden
olabilir (örneğin embriyonik gelişimde
işlevsel olan genler)
 20 farklı türde 32 özellik için nicel
özellik lokuslarını etkileyen ortalama
olarak 5 gen bulunduğunu ve bunlardan
5 tanesinin tek genle belirlendiğini
bildirmiştir.
 D. simulans ve D. melanogaster
türlerinde eşeysel iletişimde önemli
olan fotoperiyot geni farklılığı 1-4
aminoasit farklılığı olan ürünler verir.
 Maymun çiçeklerinde (Mimulus) sinek
kuşu veya arılarca tozlaştırmayı belirleyen floral yapılar az sayıda genle
belirlenir. Örneğin anthosiyanin konsantrasyonu bir veya birkaç gen, karotenoid konsantrasyonu 3 veya daha
fazla gen, nektar miktarı 3 veya daha
fazla gen
 Lactuca canadensis ve L. graminifolia
türleri polen rengi ve yaprak loblanması birer gen ile farklıdırlar
3.2.2. Üreme izolasyonu kazanmak için
ne kadar farklılaşmak gerekir?
Türler arası genetik farklılık miktarını
belirlemeye yönelik çalışmalar oldukça
yenidir ve henüz yakın türlerin genomlarının küçük bir kısmını tanımlamaktadırlar.
Ancak, yine de bazı genel saptamalar
yapma şansı verecek miktardadırlar.
Örneğin küçük memelilerde türler arası
genetik farklılık miktarı sitokrom-B
geninde % 2-16 arasında değişmektedir
(Bradley & Baker 2001). Üreme izolasyonu potansiyeli olan bazı fenotipleri
belirleyen genler bazında genetik farklılık
miktarına ilişkin daha spesifik veriler, bazı
bitki ve hayvan türleri için aşağıda
verilmiştir.
Tablo 5. Özellik başına gen sayısı ve iki
akraba tür arasındaki genetik farklılık
Drosophila simulans- D. sechellia
Ergin toksin direnci
>5
Larva toksin direnci
>3
Ovipozisyon yeri tercihi
>2
Larva tüyleri
1
Posterior lob alanı
>11
Posterior lob şekli
>9
Testis uzunluğu
>7
Tablo 3. Tek genle belirlenen ve üreme
izolasyonu
potansiyeli
yaratabilecek
özellikler
 Selenopsis invicta (ateş karıncası)
sosyal etkileşimde görev alan feromon
bağlayıcı bir protein iki alelli bir lokus
(Gp-gB/ Gp-gB tek kraliçe ve Gp-gB/
Gp-gb çok sayıda kraliçe)
 Kuşlarda UV görme
 Böceklerde ses çıkarma davranışı
 Bir nöropterde fotoperyoda cevap
 Afrika ispinozlarında gaga büyüklüğü
 Eurosta solidayinis’te konak bitkiyi
tanıma
 Bitkilerde toksik maddelere ve ağır
metallere direnç
Yukarıda sunulan durumların ortaya
koyduğu iki genel sonuç vardır. Birincisi,
üreme izolasyonuna neden olabilecek
türler arası genetik farklılık miktarı için
(yakın akraba türler) ortalama bir değer
verilmemektedir. Bu durum tür çiftlerinin
yaşamış oldukları evrimsel seyre bağlı
olarak değişeceği beklentisi ile uyumludur.
İkincisi ve konumuz açısından en önemlisi
bazı türlerde farklılığın çok az sayıda gen
veya gendeki (üreme izolas-yonu ile
ilişkili) kaynaklanıyor olmasıdır. Özellikle
9 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
habitat tercihi (Schluter 1998, 2001),
parazit veya monofaj böceklerde konak
tercihi (Feder 1998, Feder vd. 1989,
Menken & Roessingh 1998, Woodruft &
Thomson 2002), bitkilerde edafik faktör
bağımlılığı veya tozlaştırıcı tercihi
(Macnair & Gardner 1998), eş bulma
sinyalleri (ses veya feromon) (Arnquist vd.
2000) veya tercihli çiftleşmeye neden
olabilecek özellikler bazen çok az sayıda
gen tarafından belirlenmektedir. Bu
durumda yakın akraba tür çiftleri küçük
genetik farklılıklarla birbirlerinden izoledir. Bu özellikler yeni üreme birliklerinin
oluşumunda etkili olan faktörlerdir. Türler
arası genetik farklılık miktarı bize türleşme
olaylarının nasıl başlayabileceğine ilişkin
iyi işaretler vermektedir. Başka bir ifade ile
habitat tercihi, monoksen parazit veya
monofaj böceklerde konak tercihi, bitkilerde edafik faktör bağımlılığı, hayvanlarda
eş bulma sinyallerindeki farklılaşma veya
bitkilerde tozlaştırıcı farklılaşmasını sağlayacak özelliklerin veya biyolojik periyodun değişimini sağlayacak herhangi bir
genetik değişim populasyonların farklılaşmasını tetikleyebilir. Farklılaşmayı
tetikleyebilecek genetik değişimler nokta
mutasyonlar düzeyinde olabileceği gibi
kromozom sayı ve morfolojisi düzeyinde
de olabilir ve kromozomal değişimleri
takiben fenotipik değişimler meydana
gelebilir (Woodruft & Thomson 2002,
Funk vd. 2002, Orr 2001, Schluter 2001,
Raiseberg 1997, 2001, Turelli vd. 2001,
Coyne & Orr 2004). Sayılan bu durumları
doğada tespit etmek mümkün mü? Birkaç
örnek aşağıda verilmektedir. Bu örnekler
türleşme olgularının çeşitliliğini göstereceği gibi bu teorik modellerin somutlaşmasını da sağlayacaktır.
Battal ÇIPLAK
mekanizmalarla tanır ve konağın savunma
mekanizmalarını aşmasını olası kılan
özgün adaptasyonlara sahiptir. Hatta bitkilerde edafik faktör bağımlığı aşağı yukarı
benzer bir neden olarak iş görebilir
(Macnair & Gardener 1998). Bu adaptasyonların özgül olması nedeniyle adaptasyon ile ilişkili fenotiplerde değişim sağlayacak küçük sapmalar populasyonun
geleceğinde derin etkilere neden olur.
Sözgelimi konak bitkisini özgül bir
kimyasal aracılığı ile tanıyan bir böcek,
ikinci bir bitkiyi konak olarak kullanmasını
sağlayacak bir mutasyona sahip olursa,
mutasyonu taşıyan bireylerin konak seçme
davranışında sapmaya neden olur (Funk
vd. 2002). Normal konak tanıma prosedürü
değişen bir grup bireyin ikinci bir konağı
kullanabilmeleri ve üremenin konağa
bağımlı olarak gerçekleşmesi zamanla
bağımsız bir evrimsel seyri olan bir populasyonun oluşmasına yol açabilir. Bu tür
populasyonlar sınırlı sayıda birey ile
başladıklarından hızlı bir farklılaşma seyri
yaşarlar (kurucu etkisi ve genetik sürüklenme nedeniyle). Bu nedenle, özgül konak
kullanan parazitler veya monofaj beslenen
organizmalar için, bu davranış-larında
sapma yaratacak mutasyonlara bağlı olarak
farklılaşma bu gruplardaki tür çeşitliliğinin
temelindeki başlıca olgularından biridir.
Bu yolla türleşme olayının gerçekleştiği
çok sayıda çalışma yayınlanmıştır (Feder
vd. 1989, Bush 1993, Berlocher vd. 1998,
Feder 1998, Abrahamson vd. 2001).
Ancak, burada bir örnek bazında teorik
model somutlaştırılacaktır.
Rhagoletis grubu (Feder 1998 ve
Berlocher
1998’den
özetlenmiştir):
Amerika’da yayılış gösteren Rhagoletis
pomonella türü ve yakın akraba türlerine
ilişkin filogenetik bir ağaç Şekil 1’de
verilmiştir. R. pomonella türünün üç farklı
soyu vardır. Köpek çalısı soyu ile alıç +
elma soyları arasında allozim frekanslarında 0,8 kadar farklılık görülürken alıç
ile elma soyları arasında bu fark 0,15
civarındadır. Köpek çalısı formunun ayrı
bir tür olduğu düşünülmektedir. Çünkü
3.2.3 Türleşmeyi Tetikleyen Olaylar
3.2.3.1 Konak özgüllüğü
Konak özgüllüğü veya monofaji (tek
tip besin kullanma) çoğu omurgasız
gruplar ve özellikle böcekler için tipik bir
ekolojik özelliktir. Monoksen parazit veya
monofaj organizma içinde/üzerinde yaşadığı veya beslendiği türün bireylerini özgül
10 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
köpek çalısı formu ile elma+alıç formu
arasında sınırlı bir gen akışı vardır.
Battal ÇIPLAK
dığını ve bu nedenle bu farklılığın yaklaşık
olarak 160 nesilde biriktiğini savunmaktadır). Elma ve alıç soyları üzerinde
yapılan deneysel çalışmalardan;
- Her iki soydan alınan dişi sinek
gruplarına her iki konak seçeneği
sunulduğunda, büyük bir yüzde ile,
her birinin kendi konağını tercih
ettiğini,
- Çiftleşme konak üzerinde gerçekleştiğinden, konak nedeniyle güçlü
bir tercihli çiftleşmenin var olduğu
ve soydışı çiftleşmenin sadece %6
olduğu,
- Elma meyveleri alıç meyvelerinden
üç hafta önce olgunlaştığından, bu
durumun ayrıca bir zamansal izolasyon farklılığının nedeni olduğu,
- Yaşam döngüsünü belirleyen metabolik yollarla ilgili çalışmalar, iki
soyun diyapozla ilişkili 6 enzim
bakımından farklı oldukları gözlenmiştir.
Şekil 1A. Rhagoletis pomonella populasyonları ve yakın akrabalarının
filogenisi.
Sonuç olarak;
1- Konak seçimi, konağa bağlı tercihli
çiftleşme ve diyapoz zamanında
değişim nedeniyle iki soyun farklılaşmasını sağlayan en az üç farklı
seçilim baskısı vardır.
2- Her iki soy arasında hibritleşme (gen
akışı) tamamen olasılık dışı olmasa
da, ikisi de yukarıda sayılan nedenlerle
ayrı
işleyen
evrimsel
birimlerdir.
3- En önemlisi (özellikle taksonomistler için) tür kriterlerini karşılayan iki ayrı populasyon oluşmuştur
ve bu iki soy hattının ayrılıp farklılaşmasının 300 yıl içerisinde
gerçekleştiğine ilişkin yeterli kanıt
vardır.
Şekil 1B. Rhagoletis pomonella (alıç
formu).
Genetik homolojiler nedeniyle elma ve
alıç soylarının yakın akraba olduğu
bilinmektedir. Alıç ortamda yabanıl olarak
bulunduğundan ve elma yaklaşık 300 yıl
önce Avrupa’dan Amerika’ya taşındığından, alıç soyundan bir grup bireyin elmayı
bir konak olarak kullanmaya başlaması
sonucu elma soyunun oluştuğu düşünülmektedir. Elma ve alıç soyları görünüş
olarak oldukça benzer olsalar da genetik
olarak ayırt edilebilecek derecede farklı
populasyonlardır. İlginç olanı 0.15 oranındaki bir genetik farklılık yaklaşık 300
nesilde ortaya çıkmıştır (her ne kadar 300
yıl kadar önce elmanın Amerika’ya götürülmüş ise de, bazı araştırıcılar elma
yetiştiriciliğinin 160 yıl kadar önce başla-
3.2.3.2 Ekolojik nedenli türleşme
Bitki veya hayvan, birçok tür yayılış
alanı içerisinde az veya çok farklılık
gösteren birden fazla ekolojik zonu işgal
ediyor olabilir. Farklı bir ifade ile hiçbir
türün yayılış alanı tek düze değildir. Her
tür reaksiyon normu aralığında kalan bir
11 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
ekolojik değişim aralığına adapte olmuş
olsa da, ekolojik zon çeşitliliğine bağlı
farklı seçilim baskılarına veya en azından
farklı şiddette seçilim baskılarına maruz
kalırlar. Farklı seçilim baskıları veya farklı
şiddette seçilim baskılarına bağlı olarak,
süreç içerisinde her bir alt populasyon
fenotipik olarak farklılaşır (tabi ki genetik
temele dayalı olarak). Kademeli farklılaşma süreç içerisinde her bir zondaki populasyonun ayrı bir birim olarak işlemesine
yol açabilir ve sonuçta bağımsız soy
hatlarının oluşumuna götürür. Dolayısıyla,
ekolojik zonlanma türleşmeyi tetikleyen
doğada yaygın nedenlerden biridir ve
ekolojik zonlanmaya bağlı olgular ekolojik
nedenler kadar çeşitlidir. Türleşmeye yol
açabilecek ekolojik zonlanma ve farklılaşma ilişkisini gösteren durum Şekil 2’de
şematize edilmiştir. Aşağıda, Şekil 2’de
şematize edilen ekolojik türleşmeyi
temsilen dikence balıkları ve Ipomopsis
bitkileri ile yapılmış birer çalışma özetlenecektir.
Battal ÇIPLAK
kabul edilmektedir. Bu formlar bulundukları ekolojik zon itibarıyla belirgin bir
prezigotik izolasyona sahip olsalar da postzigotik izolasyon tam değildir. Daha ilginç
olanı, farklı göllerde aynı durum gözlendiğinden ve aynı göldeki bentik ve limnetik formlar kökendeş olduğundan bir nevi
tekrarlı deney gibi bir tür tekrarlı farklılaşma örneği oluşturmaktadır. Henüz ayrı
taksonlar olarak tanımlanmıyor olsalar da
ekolojik zonlanmaya bağlı farklılaşmanın
güzel bir örneğini oluştururlar.
Dikence balıkları (Schluter 1998,
2001’den özetlenmiştir): Gasterosteus
aculeatus türü Kanada’nın kuzeyindeki
buzul kalıntısı göllerde yaşarlar. Bu
balıkların biri limnetik diğeri bentik olarak
yaşayan iki farklı formu vardır. Limnetik
ve bentik formlar plankton yiyicidir.
Ancak, limnetik formlar limnetik zonda
plankton toplamada bentik formların üç
katı daha başarılı iken bentik formlar kendi
zonlarında daha başarılıdırlar. Keza deneysel çalışmalarda her iki form aynı zonda
yetiştirildiğinde, her biri kendi zonunda
diğerinin iki katı kadar büyür. Morfolojik
olarak bentik olanlar limnetik olanlardan
daha büyüktürler.
Yapılan çalışmalarda limnetik formların denizel formlara daha yakın akraba
olduğu görülmüş olsa da (Şekil 3), limnetik
ve bentik formlar bugün simpatrik (veya
kısmen parapatrik) olarak bulunurlar ve
aralarında kısmi hibritleşme de görülmektedir. Bu çeşitlenmenin ekolojik faktörlerin
devrede olduğu bir doğal seçilimin sonucu
oluştuğu (genetik sürüklenmeye ek olarak)
Şekil 3. Bir dikence balığı (üst) ve farklı
göllerdeki dikence balıklarının filogenisi
Bitkilerde bir ekolojik türleşme örneği Ipomopsis (Campbell 2003’den özetlenmiştir): Türleşme iki temel olayı gerektirir.
Birincisi, fenotipte farklılaşma, ikincisi
üreme izolasyonunun gerçekleş-mesi. Fenotipte farklılaşma hem divergent (allopatrik populasyonlar arasında) hem de
dallanan (simpatrik populasyonlar arasında) seçilim tarafından başlatılır. Üreme
izolasyonu doğrudan (simpatrik populasyonlarda) veya dolaylı olarak (allopatrik
populasyonlarda, özellikle prezigotik izolasyon ikincil temas sırasında) dallanan
12 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
seçilim sonucu oluşur. Bitkilerde fenotipik
farklılaşmayı sağlayan iki temel ekolojik
faktörden biri tozlaştırıcı etkisi, ikincisi
edafik faktörlerdir. Son yıllarda bu olguları
inceleyen çok sayıda çalışma yapılmıştır.
Burada Campbel (2003 ve içindeki
kaynaklar) ve ekibi tarafından Ipomopsis
(Şekil 4) üzerinde yapılan bir çalışmayı
özetleyeceğiz.
Battal ÇIPLAK
yaşama oranının, ebeveynlerin tersi olduğu
hibritlere göre daha yüksektir. Ancak,
doğal hibritlerin bulunduğu ortamlarda her
iki F1 hibrit tipi arasında önemli bir
farklılık gözlenmemiştir. Diğer taraftan
ekilen F1 tohumu başına verilen tohum
sayısı uyum gücü olarak alındığında; I.
aggregata’nın yaşama alanında;
- I. tenuituba bitkileri sıfır (tozlaş-tırıcı
etkisi nedeniyle), I. aggregata en
yüksek ve hibritler ara değerlerde
uyum gücüne sahiptir.
- Tersi durumda (I. tenuituba’nın
yaşama ortamında), I. tenuituba bitkileri ve AT hibritleri dışındakilerin
uyum gücü sıfırdır.
Her iki türün yaşama alanında 5 yıl süre ile
gözlenen hibritler sonraki yıllarda yapılan
uyum
gücü
gözlemlerinin
devamı
yukarıdaki modeli desteklemiştir. Bazı
hibritler devamlılık kazanmıştır. Diğer
detaylar bir yana bırakıldığında, araştırıcılar şu sonuçlara varmışlardır.
1- Her iki tür üretken hibritler verebilmektedir. Ancak, doğal hibritler belirli
bir zonda oluşmaktadır.
2- Hibritlerin başarısı, hibrit çeşidinin
dişi ebeveyninin yaşama alanında daha
yüksektir. Bu durum bazı anasal
faktörlerin
devrede
olduğu-nun
gösterse de ekolojik faktörlerin
kuvvetli etkisini de göstermektedir.
3- Doğal hibritlerin bulunduğu hibrit
zonda gözlenen esas tozlaştırıcı sinek
kuşları olduğundan, tozlaştırı-cının
yarattığı seçilim baskısı belir-gin
değildir. Ancak, yayılış alanın-da
belirli
tozlaştırıcıların
baskınlığı
nedeniyle tozlaştırıcı baskısı yalnız
başına olmasa da floral yapı üzerindeki esas seçilim baskısıdır. Bunun
sonucunda çiçek yapısı türe/alttüre
özgü olarak şekillenmiştir. Farklılaşma devam etmektedir.
Şekil 4. Ipomopsis aggregata (a) ve
I.tenuituba (b, c) türlerinin floral
yapıları
Ipomopsis aggregata tür grubu,
I.arizonica, I.aggregata ve I.tenuituba
olmak üzere üç tür içerir. Bu üç türden ilk
ikisi arasında ciddi bir hibritleşme
görülmez iken, kayalık dağlarda yaşayan
son ikisinin yayılışları çakışır ve doğal
hibritlerine de rastlanılmaktadır. Bu iki tür
(alanda çalışanlar tür olup olmadığı konusunda farklı görüştedirler) esas olarak
çiçek özellikleri ile farklıdırlar. I.
teunibata’da kırmızı renkli, kısa ve geniş
korollalar görülürken, I. tenuituba’da açık
pembe, menekşe renginden beyaza kadar
değişen dar ve uzun korollalar görülür. I.
agregata’da asıl tozlaştırıcı sinek kuşları
(Selasphorus platycercus ve S. rufus) iken
I. teunibata’da şahin kelebeği (Hyles
lineata)’dir. Keza sınırlı da olsa her iki tür
için kırlangıç kelebekleri ve soliter arılar
da tozlaştırıcı olarak gözlenmişlerdir.
Deneysel olarak yapılan resiprokal çaprazlamalardan edinilen F1 hibritlerinin tümü
yaşayabilirdir ve tohum verimlerinde de bir
azalma gözlenmemiştir. Ancak hibritler 5
yıl süre ile gözlendiğinde çarpıcı bir sonuç
ortaya çıkmıştır.
Ananın I. aggregata ve babanın I.
tenuituba olduğu F1 hibritlerinin (AT)
Türleşme açısından bakıldığında gen
akışının henüz tam olarak kesilmediği,
üreme izolasyonu bareiyerlerinin çiftleşme
öncesi olduğu ve bu nedenle verimli
13 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
hibritler verebildikleri söylenebilir. Başka
bir ifade ile farklılaşmanın bir aşamasına
gelmiş olmalarına karşın devam eden bir
türleşme olayı söz konusudur. Farklılaşma
asıl olarak ekolojik faktörlere dayalı görünmektedir. Taksonomik açıdan bakıldığında
tam bir üreme izolasyonu gerçekleşmemiş
olsa da, doğal nedenlerle bağımsız seyirleri
olan evrimsel birimler niteliği arz etmektedir. Bu nedenle, hibritleşmeler nedeniyle
birbirlerinin gen havuzlarına gen katma
olası olsa da farklı taksonlar niteliği arz
etmektedirler.
Battal ÇIPLAK
nin de farklılaşacağını ve üreme izolasyonunun gelişeceğini öngörmüştür. Ancak,
daha sonra yapılan çalışmalarda eşeysel
sinyallerde farklılaşma sonucu izolasyonun
asıl olarak simpatrik türlerde daha yaygın
olduğu görülmüştür (Paterson 1985, Bush
1993, Grant & Grant 1998, Arnqvist vd.
2000, Panhuis vd. 2001). Hatta, aynı
ortamlarda yaşadıklarından, maruz kalınan
doğal seçilim baskılarının benzer olması
nedeniyle simpatrik tür veya populasyon
çiftlerinde fenotipik farklılaşma çok azdır
ve iletişim sinyalleri dışında ayırt etmede
kullanılabilecek karakterler bulmak güçtür
(gizli=kriptik türler). Dolayısıyla, böylesi
tür gruplarında morfolojiye dayalı sınıflandırma ile iletişim bazlı sınıflandırmalar
(tanımalı tür kavramı) büyük farklılıklar
gösterir.
3.2.3.3 Eşeysel ve Davranışsal Nedenli
Türleşme
Çiftleşme sinyalleri ve eşeysel çelişkiler:
Farklı soy hatlarında türleşme hızı
farklılıklar gösterir. Bu konuda henüz
sınırlı çalışmalar olsa da bazı genellemeler
yapmaya olanak veren veriler de
mevcuttur. Bu açıdan en çarpıcı verilerden
biri eşeyler arası etkileşimlerin karmaşık
olduğu soy hatlarının, akraba ancak eşeyler
arası etkileşimlerin zayıf olduğu gruplara
göre, tür sayısının çok daha fazla
olmasıdır. Örneğin ötücü kuşlar diğer kuş
soy hatlarına göre belirgin olarak daha
fazla sayıda tür içerir (Grant & Grant
1998). Keza, dişinin birden fazla erkekle
çiftleştiği böcek gruplarının dişinin tek
erkekle çiftleştiği böcek gruplarına göre 4
kat daha fazla türe sahip olduğu belirtilmiştir (Anquist vd. 2000). Tür sayısındaki
bu farklılığın dişi tercihinin erkek üzerinde
yarattığı seçilim baskısı nedeniyle erkek
çiftleşme sinyallerinin (görsel, işitsel veya
kimyasal) çeşitlenmesi sonucu ortaya
çıktığı düşünülmektedir (Keza genetik
temelde Haldane kuralı ile de ilişkilidir.
Heterogamatik eşeyin dezavantajı).
Çiftleşme sinyalleri çok değişkendir
ve farklı gruplarda farklı şekillerde işlemektedir. Mayr (1969, 1982) allopatrik
olarak ayrılan populasyonların süreç
içerisinde rastgele mutasyonlar, farklı
seçilim baskıları, kurucu etkisi ve genetik
sürüklenme gibi faktörlerle farklılaşması
sonucu eşlerin birbirini tanıma sinyalleri-
Şekil 5. Bir Chrysoperla bireyi
Bu duruma örnek bir çalışma
Holarktik’te yayılış gösteren 36 tür içeren
Chrysoperla (Neuroptera) cinsi ile yapılmıştır. Bunlardan akraba 7 tür carnea
grubu içerisinde toplanmıştır. Morfoloji
bazında (genital yapılar ve kanat) 7 tür
olarak tanımlanmış olmasına karşın işitsel
iletişim sinyalleri bazında en az 16 tür
oldukları savunulmuştur (Şekil 5). Wells &
Henry (1998) bu sinyallerin eşeysel izolasyonda ne kadar önemli olduğunu anlamak
amacıyla bir dizi deney yapmışlardır. Bu
deneylerinde simpatrik durumda erkek
çağrı seslerine cevap verme bakımından
yakın akraba üç türü karşılaştırmışlardır.
Her türün dişisi belirgin bir farkla kendi
türünün dişisine cevap vermiştir. Ancak
14 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
sınırlı sayıda dişi diğer türlerin erkek çağrı
sesine cevap vermiştir.
Araştırmacılar, ikinci bir deneyde C.
plorabunda ve C. johnsoni türlerinin
hibritlerini üretmişlerdir. Hibrit sesleri
atasal formların ara formu bir sese sahiptirler. Daha sonra iletişim kombinasyonlarında (erkek-C.plorabunda X dişi- C.
plorabunda, erkek-Hibrit X dişi- C.
plorabunda) dişilerin erkek çağrı seslerine
cevap verme durumları gözlenmiştir
(Tablo 6).
Tepki verme sayıları bakımından her
bir tür ve her bir hibrit kombinasyonu
kendi erkeklerine belirgin olarak daha fazla
tepki verirlerken, hibrit dişilerinin atasal
tür erkeklerine cevap verme oranı çok daha
düşüktür (Tablo 6). İlginç olanı, 17 enzim
lokusu bakımından türler arası genetik
Battal ÇIPLAK
uzaklık hesaplandığında < 0,005 olduğunun görülmesidir.
Bu farklılık R. pamonella’nın elma ve
alıç formları arasında görülenden çok daha
azdır. Diğer detaylar bir yana bırakıldığında araştırıcıların vardıkları sonuçlar
şöyle özetlenebilir.
1- Türiçi eşeyler arası esas haberleşme
sinyalleri işitseldir ve dişi kendi
türünün erkeğini öznel sinyallerle
tanır.
2- Türleşme grupta ses sinyallerindeki
farklılaşma sonucu ortaya çıkmıştır.
3- Fenotipik ve genetik farklılık belirgin
olmasa da her biri iletişim sistemi
farklılığı nedeniyle ayrı işleyen
evrimsel ünitelerdir.
4- Üreme izolasyonu asıl olarak prezigotik izolasyona bağlı olarak gerçekleşmiştir.
Şekil 5. Chrysoperla türlerinin morfolojiye dayalı filogenisi ve erkek çağrı sesleri
15 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
Battal ÇIPLAK
Tablo 6. Chrysoperla plorabunda (PL) ve C. johnsoni (JN) hibritlerinde erkek eşeysel iletişim sinyallerinin dişi tarafından cevaplanma oranı (Wells & Henry 1998’den alınan verilerle hazırlanmıştır).
Erkek
C.plorabunda
JN x PL hibriti
JN x PL hibriti
PL x JN hibriti
C.plorabunda
Dişi
C.plorabunda
JN x PL hibriti
C.plorabunda
PL x JN hibriti
PL x JN hibriti
Cevap verme oranı
17
18
1
19
1
Postzigotik izolasyon derecesi hibrit
uyum gücü ölçülerek anlaşılabilir. Eşeyler
arası iletişim (ister görsel, ister işitsel,
isterse kimyasal sinyallerle olsun), eşeysel
seçilime neden olur. Eşeysel seçilim
nedeniyle iletişim sinyallerinde meydana
gelen farklılaşmalar nedeniyle her bir
populasyon (başarılı oldukları taktirde)
ayrı bir evrimsel seyre girebilir ve bu
nedenle türleşme hızlanabilir (Wells &
Henry 1998, Arnquist vd. 2000, Panhuis
vd. 2001, Cooley vd. 2003, Wilkins vd.
2013). Kısaca türleşmeyi tetikleyebilecek
farklılıklar çok küçük olabilir ve üreme
potansiyeli (sınırlı da olsa) korunduğu
halde her biri ayrı bir evrimsel seyri olan
ve ayrı türler olarak adlandırılabilecek
özelliklere sahiptir. Başka bir ifade ile
izolasyon sadece prezigotik mekanizmalara
bağlıdır, dolayısıyla üreme potansiyelinin
tamamen tükendiğini söylemek için ancak
hibritlerin sonucunu görmek lazım. Yukarıda sayılan durumlar çok sayıda hayvan
türünde çalışılmış ve benzer sonuçlara
ulaşılmıştır.
Çiftleşme sinyalleri Orthoptera takımı
üyelerinde de üremede önemli bir işleve
sahiptirler. Bazı gruplarda oldukça karmaşık iken bazılarında daha basittir.
Acrididae familyasının Gomphocernae
altfamilyası üyeleri farklı aşamalarda
(çağrı sesi, kur sesi, rekabet sesi vb.) işlev
gören sinyaller üretirler. Bu altfamilyanın
cinsleri sesin bu kadar karmaşık olmadığı
diğerlerine göre daha fazla tür içerirler. Bu
altfamilyaya ait Chorthippus cinsi türlerinin büyük çoğunluğu fenotipik olarak
belirgin farklılıklar göstermezler, ancak ses
bakımından belirgin olarak farklıdırlar. Bu
nedenle tür teşhisleri ancak ses özellikleri
kullanıldığında sağlıklı olarak yapılabil-
Sonuç
Tanımakta
Tanımakta
Tanımamakta
Tanımakta
Tanımamakta
mektedir. Dolayısıyla türlerin üreme izolasyonunun asıl olarak sese dayalı çiftleşme öncesi üreme izolasyonuna bağlı olarak
sağlandığı
düşünülmektedir
(von
Helversen & von Helversen 1975, Bridle &
Butlin 2002, Vaedenina vd. 2007). Diğer
taraftan hem laboratuar çalışmalarında hem
de doğada çok sayıda hibrit örnek veya
populasyon
saptanabilmiştir.
Mevcut
veriler ışığında hibritlerin yaşayabilir ve
verimli olduğu da gözlenmiştir. Farklı
Chorthippus tür grupları ile yapılan çalışmalar ışığında çeşitlenmenin asıl olarak
iletişim sinyallerindeki farklılaşma ile
gerçekleştiği ve üreme öncesi bariyer
kırıldığında hibritleşmenin olası olduğu
savunulmuştur.
3.2.3.4 Kromozomal türleşme
Poliployidi tüm kromozom takımın-da
değişmeye neden olan bir mutasyon tipidir.
Haploid (n) veya diployit (2n) atasal form
yerine, poliploid organizmalar tetraploid
(4n), oktoploid (8n) veya daha yüksek
sayıda kromozom takımına sahip olabilirler. Poliployitlik bitkilerde yaygın ancak
hayvanlarda ise oldukça nadirdir. Eğrelti
türlerinin büyük bir kısmının ve kapalı
tohumluların yaklaşık yarısının poliployit
olduğu savunulmuştur. Bitkilerde poliployidi en yaygın olarak diploid gamet oluşumuna neden olan mayoz sırasındaki hatalardır (Ramsey & Schemske 1998,
Rieseberg 2001). Bitkilerde diployit gamet
oluştuğunda, eğer diploid gamet oluşturan
bireyler hem erkek hem de dişi üreme
organlarına sahipse ve kendi kendine döllenebiliyorsa, sonuç olarak tetraploid (4n)
yeni nesil oluşur. Eğer bu yeni nesil birey
ergin hale gelir ve kendilenirlerse veya
kendisi gibi tetraploid olup da diploid bir
16 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
gamet oluşturan bir bireyle çiftleşirse
tetraploid olan bir populasyon meydana
getirilir. Poliployitleşmeye yol açan başka
mekanizmalar da vardır. Kendini sürdürebilen bir popliployit populasyon doğrudan
yeni bir türün ortaya çıkmasını sağlayabilir. Ramsey & Schemske (1998),
bitkilerde çiçekli bitki-lerde diployit gamet
üretme oranının yaklaşık 0.00465 olduğunu ve diployit gametlerce tetraployit oluşma frekansının 0.00465 X 0,00465 = 2.16
X 10-5 olması gerektiğini belirtmişlerdir.
Buda her nesilde çiçekli bir bitki
popualsyonunun verdiği her 10 000 dölün
2’sinin poliployit olacağını anlamına gelir.
Başka bir ifade ile çiçekli bitkilerde
poliployit oluşum sıklığı yaklaşık olarak
tek bir lokusta meydana gelen nokta
mutasyon sıklığı kadardır. Poliploidi olayı,
sinonim olmayan mutasyon, gen duplikasyonu ve kromozomal inversiyonla birlikte
doğal populasyonlarda gözlenen genetik
varyasyonlar için önemli bir kaynak
oluşturur. Bu nedenle pliployidi yoluyla
türleşme bitkiler için oldukça yaygın bir
mekanizma olarak klabul edilir.
Kromozom takım sayılarının değişmesinin yanında yapı ve morfolojisilerinde de
varyasyon vardır veya zaman içerisinde
değiştiği artık çok iyi bilinmektedir. Kromozom sayı ve morfolojisinde varyasyon
kromozom mutasyonlarının bir sonucu
olarak ortaya çıkar (Rieseberg 2001).
Özellikle Robertsonian tipi kromozom
ayrılma (kromozom sayısında atış ile
sonuçlanır) ve birleşmeleri (kromozom
sayısında azalma ile sonuçlanır) kromozom
sayısını değiştirdiği gibi genler arası etkileşimi (bağlantı dengesi/dengesizliği) de
etkileyebilir. Bu durum fenotipte değişime
neden olarak farklı ekolojik zonlara adapte
olabilen bireylerin (populasyonların) oluşumunu sağlar. Bu tip kromozom değişimleri mayozda kromozom eşleşmesini engellediğinden üreme izolasyonu oluşturma
yönünde kuvvetli bir potansiyele sahiptirler. Dolayısıyla adaptif bir zon yakalamış
olan yeni kromozomal kombinasyonlar
hızlı bir şekilde ayrı evrimsel birimler
haline dönüşebilir ve hızlı türleş-me ile
Battal ÇIPLAK
sonuçlanabilir. Hem bitki hem de
hayvanlarda çok sayıda örneği tanımlanmış olan bu tip farklılaşmaya ev fareleri
üzerinde yapılan bir çalışma örnek
verilmiştir. Britton-Davidian vd. (2000)
tarafından Atlantik okyanusunda bulunan
Maderia adasından alınan 143 ev faresinde
kromozom morfolojisi çalışılmış ve şaşırtıcı sonuçlara ulaşılmıştır. Çalışma sonucunda, ada farelerinde kromozom sayısının
2n=22’den 2n=40‘a kadar (standart kromozom sayısı 2n=40) değiştiği saptanmıştır (Şekil 6). Ev fareleri (Mus musculus
domesticus) evcil olduğundan dağılışı
insan tarafından gerçekleşir. İnsanın ilk
defa 15. yüzyılda Maderia adasına geldiği
düşünüldüğünde, bu değişimin yaklaşık
500 yıl gibi kısa sürede gerçekleştiği söylenebilir. Diğer taraftan her biri belirli
yükseltilerle bir birlerinden ayrılmış farklı
lokalitelere yerleşik olan kromozomal
soyların birbirleri ile hibritleşmeleri olası
olsa da araştırıcılar bu hibritlerin steril
olma olasılıklarının yüksek olduğunu
düşünmektedir.
3.2.5.5 Hibritleşme, hibrit zonlar ve
hibritleşme yoluyla türleşme
Hibrit kavramı çok sayıda farklı
durum için kullanılır. Ancak, burada türler
arası hibritleşme ile sınırlı tuttulmuştur.
Hibritleşme yoluyla türleşme hayvanlarda
nadir iken bitkilerde yaygındır (Arnold
1992, 1997, Mallet 2007). Yaklaşık
250.000 kadar bitki türünün 27.500
kadarının (yaklaşık %11) veya daha
fazlasının hibritleşme yoluyla oluştuğu
tahmin edilmektedir (Raiseberg 1997).
Çünkü günümüz bitki türleri arasında
hibritleşmenin yaygın olduğu bilinmekte
ve yapılan genetik çalışmalar hibritleşme
yoluyla türleşmelerin yaygın olabileceğine
işaret etmektedir. Raiseberg (2001) coğrafik izolasyon dışındaki izolasyon mekanizmalarının yakın akraba türler arasında gen
akışını tam olarak engellemediğini savunmaktadır. Farklı canlı gruplarında yapılan
çalışmalar du savı destekler niteliktedir
(Arnold 1992, 1997, Grant & Grant 1992,
Klingenberg vd. 2000, Barton 2001).
17 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
Battal ÇIPLAK
Şekil 6. Evfaresi Mus musculus’un Maderia adası kromozomal formları. Kırmızı
noktalar, 2N=22 (n=43); kırmızı dikdörtgenler, 2N=23, 24 (n=5); kırmızı yıldızlar, 2N=24-40
(n=38); sarı noktalar, 2N=28-30 (n=5); mavi noktalar, 2N=25-27; beyaz noktalar, 2N=24-26
(n=11); yeşil noktalar, 2N=24-27 (n=25); siyah noktalar, 2N=24 (n=6).
Akraba türler arasında hibritleşmenin
diğer bir yönü ise iki farklı türün hibriti
olan üçüncü bir türün oluşması yerine
belirli oranda farklılaşmış iki populasyonun üreme izolasyonunun tamamlanmasını ifade eden durumlardır (soya yönelme
=reinforcement ile üreme karakterlerinde
değişim) (Lemmon vd. 2004). Özellikle
belirli oranda farklılaşmış iki yakın akraba
türünün oluşturduğu hibritlerin uyum
güçleri (fitness) düşük olduğunda, zamanla
hibritleşmeyi önleyici mekanizmalar yönünde seçilim oluşur ve seçilim bakısı
hibrit oluşumunu önleyici bir yönlendirilmiş seçilimle sonuçlanır.
3- Rekombinant hibrit tipleri kendi içinde
fertil iken her iki ebeveynle çiftleşmelerinde kısmen veya tamamen sterildirler.
Bu hibrit soy, eğer uyum gücü tam
veya tama yakın ise (aksi taktirde seçilim
tarafından elenir, yani soya yönelme
devreye girer) varlığını sürdürebilir bir soy
hattı oluşturabilir ve özellikle genetik
sürüklenmenin devreye girmesi ile özgül
ve hızlı bir bağımsız evrimleşme gösteren
bir gen havuzunun oluşmasını sağlayabilir.
Bitkilerde hibritleşme yoluyla yeni tür
oluşumunu gösteren çok sayıda çalışmadan
biri Helianthus cinsinin iki türü; H. annuus
ve H. petiolaris’in doğal bir hibriti olan H.
anomalus doğal bir hibrit olmasına karşın,
her iki atasal türle kuvvetli bir üreme izolasyonu göstermektedir. Yapılan genetik
çalışmalar üreme izolasyonunun genler
arası bağlantı (nicel özellik lokusları) ile
ilişkili olduğunu göstermektedir. Bu veriler
ışığında H. anomalus türünün hibritleşme
sonucu oluştuğu kabul edilir.
Raiseberg (2001) bitkilerde hibrit tür
oluşumunu koşullara bağlar ve şöyle
bir model önerir.
1- Hibritleşen iki atasal tür, iki veya daha
fazla kromozomal yapı yönünden
birbirinden farklı olmalıdır.
2- Ayrılma ve rekombinasyon ile atasal
kromozomal yapıların yeni homozigot
genotiplerini veren steril hibritler
oluşur.
18 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
Hibrit zonlar (Arnold 1992, 1997, Grant
& Grant 1992, Rieseberg 1997, 2001,
Butlin 1998, Klingenberg vd. 2000, Barton
2001, Turelli vd. 2001, Bridle & Butlin
2002, Lemmon vd. 2004’den özetlenerek):
Belirli bir farklılaşma süreci geçirmiş olan
kökendeş iki populasyonun yayılış
alanlarının sekonder olarak çakıştığı ve
hibritleşmenin gerçekleştiği zonlar hibrit
zonlar olarak adlandırılır. Hibrit zonlarda
türleşme bağlamında olası sonuçşlar şu
şekilde sınıflandırılabilir.
Battal ÇIPLAK
1- Hibrit populasyon bağımsız olarak
işleyen bir evrimsel birim haline
gelebilir ve zamanla hibrit populasyon
yeni bir türe köken teşkil edebilir (eğer
allopatriyi takiben bu olay gerçekleşirse parapatrik türleşme olarak
adlandırılır). Özellikle hibritlerde
uyum gücünün hiç veya çok az değiştiği durumlarda olasıdır. Yukarıda
bitkilerde hibrit türleşmeye ilişkin kısa
bilgiler verilmiştir.
Helianthus annuus
Helianthus petiolaris
Helianthus anomalus
Şekil .... Helianthus anuus, H. petiolaris ve ikisinin doğal hibriti H. anomolus.
Sonuç: soya yönelme (reinforcement)
Şekil 7. H. annuus, H. petiolaris ve ikisinin doğal hibriti olan H. anomalus türlerinde ayırt
edici yapı olan çiçek tablası brakteleri.
2- Sekonder temas sonrası gen alış-verişi
sonucu her iki populasyonun gen
havuzları tamamen karışır ve türleşme
gerçekleşmez. Ayrı kalma kısa süreli
ise ve gen havuzunda belirgin bir
değişim olmamış ise bu olasıdır. Şayet
gerçekleşmiş ise karışım kademeli
(klinal) bir şekilde olması beklenir. Bu
olasılığa ilişkin olgular daha azdır.
3- Parapatrik zonda hibritleşme gerçekleşir. Ancak, hibritlerin yaşama ve
üreme kapasiteleri (uyum güçleri) her
bir atasal form ile karşılaştırıldığında
daha düşüktür. Uyum gücü azalma
derecesine bağlı olarak hibrit formlar
üzerinde işleyen bir doğal seçilim
vardır. Bu seçilim şiddetine bağlı
olarak hibritleşmeyi önleyici mekanizmalar evrimleşir. Başka bir ifade ile
seçilim her bir atasal populasyonun
kendi soyu içinde üremesi yönünde
zorlar (soya yönelme=reinforcement).
Soya yönelme süreç içerisinde (seçilim şiddetine ve genetik arka plana
bağlı olarak) prezigotik izolasyon
mekanizmalarının evrimleşmesini sağlar. Bu durum üreme karakterlerinde
değişim olarak adlandırılsa da karakter
değişiminin soya yönelmenin tek
sonucu olmadığı veya sadece soya
yönelme ile oluşmadığını bilmek
önemlidir (Lemmon vd. 2004).
Soya yönelme hangi sonuçları getirebilir?
1- Ekolojik nedenlere bağlı olarak
populasyonları hibrit zon oluşmayacak
yayılışlara, habitatlara veya konak
seçimine zorlayabilir.
2- Eş tanıma sisteminin (üreme özelliklerini) değişime zorlayabilir. Bu
durum özellikle üreme ile ilgili yaşam
öyküsü karakterlerinin farklılaşmasını
ifade eder. Üreme zamanın farklılaşması (yumurtadan çıkış, erginleşme,
çiftleşme, döl sayısı vb.), eşeyler arası
iletişim sinyallerinin farklılaşması, kur
davranışı veya dişi tercihinde farklılaşma, gamet tanıma sinyallerinin farklı19 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
laşması (dış döllenme gösteren türlerde) veya çiftleşme alanının farklılaşması (özgül çiftleşme alanı tercihi olan
türlerde) gibi özelliklerdeki değişme
sonrasında prezigotik izolasyon mekanizmalarının evrimleşmesi ile sonuçlanabilir. En yaygın durumun bu olduğu
kabul edilmektedir. Bu nedenle doğada en fazla çalışma bu maddede belirtilen olgulara ilişkindir.
Battal ÇIPLAK
Yayılış esas alınarak türleşmenin tanımlanması gelenekseldir ve üç kategoride
tanımlanır. Bunlar bir coğrafik bariyerle
ayrılan populasyonların farklı alanlarda
farklılaşmasını ifade eden allopatrik türleşme, coğrafik bir bariyerle yayılış alanları
ayrılmadan veya aynı alanda farklılaşmayı
tanımlayan simpatrik türleşme ve yayılış
alanlarının kısmen örtüşmesi ya da yan
yana iki populasyonun farklılaşmasını
tanımlayan parapatrik türleşme olarak
tanımlanır. Bu modeller Şekil 9’de şematize edilmiştir. Yayılış alanı esaslı üç türleşme biçimi, iki veya daha fazla kökendeş
populasyonun türleşme sırasındaki yayılışını, türleşme sonrasında ya da günümüzdeki
yayılışlarını değil, tanımlar. Kökendeş
taksonların günümüzdeki yayılışları türleşme sürecindeki yayılışları ile benzer olabileceği gibi olmaması da olasıdır. Sözgelimi
alloptarik bir türleşme sonrasında allopatrik olarak farklılaşmış türler tekrar yayılışlarını genişleterek simpatrik veya parapatrik hale gelebilirler. Tersi durumlar da
olasıdır. Dolayısıyla güncel yayılış şekli
doğrudan türleşme sürecindeki yayılış şeklini birebir yansıtmadığını bilmek önemlidir. Yine de allopatrik yayılışların çoğunun
allopatrik bir türleşmeye işaret etmesi olasıdır. Aşağıda yayılış bazlı türleşme modelleri tartışılırken farklılaşma sürecindeki
yayılışlar düşünülerek tanımlanmıştır.
Şekil 8. Chorthippus parallelus, erkek ve dişisi
3.2.4 Türleşmenin coğrafyası
Schluter (2001) tarafından ifade
edildiği gibi hem allopatrik, hem simpatrik
hem de ara modeller olan allokronik ve
parapatrik durumlar türleşme sırasındaki
yayılış durumlarını gösterir ve yayılış şekli
türleşmeye ilişkin hususlardan biridir. Türleşme olgusuna ilişkin daha temel evrensel
genellemeler olasıdır (Butlin vd. 2012).
Türleşmenin genetiği vardır ve bu türleşmenin arka planındaki en evrensel olgulardan biridir. Sözgelimi genetik sürüklenme
tüm coğrafik modeller için işleyebilen
temel bir süreçtir. Benzer şekilde,
mutasyonların ayrı ayrı birikimi tüm
modeller için geçerlidir veya her zaman
belirli seçilim tipleri (duruma göre farklıda
olsa) devrededir. Özet olarak, yukarıda
örneklendiği gibi, köken populasyonlardan
farklı evrimsel hatlara ayrılma birçok
nedenle gerçekleşebilir. Ancak, farklılaşma
benzer mekanizmalarla gerçekleşir ve
sonuçta içsel veya dışsal izolasyon mekanizmalarının gelişimi ayrı türlerin oluşumu
gerçekleşir.
Şekil 9. Türleşmenin coğrafyası
3.2.4.1 Allopatrik Türleşme
Allopatrik türleşme bir köken populasyonun coğrafik bir bariyerle ayrılması
20 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
ve ayrılan populasyonların süreç içerisinde
farklılaşması sonucu gerçekleşen türleşme
şeklini tanımlar.
Coğrafik bariyerin oluşumuna göre
allopatrik türleşme iki şekilde gerçekleşir.
(1) Yayılma (= dağılma, dispersal) ve (2)
vikaryans (Şekil 10). Yayılma modelinde
köken tür yeni alanlara yayılarak yayılış
alanını genişletir ve yeni habitatlara ulaşır.
Hem atasal hem de yeni bir alana ulaşan
populasyonlar (veya farklı alanlara yayılmış birden fazla populasyon) kendi habitatlarında bağımsız olarak farklılaşma sürecine girerler. Atasal ve türev populasyonları
coğrafik olarak izole eden bariyerler türev
populasyonların yayılmasından önce oluşmuştur. Yeni alanlara yayılan populasyonlar bariyerleri aşarak ulaşmışlardır. Bu tür
ayrılmalar çoğunlukla ada-anakara arasında yaşanır. Vikaryans olarak tanımlanan
modelde ise köken türün yayılış alanı
içerisinde, jeolojik, coğrafik veya iklimsel
değişimlere bağlı olarak yeni bariyerlerin
ortaya çıkması sonucu (parçalanan populasyonun yayılışı bariyerin oluşmasından
önce gerçekleşmiştir) köken populasyon
iki veya daha fazla alt populasyona
bölünür (biyocoğrafyada çok önemlidir) ve
her biri ayrı evrimsel birimler olarak işlerler. Yayılma veya vikaryans sonucu gerçekleşen allopatrik parçalanma ve türleşme
örnekleri genellikle anakara ve periferindeki ada/takımadalar için tanımlanmıştır.
Güney Amerika anakarasından Galapagos
takımadalarına ulaşan bir atasal stoktan
Darwin ispinozlarının çeşitlenmesi dağılma
sonucu gerçekleşen allopatrik türleşmenin
klasik bir örneğini oluşturur. Günümüzde
çok sayıda takımada ve aynı takımadalarda
yaşayan çok sayıda soy hattı için benzer
birçok türleşme örneği tanımlanmıştır.
Galapagoslar, Hawai, Kanarya ve daha
birçok takımada için yayılma sonucu
gerçekleşmiş birçok allopatrik uyumsal
açılım örneği verilmiştir. En ünlülerden
biri, bilinen Drosophila (Diptera) türlerinin
yaklaşık yarısını içeren Hawai takımadalarında gerçekleşen türleş-medir (Bonacum
vd. 2005, O’Grady vd. 2011). Hawai
takımadalarında Laupala (Orthoptera)
Battal ÇIPLAK
cinsinin çeşitlenmesi başka bir örnektir
(Otte 1989, Shaw 2002). Moleküler saat
tahminleri kullanılarak yapılan çalışmalar
atasal populasyonun ulaşım zamanı ve
çeşitlenme süreci hakkında tahmine de
olanak vermektedir. Drosophila cinsinin
Hawai’deki çeşitlenmesinin takımadaları
içinde yer alan tekil adaların jeolojik
oluşum zamanları ile paralellik göstermesi
grup için önerilen allopatrik modele ciddi
destek sağlamaktadır (Bonacum vd 2005,
O’Grady vd. 2011; Şekil 11).
Son birkaç on yılda Akdeniz/Ege
Denizi içinde yer alan tekil ve takımadalarda gerçekleştiği savunulan birçok allopatrik türleşme örneği tanımlanmıştır.
Bazıları bu kitabın 10. Bölüm’ünde verilen
birçok akrep soy hattının (Gantenbein &
Keigthley 2004, Permakelis vd. 2013),
Eupholidoptera cinsinin (Çıplak vd. 2010),
Rana cinsi kurbağaların (Akın vd. 2010),
kınkanatlıların (Papadopoulou vd. 2010) ve
başka birçok grubun adalarda ve ada/
anakara (Yunanistan ve Anadolu) ayrılmaları allopatrik türleşmenin güzel örneklerini oluşturmaktadır. Ancak Akdeniz/Ege
adalarındaki allopatrik türleşmelerinin
dağılma (dispersal) sonucu değil vikaryans
sonucu olduğu savunulmaktadır (ilgili
yayınlara bakınız). Mesiniyen başlangıcında (yaklaşık 7 milyon yıl önce) Akdeniz
/Ege’nin büyük oranda çekilmesi sonucu
oluşan karasal bağlantılar sonucu adalar
arasında veya ada ve anakaralar arasında
yayılmaların gerçekleşmesine neden olmuştur. Ancak, Pliyosen başlangıcından
(yaklaşık 5.5 milyon yıl önce) itibaren,
havzaların tekrar nispeten hızlı bir şekilde
su ile dolmasıyla birlikte, adalarda izole
kalan populasyonlar farklılaşarak vikaryant
olarak türleşmiş ve bu günkü çeşitliliği
oluşturmuşlardır. Birçok grupla yapılan
moleküler çalışmalar bu örüntüyü iyi bir
şekilde desteklemiştir.
Allopatrik türleşme örnekleri doğal
olarak sadece su bariyerlerine bağlı olarak
şekillenen türleşmeler değildir. Karasal
olarak topoğrafyaya bağlı olarak şekillenen
bariyerler de populasyonların parçalanmasına allopatrik olarak türleşmelere neden
21 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
olur. Keza aynı topoğrafik yapılar yayılış
koridorları olarak rol oynayıp populasyonların yeni alanlara yayılmalarına neden
olur. Zamansal olarak coğrafik oluşumların
(nehir, göl, dağ sırası, vadiler, düşük
rakımlı ovalar vb.) bariyer veya koridor
olma işlevlerinin değişimi sonucu bir
dönemde yayılış koridoru olarak işlev
gören bir yapı, başka bir dönemde bariyer
Battal ÇIPLAK
olarak rol oynayıp populasyonların parçalanmasına ve de allopatrik olarak farklılaşmalarına neden olabilir. Örneğin Orthoptera grubunda Çoruh Nehri’nin oluşumu
ile neden olunan populasyon parçalanmalarına bağlı olarak gerçekleşmiş allopatrik
türleşme örnekleri tanımlanmıştır (Sağlam
vd. 2013; Kaya 2014).
Şekil 10. Dispersal ve vikaryant türleşme
Karasal bariyerlerin koridor/bariyer
rollerinin değişimi ile neden olunan
allopatrik farklılaşmalar (türaltı düzeyde)
veya türleşmeler Anadolu gibi buzul
sığınakları için özel bir önemdedir.
Anadolu oldukça heterojen bir coğrafyadır.
Çok sayıda tekil veya sıra halinde yükselti
bulundurmaktadır. Pleistosen (son 2.5
milyon yıl) boyunca yaşanmış periyodik
iklim değişimleri bu heterojen topoğrafyaların ekolojik koşullarını değiştirerek
yayılış değişimlerine neden olmuştur.
Ekolojik koşullardaki değişim, habitat
tercihlerine bağlı olarak populasyonların
yayılışlarını yatay ve/veya dikey olarak
değiştirmelerine neden olmuştur. Bu yayılış değişimleri populasyonların parçalanmasına ve uzun süreli ayrı kalmalar ise
farklılaşmaya ve sonuçta allopatrik olarak
türaltı veya tür düzeyinde ayrı birimler
haline gelerek çeşitlenmelerine neden
olmuştur (daha detaylı bilgiler için Bölüm
10’a bakınız). Yakın zamanda Anadolu
formları ile yapılan çalışmalar bu şekilde
çeşitlenmelere güzel örnekler üretmiştir.
Orthopterlerden Anterastes (Çıplak 2004;
Çıplak vd. 2010, 2015), Parapholidoptera
(Çıplak 2000) ve Psorodonotus (Kaya
2014) cinsleri, kurbağalar (Veit vd. 2003)
22 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
ve yer sincabı (Gündüz vd. 2007) bunlardan bazılarıdır.
Allopatrik türleşmenin özel bir biçimi
peripatrik türleşme olarak tanımlanmıştır.
Peripatrik türleşme ile kast edilen ana
populasyonun periferinde kalan bir populasyon coğrafik olarak ayrılması ve farklılaşmasıdır. Bu türleşme modeli için iki
husus özellikle vurgulanmalıdır. Biri
periferal olarak ayrılan populasyonun
yayılış alanı ve populasyon büyüklüğü
bakımından ana populasyondan küçük
olmasıdır. İkincisi bu küçük periferal
populasyonların kurucu etkisi ve sürüklenme nedeniyle hızla farklılaşmalarıdır.
Periferal ayrılmalarla oluşan yeni türler
filogenetik analizlerde atasal soy hattı
içerisinde bir alt filogenetik grup oluşturur
ve bu nedenle kladogenetik değil, anagenetik bir türleşme şeklindedir. Teorik
model olarak kabul görmesine karşın sınırlı
sayıda doğal örnek tanımlanmıştır.
Psorodonotus (Orthoptera) cinsinin P.
venosus tür grubuna ait P. rugulosus ve
yeni tanımlanan P. tendurek ve P. hakkari
türlerinin periferal türleşme ile oluştukları
savunulmuştur (Kaya vd. 2013, Kaya
2014). Eldeki veriler Ardahan-Kars platosunda bulunan atasal stokun bir buzul
döneminde yayılışını P. tendurek ve P.
hakkari türlerinin bugünkü yayılış alanını
kapsayacak şekilde güneye doğru genişlettiği, sonraki buzullar arası döneminde
yayılışın güneyden erozyona uğraması
sonucu Hakkari (Yüksekova) ve Tendürek
dağlarında birer populasyonun periferal
olarak izole olduğu ve sonra türleştiklerine
işaret etmektedir. Ancak atasal P. venosus
Ardahan-Kars platosunda halen varlığını
sürdürmektedir. Kaya vd.’nin (2013) bu
saptaması DNA’dan hesaplanan filogenetik
ve moleküler saat tahminlerince de desteklenmiştir (Kaya vd.; yayınlanmamış veri).
Bu örnek Anadolu’da dağcıl yayılış götseren çok sayıda soy hattı için olası görünmektedir. Bu durum Anadolu’da biyoçeşitliliğin, güneyde daha fazla olmak üzere, bir
kuzey-güney kademeliliği göstermesinde
önemli bir nedendir. Taksonomik açıdan
bakıldığında, yakın zamanda bu şekilde
Battal ÇIPLAK
güneyde izole kalmış ve kısmen farklılaşmış bazı populasyonların ayrı taksonlar
olarak kabul edilemeyeceği tartışması ile
bizi karşı karşıya bırakmaktadır.
Allopatrik türleşme modeli Mayr
(1982) tarafından önerilmiş, detaylandırılmış ve sonraki süreçte biyoçeşitliliği veren
ana türleşme modeli olarak kabul edilmiştir. Ancak süreç içerisinde geliştirilmiştir.
Farklı alt modeller olsa da, tümü için ortak
hususlar vardır. İster yayılma, ister periferal ayrılma isterse vikaryans sonucu
gerçekleşmiş olsun, ayrılan populasyonların her biri farklı evrimsel yollarda
devam eder ve yeterli süre (gruplara göre
değişkendir) sonucunda farklı mutasyon
birikimi, farklı seçilim baskıları ve bazen
kurucu etkisi ve sürüklenmeye bağlı
olarak, bağımsız olarak işleyen gen havuzları veya özgün kimlikleri olan yeni soy
hatları oluşur. Öz ifadesi ile “ayrı kalanlar
aynı kalmazlar”. Türleşmenin genetiği bağlamında düşünüldüğünde, coğrafya temelli
türleşme modelleri bakımından değinilecek
esas husus, farklılaşma sürecindeki evrimsel güçlere ilişkindir. Peripatrik ve çoğu
kez vikaryant türleşmelerde yeni populasyonlar az sayıda birey tarafından kurulduğundan, kurucu etkisi ve diğer evrimsel
güçlerin daha şiddetli olarak işlemesi
nedeniyle farklılaşma hızlıdır. Coğrafik
ayrılma modeli ile düşünüldüğünde şu
sorular ön plana çıkar. Ayrı kalan populasyonların ayrı türler haline dönüşmesi için
ne kadar farklılaşmaları gerekir? Farklılık
miktarları hesaplanabilir mi? Belli bir süre
ayrı kalan populasyonlar daha sonra yayılış
alanları sekonder olarak çakıştığında, coğrafik engel nedeniyle gen akışı sona ereceğinden, ne gibi sonuçlar beklenebilir? Hibritler oluşabilir mi? Tekrar köken populasyondaki gibi tek bir gen havuzu medyana gelebilir mi? Hibritlerin geleceği ne olabilir? Hangi durumda iki ayrı tür olarak
tanımlayabiliriz? Hangi izolasyon çeşitleri
(prezigotik veya postzigotik) önce, hangileri sonra gelişir? Bunlara kanıt oluşturacak doğal örneklerin sıklığı ne kadardır?
Bu sorulara cevap olacak kısa açıklamalar
bölümün diğer kısımlarında verilmiştir.
23 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
Battal ÇIPLAK
Türleşmeyi tetikleyen olaylar kısmında
değinilen Chrysoperla cinsinin seslerindeki
farklılaşma yoluyla çeşitlenmesi buna tipik
bir örnek oluşturmaktadır. Eşeyler arası
haberleşme veya üreme sisteminin diğer
bileşimleri ile ilişkili karakterlerin çoğu
eşeysel seçilime tabidir. Eşeysel seçilime
doğrudan maruz kalan özellikler çoğunlukla eşeylerin birbirlerini tanıması ile ilişkilidir. Arnqvist vd. (2000) tarafından belirtildiği gibi, eşeysel seçilimin şiddetli olduğu guruplarda tür sayısı zayıf olan grupların birkaç katıdır. Bu nedenle böylesi
karakterlerdeki değişimler ani ve hızlı
türleşmelere neden olur.
Üreme izolasyounun ani olarak ortaya
çıkması bazen ekolojik özelliklerle ilgilidir. Genel ekolojik ortamdan ziyade,
monoksen parazitler veya monofaj canlılar
tekil konak veya besin kaynağına bağlıdır.
Bu durum ekolojik bir özgünlüğü ifade
eder. Ekolojik özgünlük genellikle konak
veya besin kaynağını tanımayı sağlayan
tekil mekanizmaların gelişimi ile sonuçlanmıştır. Bunlar çoğunlukla konağa özgü
tekil moleküller (bazen mesaj olarak alınan
veya reseptör olarak iş gören) ve parazit
veya monofaj organizmada bunu tanıyan
mekanizmalar (özgül reseptörler veya duyu
organları) ile işler. Bu tanıma mekanizmasının bileşenlerinin birisindeki farklılaşma, ister konakta (mesaj olarak algılanan
molekülün farklılaşması) isterse yerleşici
zararlı organizmada (örneğin reseptör
molekülde), farklı konaklara yerleşen organizmaların yerleşimi ile sonuçlanabilir.
Eğer çiftleşme konak üzerinde gerçekleşiyorsa ya da konak bağımlı ise farklı bir
konak kullanımı ayrı konaklara yerleşen
bireylerin üremeleri için bir üreme bariyeri
olarak iş görecektir. Yukarıda türleşmeyi
tetikleyici nedenler başlığı altında verilen
elma iç kurdu desen kanatlı sineği
Rhagoletis pomonella’nın elma, alıç ve de
köpek çalısı soylarının farklılaşması tipik
olarak konak özgüllüğünün tetiklediği türleşme örneğinin tipik örneklerinden biridir.
Coğrafik veya fiziksel olarak ayrılmadan üreme birliğinin parçalanmasına
neden olan diğer önemli bir neden, çoğun-
3.2.4.2 Simpatrik türleşme
Simpatrik türleşme olarak adlandırılan
modelde (Maynhard Smith 1968, Bush
1993, Via 2001) bir köken soy hattının
coğrafik bariyerler dışındaki nedenlerle
farklı seyirleri olan iki veya daha fazla
evrimsel birim olarak başlamasını ve yeterli sürenin sonucunda ayrı soy hatlarının
oluşmasını öngörür. Her ne kadar önceleri
bu modele uygun türleşmelerin doğada az
olduğu savunulmuş ise de son zamanlarda
simpatrik türleşmenin yaygın olduğuna
ilişkin çokça veri edinilmiştir. Çalışma
sırasında, bu model söz konusu olduğunda
şu sorular akla gelmektedir. Coğrafik
bariyerler dışında hangi nedenler (coğrafik
ayrılma hariç) bir üreme birliğinin veya
türleşmenin ilkin bölünmesini başlatabilir
ve hangi nedenler başlangıçtaki bu bölünmenin sürekliliğini, başka bir deyişle ayrı
evrimsel hatlar olarak devam etmesini,
sağlar? Böylesi durumlarda türleşme ne
zaman tamamlanır? Birlikte veya kısmen
birlikte olan bu populasyonlar, üreme
potansiyelleri olmasına karşın, neden üremezler? Bu sorulara cevap olacak doğal
kanıtlar var mıdır?
Aynı alanda yaşayan bireylerin üreme
birliklerinin parçalanması başka bir ifade
ile bir grup bireyin diğerlerinden izole
olmaları genelde çiftleşme öncesi üreme
bariyerlerinin ani olarak devreye girmesi
ile olasıdır. Çiftleşme öncesi üreme bariyerleri bir dizi nedenle oluşur. Bunlardan
biri tür içi eşeysel haberleşme sinyallerindeki farklılaşmadır. Erkek ve dişinin
birbirlerini bulması, tanıması ve çiftleşmenin gerçekleşmesini başlatacak kur davranışının kabulü bir dizi haberleşme sinyali
sayesinde gerçekleşir. Haberleşme sinyalleri bazen tekil görsel, işitsel, kimyasal
veya dokunsal olabildiği gibi, bazen
bunların birden fazlasını içerecek şekilde
daha karmaşık olabilir. Bunlardan bir veya
birkaçında farklılaşmış bir grup birey olduğunda bu bireyler diğerlerinden izole
olarak kendi aralarında çiftleşecek ve bu
yeni üreme birliği kendi üreme sistemi ile
başarılı oldukları taktirde varlığını sürdürecek ve yeni bir tür haline gelebilecektir.
24 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
lukla bitkilerde görülen kromozomal türleşmedir. Poliployidi kromozom sayısında
değişim olarak tanımlanır. Bitki türlerinin
önemli bir kısmının oluşumundaki mekanizma olarak tanımlanır (Ramsey &
Schemske 1998). Bu saptama halen geçerliliğini koruyor ise de, yakın zamandaki
çalışmalar kromozmal farklılaşmanın hayvanlarda nadir olmadığını göstermiştir.
Köstebek ve ev faresi böylesi örneklerin
birkaçıdır (Nevo vd. 1995, BrittonDavidian vd. 2000). Tekil veya takım
halinde kromozom sayısında değişimi taşıyan bireyler gamet oluşturduğunda ancak
kendi çeşidinde (benzer kromozom sayısına sahip) gametlerle döllenebilir. Kromozom sayısında değişime neden olan bir
mutasyon sonucu oluşan poliployitler kendi aralarında üreyebilirlerse varlığı süreklilik kazanan ve atasal populasyondan üreme
bakımından izole bir populasyon haline
gelebilir. Bu durum ani yeni türlerin oluşumunu sağlayabilir. Türleşmeyi tetik-leyici
örnekler kısmında Mus musculus türünde
kromozmal farklaşma örneği verilmiştir.
Aynı alanda bulunan bir üreme
birliğinin parçalanıp birden fazla üreme
birliği haline gelmesini sağlayan başka
nedenler de olabilir. Üreme zamanlarının
farklılaşması veya yaşam öyküsüne ait
diğer karakterlerde ya da farklı tozlaştırıcıların devreye girmesi gibi değişimler de
aynı alandaki bir populasyonun üreme
bakımından izole bir grup bireyin oluşumunu sağlayabilir. Hangi neden olursa
olsun simpatrik türleşme için bazı genellemeler olasıdır. Kısmın girişinde belirtildiği gibi, farklılaşma çoğunlukla ani bir
çiftleşme öncesi bariyerin devreye girmesi
ile tetiklenir. İkincisi yeni populasyon az
sayıda birey tarafından kurulur. Bu nedenle
kurucu etkisi ve sürüklenme etkin olarak
devreye giren evrimsel güçler olacaktır ve
hızlı bir şeklide atasal populasyondan
farklılaşacaktır. Üçüncüsü, her ne kadar
farklılaşma seyri hızlı olabilirse de bu
farklılaşma birçok kez genetik düzeydedir
ve fenotipik farklılaşma çok az ve çok
yavaş olabilir. Bu durum aynı ortamda
bulunma nedeniyle benzer seçilim baskıla-
Battal ÇIPLAK
rına maruz kalma sonucudur. Bununla
ilişkili olarak, simpatrik türleşme fenotipik
olarak gizli (kriptik) türlerin oluşumu ile
sonuçlanır. Bu üç saptamaya zıt durumlar
arz eden, yani ani üreme bariyerinin devreye girmediği ve farklılaşmanın yavaş
olduğu divergent evrim sonucunda gerçekleşebilir. Bir populasyonda, her hangi bir
özellik üzerinde işleyen bir seçilim, özelliğin ortalama değeri üzerine işliyorsa ve
uç değerlere karşı bir seçilim yoksa (ya da
çok zayıf ise) bu durum uç değerlere sahip
bireylerin ayrı populasyonlar ve de üreme
birlikleri haline dönüşmesine yol açabilir.
Bu şekilde farklılaşma uzun süreli olabilir
ve bunu sonucunda oluşan türev populasyonlar birey sayısı bakımından yukarıda
sözü edilen diğer modellerden farklı olabilir. Hangi nedenle olursa olsun, simpatrik
türleşmenin doğada nadir olmadığı ve çok
sayıda farklı organizma grubunda rastlanıldığı artık iyi bilinmektedir. Yakın zamandaki DNA bazlı çalışmalar özellikle kriptik
türlerin saptanmasında etkin bir araç olarak
devreye girmiştir.
3.2.4.3 Parapatrik türleşme
Bilindiği gibi Latince’de para yanında
demektir. Parapatrik türleşme dendiğinde
farklılaşma sürecinde kökendeş populasyonların yan yana bulunmaları kast edilir.
Başka bir şekilde söylenecek olursa yayılışları ayrı ancak yan yana olan ve hatta bir
oranda örtüşen populasyonların farklılaşmasıdır (Wu 2001, Wu vd. 1998). Burada
asıl soru şudur: Hangi koşullarda yan yana
olan populasyonlar arasında gen akışı
kesilir veya azalır ve populasyonlar farklılaşır? En kestirme cevap ekolojik koşullardaki kademeli veya kesikli farklılıklardır. Populasyonlar nadiren homojen bir
yayılış alanına sahiptir. Her yayılış alanı
bir veya birkaç ekolojik faktör bakımından
farklılık gösterir (Şekil 2). Yayılış alanı
içerisindeki ekolojik koşullardaki kademeli
ve kesintili farklılık seçilim baskılarında da
farklılığa neden olacaktır. Yayılış alanı
içerisinde seçilim baskılarındaki farklılık
süreç içerisinde yan yana olan alt populasyon setlerinin farklılaşmasına neden ola-
25 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
cak ve yeterli süre farklılaştıklarında gen
akışı kesilmiş iki veya daha fazla populasyonun oluşumu söz konusu olacaktır.
Yayılış alanında topoğrafik heterojenite ekolojik farklılık yaratan en önemli
nedenlerinden biridir. Örneğin bir ova ve
bağlantılı bir yükseltiyi düşünelim. Ovadaki koşullar nispeten tek düze iken yükselti
artışına paralel olarak abiyotik ekolojik
koşullar (sıcaklık, nem, yağış rejimi, ışık
şiddeti ve eğimi vb.) farklılık gösterecektir
(Şekil 2). Hem ovada hem de yükseltide
yayılış gösteren bir türü düşünelim. Bu
türün kademeli yükseltilerdeki populasyonları veya demeleri (diğerlerine göre kendi
içinde üreme olasılıkları daha yüksek olan
bireyler topluluğu) süreç içerisinde kendi
koşullarına adapte alt populasyonlar haline
dönüşeceklerdir. Bu demeler içinde genetik benzerlikler artarken aralarında farklılaşma artacaktır. Yeterli süre geçtiğinde
bunlar farklı taksonlar olarak kabul
edilecek derecede farklılaşabilir. Ancak bu
populasyonlar yan yana ve hatta bazen
kısmen örtüşecek şekilde yayılış gösterdiklerinden türleşme olarak allopatrik ve
simpatrik türleşmelerin bir ara tipi olarak
parapatrik türleşme olarak adlandırılır.
Poecilimon luschani (Orthoptera,
Tettigoniidae) türü Antalya’nın batısı ve
Muğla’nın doğusunu kapsayan bir yayılış
gösterir. Üç alttür olarak kabul edilen bu
türün yayılışı deniz seviyesinden Akdağ’da
2100 m üzerine çıkan bir yükselti kademeliliğini kapsar (Kaya vd. 2012, Boztepe vd.
2013). Türün yükseltiye bağlı yayılışında
yükseltiden çok kızılçam ormanlarının varlığı bariyer özelliği göstermekte ve türün
populasyonlarına orman/maki açıklıklarında rastlanılır. Deniz seviyesinden 2100 m
kadar farklı yükseltilerde parçalı ve birçok
yede bağlantılı populasyonlar halinde yayılan bu türün düşük ve yüksek rakım populasyonları yükseltiye bağlı farklılaşma
gösterir (Çıplak vd. 2008). Düşük rakım
populasyonları nisan-mayıs periyodunda
yumurtadan çıkıp erginleşirken en yüksek
rakımdaki populasyonlar için görülme
zamanı temmuz-ağustos dönemidir. Yılın
kalan periyodunu yumurta olarak geçirir-
Battal ÇIPLAK
ler. Ara yükseltilerde ise görünme zamanları düşük ve yüksek rakım populasyonlarının ara dönemidir. Düşük rakımdakiler
birçok metrik özellikte maksimum değerlere sahipken en yüksek rakımda bulunanlar ise minimum değerlere sahiptir (Şekil
12). Fenotipik farklılıklar yükseltiye bağlı
kademelilik göstermesine karşın genetik
olarak iki ayrı ana klad görülmektedir
(Boztepe vd. 2013). Biri Demre-PataraKalkan’dan başlayıp Akdağ ve Erentepe’ye ve diğeri Demre-Olimpos’dan başlayıp Tahtalıdağ-Bakırlıdağ’a uzanan bir
yayılış gösterir (Şekil 12). Demre populasyonu ikisinin atasal populasyonu olarak
görünmektedir ve her bir klad kendi içinde
yükseltiye bağlı farklılaşma sergiler. Türün
batı yayılışı iki alttür olarak kabul edilmiştir. Yayılışın yan yana olması ve gen akışının kesildiğine ilişkin henüz kesin kanıtlar
olmadığından yan yana farklılaşan populasyonlar ya da parapatrik türleşme nitelikleri arz etmektedirler.
Ekolojik gradiyent sadece karasal
ortamlara özgü değildir ve sucul ortamlar
içinde söz konusudur. Türleşmeyi tetikleyen nedenler kısmında örnek olarak verilen
dikence
balıklarının
(Gaterosteus
aculeatus) bentik ve limnetik formların
farklılaşması bu açıdan tipik bir örnektir.
Farklı göllerde limentik ve bentik formların aynı şekilde farklılaşması tipik olarak
yan yana veya parapatrik farklılaşmayı
göstermektedir.
Parapatik türleşmeden söz edildi-ğinde
birincil temas zonlarından bahis edilmeden
geçilemez. Temas zonları farklılaşmış en
az iki ayrı birimin yayılışlarının kısmi
örtüşmesini kast eder ve iki ana kategori
olarak tanımlanır (Arnold 1992, 1997,
Barton 2001). İkincil temas zonları
(sekonder contact zone) coğrafik bir
bariyerle belli bir süre izole kalmış kökendeş populasyonların yayılışlarının genişlemesi ve örtüşmesi sonucu oluşmuş temas
zonlarını kast eder. Birincil temas zonları
ile yukarıda tanımlandığı gibi parapatrik
olarak farklılaşmış kökendeş populasyonların yayılışlarının temasını kast eder.
Buradaki vurgu şudur. Yayılış alanının
26 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
farklı ekolojik koşulları olan kısımlarda
bulunan her bir populasyon kesitini oluşturan bireylerinin kendi aralarında üreme
olasılıkları daha yüksektir. Süreç içerisinde
her bir kısmın koşullarına uyumu sağlayacak seçilim, farklılaşmış gen havuzlarına
yol açabilir ve her biri kendi yayılış
kesitinde daha başarılı olacaktır (dikence
balıkları örneğine bakınız). Farklılaşma
belli bir evreye vardığında, ancak gen akışı
tam olarak kesilmediğinde, farklı iki
kesitten bireyler arasında hibritleşme
olacaktır. Hibritler atasal formlara göre
daha az başarılı olduklarında hibritler aleyhine işleyen bir seçilim meydana gelecek
ve seçilim atasal populasyondan bireyler
arasında çiftleşmeyi sağlayacak karakterler
lehine işleyecektir (soya yönelme). Bu
nedenle farklılaşmanın bir aşamasında
hibritleşen bu iki populasyon sonunda
tamamen izole bağımsız gen havuzlarına
yol açacaktır.
Battal ÇIPLAK
içinde olmayan yeni alanlara geçmesi şeklinde gerçekleşir. Diffüzyon tipi yayılma
çok sayıda nesilde gerçekleşen bir olaydır
ve yayılma hızına bağlı olarak uzun süreler
alır. Bu nedenle gen havuzlarında değişimlerin gerçekleşmesi ve biriktiril-mesi söz
konusu olacaktır. Hatta difüzyon tipi
yayılmada belirgin bariyerleri aşma yerine
merkezi yayılış alanının ekolojik koşullarına göre nispi farklılıklar gösteren alanların işgali şeklindedir. Yerleşilen yeni
alanlarda ekolojik koşullardaki kademeli
farklılıklar seçilim baskılarında kademeli
farklılıklar yaratır ve seçilim baskılarındaki
farklılıklar yayılış alanı içinde özelliklerde
kademeli varyasyonlara neden olacaktır.
Allen kuralı ve Bergamann kuralı gibi
ekolojik genellemeler aslında tipik klinleşmeleri tanımlar (Bkz. Bölüm 10).
Her populasyonun yayılma hızı aynı
değildir. Bazı populasyonların yayılma hızı
yüksek iken diğer bazılarınınki oldukça
düşüktür. Bir memeli veya kuşun yayılma
hızının bir kanatsız böcek veya bir bitkinin
yayılma hızından çok daha yüksek olduğu
kolayca tahmin edilebilir. Diğer taraftan
her memeli, her kuş, her böcek veya her
bitkinin yayılma hızının aynı olmadığını
bilmek önemlidir. Bazen bir türün yayılma
hızı diğerininkine bağlı olabilir (bir parazit
ile konağı gibi). Yayılma hızı ile klinleşme
olasılığı arasında ters bir ilişki vardır.
Yayılma hızı düştükçe klinleşme olasılığı
artarken, arttıkça azalır. Klinelerin oluşmasında yayılış alanının genişliği de önemlidir. Yayılış alanı genişliği ne kadar fazla
ise klinleşme olasılığı o kadar fazla ve ne
kadar dar ise o kadar az olacaktır. Yayılış
alanının genişliği yanında heterojenliği de
klinleşmenin oluşmasında önemli bir faktördür. Yayılış alanının tek düzeliği klinleşme olasılığını azaltırken heterojenliği de
arttıracaktır. Günümüz taksonlarının sahip
oldukları klinal varyasyonlar söz konusu
olduğunda evrimsel bir sonuçtan bahis
edildiği ve bu evrimsel sonucun yayılış
alanının genişliği, heterojenitesi ve taksonun süreç içinde yayılış alanına yerleşme
hızına paralel olarak şekillendiğini bilmek
önemlidir.
3.2.4.4 Klinleşme
Bir populasyonun bireylerinin özelliklerinde kademeli varyasyon göstermesi
geleneksel olarak bilinir ve çok sayıda
canlı türü için tanımlanmıştır. Bir karakterde kademeli farklılıklar genellikle ekolojik değişkenliğe paralel olarak şekillenir.
Bir tür populasyonunun bir ucundan diğerine kademeli artış veya kademeli azalma
yayılış süreci ve yayılış tipine bağlı olarak
şekillenir. Bir türün yayılış alanına yerleşmesini sağlayan yayılmanın iki uç örneği
vardır. Bunlardan biri sıçramalı yayılış
olarak tanımlanır ve bir populasyonun bir
grup bireyinin bir bariyeri aşması şeklinde
gerçekleşir. Bu tip yayılışlar bir nesillik
zaman diliminde gerçekleştiğinden yayılma sırasında yeni mutasyonların oluşumu/birikimi ve seçilim baskılarındaki farklılığa bağlı olarak gen havuzunda değişimlerin gerçekleşmesi söz konusu olmaz.
Örneğin domates güvesi Tuta absoluta’nın
Güney Amerika’dan Akdeniz Havzasına
ulaşması böylesi bir yayılışa örnek
oluşturur. Diğer uç durum olan difüzyon
tipi yayılmada ise populasyonun kenarlarında bireylerin daha önce yayılış alanı
27 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
Battal ÇIPLAK
ile yer değiştirmesi yaygın olarak rastlanılır.
Parapatrik türleşme kısmında örnek
verildiği
gibi
Poecilimon
luschani
(Orthoptera, Tettigoniidae) türü Tekke
Yarımadasında deniz seviyesinden 200
m’nin üzerine varak bir yükselti aralığında
yayılış gösterir ve üç alttür olarak kabul
edilmişlerdir (Kaya vd. 2012, Boztepe vd.
2013). Bağlantılı populasyonlar halinde
yayılan bu türün düşük ve yüksek rakım
populasyonları yükseltiye bağlı olarak
birçok özelliğinde kademeli farklılaşma
gösterir (Çıplak vd. 2008). Düşük rakım
populasyonları yılın daha erken bir
döneminde (nisan-mayıs) yumurtadan
çıkıp erginleşirken en yüksek rakımdakiler
daha geç (temmuz-ağustos) döneminde
görülürler ve yılın kalan periyodunu
yumurta olarak geçirirler. Ara yükseltilerde
ise fenoloji düşük ve yüksek rakımların
arasıdır (fenolojik klinal varyasyon). Total
boy, arka femur uzunluğu, kanat ve pronotum uzunluğunun maksimum değerleri
sahil populasyonlarında görülür bu yapılar
için minimum değerler en yüksek
rakımdan saptanan populasyonlarda görülür. Bu yapıların metrik ölçüleri yükseklik
arttıkça kademeli olarak azalır. Yukarıda
verilen yapılardan ölçülen sayısal değerlere
uygulanan analizler tüm yapıların birlikte
yükseltiye bağlı olarak klinal varyasyon
gösterdiğini açıktır (Şekil 12). Bu durum
Bergmann Kuralının tersi yönde kademeli
bir değişime işaret eder (Çıplak vd. 2008).
Fenotip, genotip ve çevre tarafından
belirlenir ve her karakter için 0 ile 1
arasında değişen bir kalıtım derecesi
(katsayısı) vardır. Kalıtım derecesinin
yüksek olması, fenotipin oluşmasında
çevrenin etkisinin az (veya tersi) olduğunu
gösterir. Bu durumda bir populasyonda
gözlenen her hangi bir fenotipik klinal
varyasyonun özünde genetik bir klinal
varyasyondan kaynaklandığını bilmek
önemlidir. Bu nedenle alel frekanslarında
veya hatta kromozom morfolojilerinde de
klinal varyasyon görülebilir. Örneğin
Homo sapiens’in Afrika kökenli olması ve
Dünya’ya dağılım yolları ile uyumlu olarak
Şekil 12. P. luschani’de yükseltiye bağlı
klinal varyasyon Kare: vücut uzunluğu; üçgen:
tegmina uzunluğu; daire: pronotum uzunluğu;
yıldız: arka femur uzunluğu; baklava dilimi:
ovipositor uzunluğu.
Klinler geleneksel olarak fenotipik
özellikler üzerinden tanımlanmıştır. Ancak,
klinler evrimsel süreçte oluştuğundan
bunun kromozom, gen veya gen frekanslarında olmaması düşünülemez ve alel
frekanslarında veya belli kromozomal
formlarda klinleşmeler olduğu artık iyi
bilinmektedir. Belli yapıların yayılış alanının bir ucundan diğerine uzaması veya
kısalması (Allen kuralında ön görüldüğü
gibi) veya bir kromozomal formun/bir alelin frekansının kademeli olarak alternatifi
28 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
ALU elementlerinin frekansı Afrika ve
Afrikalı olmayanlarda klinal varyasyon
gösterir (Bkz. Freeman & Herron 2007).
Genetik klinal varyasyon başka canlılarda
da saptanmıştır. Ma vd. (2010) titrek kavak
Populus tremula ile yaptıkları çalışmada,
fotoperyod ile ilişkili üç gendeki (PHYB2,
LHY1 ve LHY2) tek nükleotid poplimorfizminin enleme bağlı klinal varyasyon
gösterdiğini ortaya konmuşlardır.
Battal ÇIPLAK
olmayacaktır. Doğal olarak prezigotik bir
izolasyonun gelişmiş olması tam olarak
üreme potansiyellerin ortadan kalktığı
anlamına da gelmez. Eğer bir prezigotik
izolasyon mekanizması gelişmemiş ise
hibritleşme gerçekleşebilir.
Prezigotik
izolasyon,
simpatrik
durumda öngörülen türleşme modelleri için
daha genel bir durumdur. Çünkü, aynı
yayılış alanı içerisinde aynı kökenden
farklılaşan populasyonlar farklılaşma süreci içerisinde hibritleşme potansiyeli altında
hatta bazen hibritleşme varlığında evrimleşmişlerdir. Hibritleşme eğer bir dezavantaj oluşturmuyor ise zaten farklılaşma
gerçekleşmez. Ancak, eğer dezavantaj
oluşturuyor ise doğal/eşeysel seçilim
hibritleşme aleyhine işleyecek ve süreç
içerisinde farklılaşmaya paralel olarak
prezigotik izolasyonun gelişimine neden
olacaktır. Çünkü evrimsel süreçte kazançkayıp dengesinde eğri kazanç yönünde
işler. Bu nedenle, simpatrik yayılış durumunda gerçekleşen farklılaşma olgularının
(konak farklılaşması, eşlerin tanıma sinyallerinin farklılaşması, tozlaştırıcı farklılaşması vb.) bir çoğu prezigotik bir izolasyon
mekanizmasının veya en azından kısmi
tercihli çiftleşmenin ortaya çıkması ile
başlar. Dolayısıyla gen havuzunun kapsamlı farklılaşması asıl olarak prezigotik
izolasyondan sonradır.
Postzigotik izolasyon ise embriyonal
gelişim bozuklukları, hibrit zayıflığı veya
hibrit kısırlığı gibi olgularla ilişkilidir ve
genellikle genetik farklılaşma sonucu hibrit
zigot veya hibrit bireylerde olumsuz genetik etkileşimlere bağlıdır. Postzigotik izolasyonun allopatrik ayrılma durumları için
daha yaygın olduğu kabul edilmektedir.
Allopatrik farklılaşma sürecinde izolasyon,
mutasyonların (nokta veya kromozomal)
gen havuzunda rastgele birikimi ve farklı
yönlerde işleyen seçilim baskılarının
sonucunda değişen genetik yapıların bir
yan ürünü olarak ortaya çıkar. Bu durum
bazen farklılaşma sürecinde ayrı kalan
simpatrik populasyonlar (örneğin limnetik
ve bentik balık populasyonları veya üreme
dönemleri farklılaşan iki ayrı türün aynı
3.2.5.6 Türleşme neden ve mekanizmalarına ilişkin bir değerlendirme
Yukarıda değinilen örnekler türleşme
olaylarına ilişkin bazı olguları sıralanmaktadır. Ancak, türleşme ile ilgili tüm
olguların bunlarla sınırlı olmadığını bilmek
de o kadar önemlidir. Keza bu modellerin
her biri, devrede olan evrimsel güçlerin
(eşeysel veya doğal seçilim, sürüklenme,
mutasyon vb.) şiddetine bağlı olarak farklı
yön ve hızlarda işleyebilir. Diğer taraftan,
allopatri ve simpatrinin türleşmenin kökenindeki asıl nedenler değil, türleşme
sürecinde yayılışları tanımlayan terimler
olduğunu bilmek önemlidir. Bu nedenle,
türleşmeyi tetikleyen nedenler bazında
türleşme modelleri ayrıca tanımlanmalıdır.
Ancak, bu bağlamda bir sınıflandırma
yapmak yerine yukarıda verilen örneklerle
işaret edilen ayrılma ve süreç içerisinde
farklılaşmanın varacağı noktalara (sonuçlara) ilişkin bazı değerlendirmeler vermek
yerinde olacaktır.
Farklılaşma sonuçta kısmi veya tam
üreme izolasyonu ile sonuçlandığında
türleşme gerçekleşmiş olacaktır. Üreme
izolasyonu değişik olguları kapsıyor olsa
da üç genel kategoriye ayrılabilir: (1)
çiftleşme öncesi (premating), (2) çiftleşme
sonrası ancak döllenme öncesi (ilk ikisi
prezigotik mekanizmalar olarak da adlandırılır) ve (3) döllenme sonrası. Farklılaşma sürecinde populasyonlar ister
allopatrik isterse simpatrik olsunlar, farklılaşma sonrasında yayılış alanları, ekotonları veya üreme zamanları çakıştı-ğında,
eğer prezigotik izolasyonu sağlayan
herhangi bir mekanizma gelişmiş ise üreme
gerçekleşmeyecektir ve gen alış-verişi
29 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
üreme dönemlerinin tekrar çakışması gibi)
için de geçerlidir.
Postzigotik izolasyon ancak populasyonlar sekonder olarak karıştıklarında
gözlenebilecek bir durumdur. İkincil temas
sonrasında hibritleşme gerçekleştiğinde;
zigotun gelişememesi veya hibrit bireyin
yaşayama veya verimli olmama nedeniyle
uyum gücünde azalma meydana gelir
(madde ve enerji telefi anlamına gelir) ve
hibritler aleyhine işleyen bir seçilim baskısı ortaya çıkar. Buna rağmen hibritleşme
postzigotik izolasyon mekanizmala-rından
bir veya birkaçı devreye girene kadar
devam eder. Dolaysısıyla, bu gün doğada
yakın akraba türler veya bir türün allopatriye bağlı olarak kısmen farklılaşmış populasyonlarının oluşturduğu hibrit zonlar doğal olarak saptanabilmektedir ve de hibrit
zonlar günümüzün aktif bir çalışma
alanıdır.
Battal ÇIPLAK
hem güncel biyo-çeşitliliği hem de
biyoçeşitliliğin
oluşum
süreçlerini
tanımlamadaki
etkinliği
takso-nomik
yaklaşım ve yöntemleri kaçınılmaz olarak
değiştirmiştir. 1990’lı yıllarla birlik-te
ortaya çıkan bu yeni trend 2000’li yıllarla
birlikte gelişmiş ülkelerde nerede ise bir
norm halini almamıştır. Bu nedenle
geleneksel yaklaşımlarla üretilen biyoçeşitlilik verileri hızla bilimsel alanın periferine
itilmeye başlanmıştır. Hatta DNA tabanlı
biyoçeşitlilik verileri uygulamada da işlevsel olduğundan hem canlı bilimlerinin
diğer disiplinleri hem de kamudaki uygulamalarda (örneğin DNA barkodlamanın
kullanışlılığı) daha fazla kabul görmeyi
sağlamıştır. İşte tüm bu nedenlerle 2000’li
yıllarla birlikte taksonominin temel birimi
olan tür kavramına yaklaşım da değişmeye
ve yeni bir boyutta ele alınmaya başlanmıştır.
Biyolojide tür yaklaşımını derinden
etkileyen başka gelişmeler de vardır.
Bunlardan biri tür taksonunun sınırlarını
çizmede kullanılan karakter çeşitlerinin
artmasıdır. Geleneksel olarak morfolojik
fenotipin nitel kullanılmasına dayanan
temel pratik, süreç içerisinde morfolojik
fenotipin sayısallaştırılması (fenetik yaklaşım) ve sonrasında nitel karakterlerin
kodlama usulü ile kullanımını getirmiştir.
Bilgisayar kullanımına paralel olarak
çoğunlukla nitel olarak tanımlanan morfolojik yapıların lineer-metrik veya geometrik olarak analiz edilmesine yol
açmıştır. Biyolojik bilgi artışına paralel
olarak, tür taksonlarının sınırlarının belirlenmesinde davranışsal (eşeyler arası
etkileşimler başta olmak üzere tür içi
haberleşme mekanizmalarındaki farklılıklar, kur davranış örüntüleri vb.) ve yaşam
öyküsü özellikleri (üreme zamanları, döl
verme örüntüleri, yaşam döngülerine
ilişkin diğer özellikler vb.) gibi farklı
karakter kaynaklarından edinilen verilerin
kullanımını yaygın hale gelmiştir.
Taksonomi alanını en derinden
etkileyen durumlardan biri filogenetik
metodolojinin biyoinformatik sayesinde
yaşadığı gelişmedir. Bilgisayar teknoloji-
3.3 Tür, Tür Kategorisi ve Tür Taksonu
Bu kadar hacimli tartışmaya karşın, tür
taksonomideki önemini halen aynen yerini
korumaktadır. Ancak, 2000’li yıllar-la
birlikte yeni tür tanımları geliştirmek veya
var olanların geliştirilmesi yönünde özel
çabalar azalmıştır. Bunun birkaç nedeni
vardır. İlki her bir tür tanımının avantajlı
ve dezavantajlı tarafları vardır. Söz gelimi
hiç bir tanım evrensel olarak problemsiz
şekilde uygulanabilir değildir. Her birinin
dışarıda bıraktığı belli canlı grupları vardır
ya da her canlı grubuna sorunsuz olarak
uygulanamaz. İkincisi, her bir tür tanımının
işlevsel olduğu alanlar vardır. Örneğin
koruma biyolojisinde bağımsız evrimsel
birimleri veya üreme ilişkisini tanımlamak
önemlidir. Ancak bu üreme birliği temelli
tanımlar fosil formlara uygulanamaz.
Üçüncüsü bilgisa-yarın yaşamımızın her
alanına girmiş olması, biyoçeşitlilik
çalışmalarında buna uygun bilgi üretimini
zorunlu kılmıştır ve bu da taksonomik
verinin sayısallaşmasını gerektirmiştir. Her
ne kadar ilkin sayısal-laştırma girişimleri
fenotipik veri ile başlamışsa da, DNA gibi
moleküler veriler bu açıdan daha kullanışlı
olmuştur. Bunun yanında, kalıtsal bilginin
30 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
leri ve programlamacılığındaki gelişmeler,
canlı bilimlerinin diğer alanlarında olduğu
gibi taksonomiye uygulanabilen yeni
istatistiksel yaklaşım ve formülasyonların
geliştirilmesini, bunlar da biyoinformatik
olarak adlandırılan özel bir alanın gelişimini getirmiştir. Moleküler teknik ve yöntemlerde yaşanan gelişmeler hem tek başına
hem de biyoinformatik ile birlikte taksonomi alanını en derinden etkileyen diğer bir
etkendir. Özellikle organizmaların her çeşit
fenotipini veren kaynak veri olan kalıtsal
bilginin, DNA dizilerinin, kullanımı
taksonomiye yeni bir boyut katmış ve
güncel trendi oluşturmuştur. DNA dizilerinin kullanımı esas olarak iki nedenle
canlıların
sınıflandırmasında
işlevsel
olmuştur. İlki az önce değinildiği gibi
bilgisayar ve biyoinformatik çalışmalardaki kullanışlılığıdır. İkincisi sınıflandırmanın paradigmasını oluşturan filogeni
tahminindeki kullanışlılığıdır. Düşünce
olarak Darwin öncesine dayanan, ancak
Darwin (1859) ile birlikte ağaç fikrine
dönüşen ve Hennig (1966) ile birlikte bir
metolojiye dayandırılan filogentik yaklaşım 20. Yüzyılın son çeyreğinde daha çok
fenotipe dayalı karakterler kullanılarak
uygulanmıştır. Ancak, 20. Yüzyılın sonu
ve 21. Yüzyılın başı ile birlikte DNA
dizilerinin edinilmesi daha kolay ve daha
doğru filogenetik ağaç üretmeyi olası
kılmıştır. Sınıflandırmanın paradigmasını
oluşturan filogenetik yeniden yapılandırmanın bu gelişimi genelde tüm taksomiye
yaklaşımı değiştirmiş ve değiştirmektedir.
Filogeni elde etmede kaynak ve
yöntemlerdeki gelişmeler canlı bilimlerinin
doğası gereği tür taksonuna yaklaşımı da
değiştirmiştir. Bölümün başında verilen tür
tanımlarına referans gösterilen kaynaklar
incelendiğinde tümünün 2000’li yıllardan
önce olduğu görülecektir. Bu tarihlerden
sonra filogenetik yaklaşım gelişkin biçimiyle tür kavramlarını dönüştürmüştür ve
daha önemlisi tümünü kaynaştırarak
evrensel olarak uygulanabilir ortak kavram
geliştirmeye yönlendirmiştir. De Queiroz
(1998, 2005, 2007) tarafından önerilen
“birleşik tür kavramı (unified species
Battal ÇIPLAK
concept)” bu değişimin sonucudur. De
Queiroz, farklı tür kavramlarında tür
taksonuna atıf edilen özellikleri (Tablo 1)
iki kategoriye ayırır. Filogenetik özgünlüğü tür taksonunun birincil ve de biricik
özelliği olarak kabul eder ve türü
“bağımsız olarak evrimleşen bir metapopulasyon segmenti” (metapopulasyon, ilişkili alt populasyonlardan oluşan kapsamlı
populasyon) olarak tanımlar. Türün bu
birincil özelliğine önceki bazı tür kavramlarında doğrudan vurgu yapılmışsa da,
diğer kavramlarının da üzerinde uzlaştığı
ve bu nedenle tüm kavramların ortak
özelliği olarak kabul edilmeye başlanmıştır. Tür tanımlarında tür taksonuna atıf
edilen bir üreme birliği, bir ekolojik birlik
ve bir genetik birlik olma, demografik
kohezyon gösterme, kaynaşan (coalescens)
alel kümesi olma, sabitlenmiş homolojik
karakterlere sahip olma, fenotipik veya
genetik bir küme oluşturma gibi diğer
ölçütleri ise ikincil ölçütler olarak kabul
eder. De Queiroz (2007) bu saptamasından
hareketle, bağımsız olarak evrimleşen bir
metatopulasyon varsayımında bulunulduğunda, ikinci kategorideki ölçütleri farklılaşma derecesini belirleme ve taksonun
sınırları netleştirmede kullanılacak araçlar
olduğunu belirtir. Bu yaklaşım bizi
Templeton (1998)’ın her tür varsayımının
ikincil kategorideki özellikler kullanılarak
test edilecek bir hipotez (H0) olduğu
formülasyonuna götürür. Başka bir şekilde
söylenecek olursa; birincil olan filogenetik
özgünlük bağlamında varsayılacak her bir
metapopulasyon ikincil ölçütler kulanılarak test edilir ve doğrulanır veya yanlışlanır. Önerilen bir tür taksonu hipotezi ne
kadar destek alırsa o kadar doğrulanmış bir
hipotez halini alır.
Her türü bir hipotez olarak varsaymak,
bu hipotezin her zaman sınamaya açık
olduğunu ve sınanabilirlik niteliğini sonsuza dek koruyacağını bilmek, taksonomiye bilimsel nitelik kazandıran biricik
durumdur. Bu yaklaşım türü subjektif veya
öznel olmaktan çıkarır ve objektif ya da
nesnel bir niteliğe dönüştürür. Bu durum
tanımlanacak yeni türler için geçerli
31 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
olduğu gibi daha önce isimlendirilmiş
türler için de geçerlidir. Keza bu yaklaşım
canlılığın doğal süreçleri ile de uyumludur.
Sözgelimi tür olarak varsayılacak canlı
birimleri sabit ve değişmez varlıklar değildir ve süreç içerisinde değişirler. Bunların
yanında, bu yaklaşım farklı kaynaklardan
biyolojik veriyi entegre etmeyi gerektirir.
Tür kararı verilirken sadece morfolojik,
sadece davranışsal, sadece yaşam öyküsü
karakterleri ve hatta sadece DNA verileri
ile değil, tümünün birlikte kullanmasını
öngörür. Diğer taraftan farklı soy hatlarında farklı karakter kaynakları ön plana
çıkabilir. Söz gelimi Hymenoptera’da
renklenme (desen olarak) önemli bir
taksonomik karakter olarak kullanılabilirken Orthoptera’da önemsiz veya az
önemlidir. Çünkü hem her bir soy hattının
hem de her bir karakterin farklı bir
filogenetik öyküsü vardır ve hangi karakterlerin
kullanışlı
olduğu
soyhattı/
karakterin evrimsel öyküsü ve karakterin
adaptasyonel önemine bağlı olarak gruptan
gruba farklılık gösterecektir. Diğer taraftan
bu yaklaşım güncel veri kaynaklarının
etkin olarak kullanımını olası kılar. DNA
verileri filogenetik özgünlüğü doğru bir
şekilde tahmin etmenin en kullanışlı araçlarıdır. Bu durum taksonomik pratikte,
canlığın doğasına özgü bazı hususların göz
önünde tutulmasını da gerektirir.
Bu başlık altında tanımlanan yaklaşımın referans alınması, taksonomik
pratikte nereden işe başlanacağı, hangi
aşamaların izleneceği ve hangi verilerin
nasıl değerlendirileceği konusunda bir
mantıksal metodoloji de önerir. İster daha
önce tanımlanmış isterse ilk kez tanımlanıyor olsun, tür olarak kabul edilecek
birimin filogenetik olarak özgün ve
evrimsel bağımsızlığının olup olmadığının
saptanması ile işe başlanacaktır. Sonraki
aşama farklı veri setleri ile bu ilkin
hipotezin sınanmasıdır.
Battal ÇIPLAK
alanlarda tür taksonu daha fazla işin
içindedir. Tür taksonuna karar verme taksonomik bir uğraştır ve alfa taksonomik
çalışmalarda söz konusu olur. Bir birlik arz
eden bir canlı grubunun filogenetik özgünlüğünün saptanması diğer filogenetik akrabalarıyla birlikte ele alınmasını gerektirir.
Bilimsel terminoloji açısından karşılaştırmalı yöntem olarak adlandırılan bu
yöntem, mevcut bilgiler çerçevesinde
bilinen yakın akrabalarının çalışmaya dahil
edilmesini gerektirir. İsimlendirilmiş veya
aday bir tür taksonunun, başka ifade ile bir
tür hipotezinin, filogenetik özgünlüğünün
saptanması farklı veri kaynakları kulanılarak yapılabilir. Bu kitabın diğer bölümlerinde filogeni yaklaşım ve yöntemleri
tanımlanmıştır. Bu bölümde filogenetik
ağaç hesaplama yöntemleri verilmese de
birkaç saptama yararlı olacaktır. Birincisi
filogeni hesaplamanın DNA gerektirdiği
düşünülerek moleküler taksonomi ile
anlamlı olduğu şeklinde yanlış bir kanı
vardır. Ancak filogeni sadece DNA verileri
ile hesaplanmaz ve başka veri kaynakları
(morfoloji, davranış, yaşam öyküsü
özellikleri vb.) kullanılarak filogeni hesaplanabilir. Gen ve tür ağacı kavramlarıda bu
ayrımdan ortaya çıkmıştır. Gen ağaçları
genlerle elde edilen ağacı tanımlarken tür
ağacı ise diğer veri setleri ile elde edilen
tür ağacını tanımlar. Kullanışlı yeterli
fenotipik özellik bulunmadığında (örneğin
kriptik türlerde) DNA dizileri çok sayıda
karakter sağladıklarından daha çözülmeyici
olabilirler. İkincisi verileri sayısallaştırarak
bir metot yardımı ile filogeni hesaplama
daha etkin sonuçlar verir. Ancak, filogeni
tahmini her zaman bir hesaplama gerektirmez. Filogenetik bakış açısına sahip
olunduğunda, eldeki yeni veriler önceki
çalışmalardan edinilenlerle birlikte değerlendirilerek bir tür hipotezinin filogenetik
özgünlüğü test edilebilir. Bir tür hipotezinin filogenetik özgünlüğü homolojiler
kullanılarak yapılır ve homoloji kararı
verecek araçlar mevcut ise, bir istatistiki
analiz yapmadan, karar verilebilir. Üçüncüsü filogenetik özgünlüğün saptanması
aynı zamanda tür taksonlarını bir birinden
3.3.3 Bir Uygulama Önerisi
Canlı bilimlerinin tüm alt alanları tür
taksonunu kullanır. Ancak taksonomi,
ekoloji, evrim, koruma biyolojisi gibi
32 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
ayırt etmeyi sağlayacak (diyagnostik)
karakterleri saptamaya da izin verir.
Dördüncüsü, hangi karakter kaynağı
kullanılırsa
kullanılsın,
varyasyonun
canlılığın temel bir ortak özelliği olduğu
unutulmamalıdır. DNA dahil hiçbir veri
kaynağı bundan bağımsız olarak düşünülemez. Bu nedenle, her hangi bir karakter
seti ile tahmin edilmiş veya hesaplanmış
bir filogeni diğer bir kaynaktan edinilen
Battal ÇIPLAK
verilerle test edildiğinde daha sağlıklı
sonuçlar elde edilecektir. Filogeni hesaplamada kullanışlı olarak kabul edilen DNA
söz konusu olduğunda bile üç veya daha
fazla belirteç gen kullanıldığında daha
sağlıklı sonuçlar elde edildiği bildirilmiştir
(Knowles & Carsten 2007). Tür hipotezleri
filogenetik özgünlük bağlamında pozitif
sonuçlar verdiğinde ikincil ölçütler bağlamında test edilebilir.
Şekil 1. Eşeyli (sol) ve eşeysiz (sağ) olarak üreyen organizmalarda soy hattı kavramı
Filogenetik özgünlük tür taksonuna atıf
edilen ikincil ölçütleri de birbiriyle ilişkilendirir. Bu ilişki şu şekilde tanımlanabilir.
Tür zamansal süreklilikte nesillerle bağlantıda olan bir soy hattı iken populasyonun
ise bu zaman sütunundan alınmış bir
kesittir ve filogentik ilişki ardışık nesiller
halinde var olan populasyonları ilişkilendirmeye olanak sağlar (Şekil 13). Dolayısıyla, populasyon terimi durağan olmayan bir olguya işaret eder. Söz gelimi
birçok türün Linne tarafından tanımladığı
düşünüldüğünde, Linne’nin örneklediği
populasyonun yapısında o tarihten bu yana
ciddi değişikliklerin meydana gelmiş olabildiğini düşünmeliyiz. Yaklaşık 160 yılda
Rhagoletis pomonella’nın alıç (esas konak)
ve elmaya (sonraki konak) adapte olmuş
iki soy hattı oluşmuştur (Feder 1998). Mus
musculus Maderia adasında 500 yılda
birçoğu ayrı türler olarak kabul edilebilecek kadar farklı olağanüstü bir kromozomal çeşitliliğe sahip olmuştur (Britton-
Davidian vd. 2000). HIV, Afrika isli
maymunlarına adapte SIV’den çok kısa bir
süre önce ayrılıp insana geçen bir virüsten
köken almıştır (Freeman & Herron 2007).
Soy hatları üreme (eşeyli organizmalar)
ve çoğalma faaliyetlerince oluşturulur
(Templeton 1998). Eşeyli olarak üreyen
organizmalarda soy hattı hem dikey
(evrimsel-zamansal) ve hem de yatay
(üreme ilişkisi) ile bağlantıdadır. Eşeysiz
olarak üreyen organizmalarda populasyon
için yatay bir ilişki düşünülemeyeceği için,
ancak dikey bir ilişki aranabilir.
3.3.2 Taksonomik Karar
Taksonomik bir karar verirken referans
alınacak ölçütler, De Quiroz (2007) tarafından ikincil ölçütler olarak tanımlanan
(Tablo 1), tür tanımlarından gelmektedir.
Bir önceki alt başlık altında tanımlandığı
gibi bir filogeni ile işe başlamak en işlevsel
yoldur. Filogenetik özgünlüğüne ilişkin
veri edinilen bir birlik saptandığında ikincil
33 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
karakterler olan bir üreme birliği olarak
diğer benzer birimlerden izole olup
olmadığı, ekolojik olarak farklılık gösterip
göstermediği, benzer diğer birimlerde gözlenmeyen sabit bir homolojiye (otoapomorfi) sahip olup olmadığı, genetik veya
fenotipik bir küme oluşturup oluşturmadığına bakılarak taksonomik bir karar
verilebilir. Bir tür taksonuna karar vermede
bu ölçütlerin bir veya bir kaçının birlikte
kullanılması söz konusu olabilir. Karar için
sayısal oran önemli olmakla birlikte bir
eşik değer de verilemez. Başka bir ifade
ile, ancak bu ölçütlerin 3 veya 5’i
karşılandığında tür olarak kabul edileceği
gibi bir kural yoktur veya böyle bir koşul
canlılığın doğası ile uyuşmaz. Ancak, her
tür taksonu bir hipotez olarak kabul
edilirse, bir hipotez ne kadar fazla destek
alırsa o kadar geçerli olacağı da açıktır.
Dolayısıyla olabildiğince fazla sayıda ölçüt
bağlamında türü test etmek hem objektiflik
hem de bilimsellik sağlayacaktır.
Taksonomik karar, çalışılan soy hattının türleşmesi dikkate alınarak verildiğinde
doğal olana en yakın verilmiş olunacaktır.
Tek basamak bir türleşme, asıl olarak
prezigotik üreme izolasyonu mekanizmalarından birinin gerçekleşmesi ile tamamlanır. Aynı yayılış alanı içerisinde gerçekleşen (simpatrik) türleşme olgularında,
önce prezigotik izolasyon mekanizmaları
devreye girer ve postzigotik izolasyon
mekanizmaları farklılaşma seyrinde kazanılır. Allopatrik (bazen parapatrik) türleşme olgularında üreme bakımından izolasyon ortam veya zamana bağlı olarak
gerçekleşir. Dışsal izolasyon etmeni ortadan kalktığında, yakın bir geçmişi paylaşan
ortak ata türevi populasyonlar arasında
hibritleşme olasıdır. Hibritleşme bir
prezigotik izolasyon mekanizması kazanılana kadar devam edecektir. Hibritlerin
uyum güçleri (fitness) düşük ise hibritlere
karşı bir seçilim baskısı ortaya çıkacaktır.
Hibritler alehine işleyen seçilim, her bir
atasal populasyonu kendi içinde üreme
yönünde baskılayacaktır (soya yönelme).
Bazen hibrit uyum güçleri düşük olmasa
bile her bir atasal populasyondan bireyler
Battal ÇIPLAK
kendi atasal populasyondan bireylerle
çiftleşmeyi tercih edebilirler (tercihli
çiftleşme). Soya yönelme, prezigotik bir
izolasyon mekanizması gelişene kadar
devam eder. Soya yönelme (ve tercihli
çiftleşme) varlığında üreme özelliklerinde
hızlı bir değişim gerçekleşebilir ve iki
atasal populasyon tam üreme izolasyonu
kazanırlar. Bu nedenlerle tür hipotezleri
sınanırken ölçütlerin uygulanma sırası
değişebilir. Çünkü ölçütlerin işaret ettiği
verilerin türleşme olaylarındaki yeri
bakımından farklılıklar vardır.
İkincil ölçütler taksonların farklılaşma
oranı ile ilişkilidir. Coğrafik, bazen
ekolojik veya zamansal olarak ayrılmış
populasyonlarda apomorfik karakterlerin
ortaya çıkışı veya belirli genlerin fikse
olması, farklılaşma süreci ile birlikte (hatta
bazen daha önce) gerçekleşebilir ve henüz
üreme izolasyonu gerçekleşmeden ayırt
edilebilir birimler oluşabilir (Şekil 14, A).
Üreme izolasyonu farklılaşmanın bir yan
ürünü olarak ortaya çıkabilir ve birçok kez
henüz tam değildir. Üreme izolasyonu
birçok kez ikincil temas sonrasında (hibrit
elenmesine paralel olarak) tamamlanır.
Dolayısıyla özgün bir filogenetik geçmişi
paylaşan ve bağımsız bir evrimsel trende
sahip olan birimlerle benzer diğer birimler
arasında sınırlı miktarda gen akışı olası
olabilir. Böylesi durumlarda taksonomik
karar güç olacaktır. Ancak, gen akış oranı
(populasyon genetiği hesaplamaları ile
tahmin edilecek; Bkz. Bölüm ??) ve diğer
ikincil ölçütler bağlamında, gen akışının
varlığına rağmen, bağımsız taksonlar
olarak kabul edilebilir.
Coğrafik olarak iç içe veya simpatrik
populasyonlarda önce üreme izolasyonunun ve sonrasında farklılaşmanın gerçekleşmesi daha olasıdır (Şekil 14, B). Bu
durumda, filogenetik özgünlük ve ayırt
edilebilirliği belirlemek güç olacaktır.
Dolayısıyla tür hipotezi asıl olarak ekolojik
veya genetik küme kriterleri bazında
sınanır olacak ya da filogenetik özgünlük
ve ayırt edilebilirlik bu kriterler bazında
tanımlanacaktır. Belirtmek gerekir ki simpatrik olarak farklılaşan populasyonlar
34 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
çoğunlukla benzer ortamlarda bulunduklarından benzer seçilim baskılarına maruz
kalacaklardır ve bu da fenotipik farklılaşmanın az olması ile sonuçlanabilir. Ancak
unutulmamalıdır ki, böylesi türlerde fenotipik farklılık oranı sınırlı olsa da genetik
farklılıklar (en azından üreme izolasyonu
ile ilişki) her zaman vardır.
Battal ÇIPLAK
havuzları bağlamında farklı olacaklardır.
Çalışılan populasyonlar arası alel/haplotip
paylaşım durumu veya genetik verilere
uygulanacak bir farklılaşma analizi (örneğin F istatistiği, kaynaştırma analizleri vb.)
üreme izolasyonu için, bazen çiftleştirme
deneylerinden daha etkin referanslar
olacaktır. Kriptik tür varlığı veya fenotipik
farklılaşmanın zayıf olması durumunda bu
tür testlerin ayrıca kullanışlı olduğu da
unutulmamalıdır.
Fenetik testler taksonomide uzun bir
süredir kullanıla gelmektedir. Bu yaklaşım
farklı fenotiplerin sayısallaştırılması ve çok
sayıda karakterin bir arada analizine olanak
verir. Fenotip belirgin sabit otoapomorfiler
olarak tanımlanabildiğinde iyi sonuç
verebilse de, geleneksel olarak fenotipin
nitel kullanımı yanılgı olasılığını arttırır.
Ancak çok sayıda karakterin birlikte
analizi daha objektif sonuçlara ulaşmaya
olanak verir. Bu nedenle özellikle fenotipik
farklılaşmanın az olduğu populasyonlar
karşılaştırıldığında yeterli sayıda örnek ve
yeterli sayıda karakterin analizi filogenetik
özgünlük oluşturan birimlerin ayırt edilebilirliğini belirlemede kullanılabilir.
Tür olarak varsayılacak bir biyolojik
birimin ekolojik bir birim oluşturup
oluşturmadığı ve benzer diğer birimlerden
farklılık gösterip göstermediği bazen
kolayca saptanabilir. Özellikle monofaji
veya monoksen parazitlik durumunda veya
tipik zonlarda bulunulduğunda bu olasıdır
(yukarıda verilen Rhagoletis pomonella
’nın elma ve alıç soylarını veya dikence
balıklarını hatırlayınız). Ekolojik birlik
olup olmama daha detaylı çalışmalar da
gerektirebilir ve bu çalışılan populasyonların yayılışı ve yaşama alanlarının bazı
parametreleri birlikte kullanılarak yapılacak analizlerle saptanabilir. Populasyonlar
yeterince örneklenmiş ise (Bölüm 10’a
bakınız), yayılış alanının kayıt edilen parametreleri bağlamında kestirimlerde bulunmak olası olabilir. Ancak ekolojik olarak
ayırt edilebilirlik (minimal olarak farklı bir
ekolojik zonu işgal etme) her zaman bir
gereklilik olmayabilir ve kriter kullanmada
öncelikli olarak düşünülmeyebilir. Keza
Şekil 2. Zaman içinde soy hatları: A- hızlı
(farklı ve güçlü seçilim baskıları altında),
B- yavaş (benzer seçilim baskıları altında).
Bir populasyon veya metapopulasyonun
üreme bakımından benzerlerinden izole
olduğunu saptamak her zaman doğrudan
çiftleştirme deneyleri gerektirmez ve başka
araçlar kullanılarak da belirlenebilir. Hatta,
çiftleştirme deneylerinde üreme izolasyonu
gösterebilen farklı populasyonlardan bireyler doğal ortamda izole olabilirler. Bu
nedenle diğer araçlar bazen daha sağlıklı
sonuçlar verebilir. Fenotipik bir özelliğin
(özellikle kalıtım derecesi yüksek ise) bir
populasyonun tüm bireylerince paylaşılması ve diğerlerince paylaşılmaması populasyonlar arasında gen alış-verişi olmadığının veya üreme izolasyonunun dolaylı
iyi bir işareti olabilir. Taksonomik pratikte
morfolojik yapılara bu yönde yaklaşmak
hem morfolojiyi işlevsel kullanma hem de
doğal olana daha yakın taksonlar tanımlama fırsatı verebilir. Genetik veriler üreme izolasyonunu tahmin etmede daha
kullanışlıdır. Eğer
iki
populasyon/
metapopulasyon üreme ilişkisinde değillerse ve gen akışı yoksa bu durumda gen
35 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
minimal zon örtüşmesi bir zamansal farklılaşma ile olası iki populasyon arasında
rekabet sorununu ortadan kaldırmış ve bu
nedenle farklılaşma yaşam öyküsü karakterlerinde ortaya çıkmış olabilir. Başka
açıdan bakılırsa, filogenetik özgünlük
olduğu halde ikincil ölçütler bağlamında
diğer araçlar tüketildiğinde sonuca
ulaşmak için ekolojik farklılaşma bir ölçüt
bakılabilir. Ancak, çalışma amacına göre
öncelik de verilebilir. Sözgelimi ekoloji
veya koruma biyolojisi amaçlı olarak bir
soy hattına ilişkin bir çalışma yapıldığında
bu ölçüt öncelik kazanabilir.
Battal ÇIPLAK
olduğunu belirtilmiştir (Karabağ 1950,
1953). Ünal (2005) P. luschani egrigozi
adıyla ayrı bir alttür tanımlamış ve P.
tuncayi türünü P. ledereri’ye sinonim
yapmıştır. Ullrich vd. (2009), iki gen, çok
sayıda tür ancak sınırlı sayıda örnek
kullandıkları filogenetik bir çalışmada P.
orbelicus Pancic 1883 türünün (Balkanlar’da yayılış gösterir) yukarıda sayılanlarla monofiletik bir grup oluşturduğunu
bildirmiştir. Faunistik kayıtlar veya bazı
kayıtların doğruluğuna ilişkin durumları
bir kenara bırakarak (detaylar Boztepe vd.
2013’de bulunabilir), mevcut veriler cins
içerisinde yukarıda sayılan türlerin bir
akraba grup oluşturduklarına ve bir taksonomik kararda birlikte ele alınmaları
gerektiğine işaret eder.
Yukarıdaki
saptamalar
ışığında
Boztepe vd. (2013) bu tür grubunu morfoloji, ses ve iki genetik belirteci kullanarak
revize etmişlerdir. Önceki literatürden ve
olası habitat tahminlerinden grubun yayılış
alanı içerisinden 18 populasyon örneklenmiştir (Tablo 7, Şekil 15). İki belirteç gen
dizileri kullanılarak bir filogenetik ağaç
elde etmişlerdir. Üç veri seti olan morfoloji, erkek çağrı sesi ve iki belirtece ait
DNA dizi verileri farklı taksonomik
düzenlemeler önermiştir. Kararlar verilirken başlangıçta populasyonlara nötr bir
taksonomik yaklaşım sergilemişlerdir.
Filogenetik ağaç çok sayıda özgün filogrup
önermiştir (Şekil 16). Erkek çağırı sesi
türler arasında oldukça benzerdir ve sadece
Balıkesir (kısa hece süresi) ve Aydın (hece
başına en düşük impuls sayısı) istatistiksel
olarak diğerlerinden ayırt edilebilmiştir.
Çalışılan morfolojik yapılardan sadece
erkek serkusları ve subgenital plakaları
diyagnostik karakterler önermiştir. Ancak,
filogenetik ağaç ışığında bu yapılardaki
benzerliklerin birçok durumda homoplasi
olduğu veya bağımsız olarak kazanıldığı
görülmüştür. Filogenetik özgünlük birincil
ölçüt olarak alınarak P. ledereri Ramme,
1933 (İzmir populasyonu) ve P. orbelicus
Pancic, 1883 (Balkan populasyonu) ayrı
birer tür özellikleri gösterdikleri veya tür
statülerinin
onaylandığı
belirtilmiştir
3.3.2.1 Gerçek bir örnek üzerinden taksonomik karar
Yaklaşım ve yöntemlerin teorik tanımlanması uygulamada yapılacaklardan daha
kolaydır. Başka bir şekilde söylenirse
gerçek canlılar üzerinde çalışılırken durum
daha karmaşıktır. Her bir soy hattının
kendine özgü doğası (filogenetik veya
güncel) farklı olduğundan, daha önce
tartışıldığı gibi, teorik ölçütleri uygulamada farklılıklar gerektirebilir. Diğer
taraftan çalışılan soy hattına ilişkin yeterli
hakimiyetin olmaması da sıkıntılar yaratabilir. Uygulamada hem teorik yaklaşıma
hem de çalışılan canlı gurubuna yeterince
hakim olunduğunda iyi sonuçlara ulaşılabilir. Burada tarafımızdan yakın zamanda
yapılmış bir çalışma özetlenerek tartışılacaktır.
Fischer tarafından 1853’de tanımlanan
Poecilimon
cinsi
(Orthoptera,
Tettigoniidae) Karadeniz ve Doğu Akdeniz
havzasında yayılış gösterir ve günümüzde
cinse ait 150 kadar tür/alttür listelenmektedir (Eades vd. 2014). Bu türlerin
yarıdan fazlası Türkiye’den bilinmektedir
ve büyük çoğunluğu endemiktir ve lokal
yayılış gösterirler (Çıplak vd. 2002, Eades
vd. 2014). Cinsin ilk revizyoneri olan
Ramme (1933) o zaman bilinen 68 türü 8
gruba ayırmış ve Poecilimon luschani ve
P. ledereri’yi bir grup (Grup VIII) olarak
tanımlamıştır. Sonra tanımlanan P. birandi
Karabağ, 1950 ve P. tuncayi Karabağ,
1953 türlerinin de Grup-VIII’e benzer
36 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
(Boztepe vd. 2013). Her ne kadar sonra P.
ledereri’ye sinonim yapılmışsa da Aydın
populasyonu özgün bir filogenetik grup
özelliği göstermekte ve P. tuncayi
Karabağ, 1953 türünün yeniden oluşturulmasını önermiştir. Bu durum bir alttür
olarak tanımlanan P. luschani egrigozi
Ünal, 2005 için de geçerlidir. Balıkesir
populasyonu her ne kadar daha önce P.
luschani egrigozi olarak teşhis edilmişse de
bağımsız bir filogenetik grup oluşturmakta
ve ayrı bir tür P. helleri Boztepe vd. 2013
olarak adlandırılmıştır (Şekil 16). Burada
sayılan 5 filogenetik grup belirgin veya
değil ayırt edici (diyagnostik) otoapomorfilere sahiptirler. Her bir özgün filogrup
diğerleri ile paylaşılmayan haplotiplere
sahiptirler ve populasyonlar arası genetik
farklılaşma katsayısı (FST) oldukça yüksektir. Bu da bu birimlerin bağımsız birer
üreme birliği oldukları ve diğerleri ile gen
akışına sahip olmadıklarına işaret etmektedir. Her biri ekolojik özellikleri bir derece
farklı olan ayrı birer coğrafik alanda yayılış göstermektedir. Özet olarak eldeki
veriler bu 5 birimin öncelikle birincil tür
ölçütü olan filogenetik özgünlüğe sahip
olduklarını ve aynı zamanda çok sayıda
ikincil ölçüt bağlamında da ayrı türler
özelliklerini taşıdığına işaret etmektedir.
Tür grubunun güney tarafta yayılış
gösteren diğer 13 populasyonu için bu
kararlar kolayca verilememktedir. Bu 13
populasyon DNA verileri ile hazırlanan
filogenetik ağaçta monofiletik bir grup
oluşturmasına karşın kademeli bir dizi alt
monofiletik grup içerir (Şekil 16). Ancak,
tümü iki ana alt filogruba ayrılır. Burada
soru şudur: tür olarak kabul edeceğimiz
özgün filogenetik grup hangi düzeydeki
filogenetik gruplardır? Tümünün oluşturduğu tek filogrup mu, bu tek grubun
içerdiği iki ana filogrup mu, yoksa daha alt
düzeyde var olan yedi alt filogrup mu?
Mevcut taksonomi bunları iki tür olarak
kabul etmiş olsa da veriler, bu varsayımı
desteklememektedir. İki ana haplotip filogrubunu birer tür olarak düşündüğümüzde
filogenetik özgünlük ihlal edilmektedir.
Çünkü Demre populasyonuna ait haplotip-
Battal ÇIPLAK
ler her iki filogrupta da yer almaktadır. Bu
durum daha uçtaki filogruplar için de
geçerlidir. Diğer taraftan filogenetik karışım gen akışı tamemen kesilmiş birimlerden ziyade kademeli olarak farklılaşmış
populasyonlara işaret etmektedir. Durum
böyle olunca, tür düzeyi için ikincil kriterler bağlamında bir değerlendirmeye gerek
kalmamaktadır. Dolayısıyla filogenetik
özgünlük toplam 13 populasyonun tek tür
olarak önerir. Veriler doğrultusunda daha
önce tanımlanmış olunan P. luschani ve P.
birandi tek tür olarak kabul edilmiş
(ikincisi birincisine sinonim yapılarak) ve
yasaya uyarak birinci isim korunmuştur.
P. luschani populasyonunda erkek sersileri
(Boztepe vd. 2013’den aynı numaralarla).
30, İzmir; 31, Balkan; 32, Balıkesir; 33,
Kütahya; 34, Aydın; 35, Akdağ; 36,
Erentepe; 37, Eşen1; 38, Eşen2; 39, Eşen3;
40, Patara; 41, Kalkan; 42, Demre; 43,
Olympos; 44, Kemer; 45, Tahtalıdağ; 46,
Termessos; 47, Bakırlıdağ.
37 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
Bu sınıflandırmanın alanda mevcut
çeşitliliği, fenotipik veya genetik, yeterince
tanımlamadığı açıktır. Bu çeşitlilik nasıl
tanımlanabilir? Filogeni ile uyuşmasa da,
morfolojik fenotip ayırt edilebilir üç birim
(MB-1, MB-2 ve MB-3) önermektedir
(Şekil 16). Bu birimler birer tür özelliği
göstermese de kısmen bağımsız evrimsel
seyirleri olan birimler niteliğini arz
etmektedir. Bu nedenle, bu soruna çözüm
bunların her birini ayrı birer alttür olarak
kabul etmek olabilir. Bundan hareketler
tümü tek tür, ancak üç attür olarak kabul
edilmiştir: MB-2, P. luschani luschani
alttürünü; MB-1, P. luschani birandi’yi ve
MU-3 daha önce tanımlanmamış yeni bir
alttürü, Poecilimon luschani chobanovi
Boztepe vd. 2013 (Şekil 16; detaylar için
Boztepe vd. 2013’e bakınız).
Battal ÇIPLAK
da, bu alan çok gençtir ve genel kabul
görmüş yöntem ve araçlardan söz etmek
henüz erkendir. Aşağıdaki kısa metinde en
sık rastlanılanlar kısaca tanıtılacaktır.
3.3.3 Güncel metodolojik yaklaşımlar
Bölümün önceki kısımlarında değinil-diği
gibi, moleküler teknikler ve bilgisayar
yazılımlarındaki gelişmeler taksonomi
alanını da ciddi anlamda etkilemiştir.
Özellikle DNA dizi verilerine istatiksel
uygulamaların yarattığı biyoinformatik,
biyolojik kabul ve saptamalar ışığında
kapsamalı bir sayısallaşmaya olanak
sağlamıştır (Sites & Marshall 2003).
İkibinli yıllarla birlikte, taksonomik
kararların verilmesi ve tür taksolarının
sınırlarının
çizilmesini
sağlayan
yazılımların gelişmesini sağlamıştır. Bu
yazılımlar yukarıda tartıştığımız biyolojik
olgulara dayalı olarak geliştiği, bunlardan
bağımsız bir istatistik olmadığını bilmek
önemlidir. Ayrıca, çok sayıda biyolojik
olguyu ilişkilendirdiğinden bu yaklaşım
alfa taksonomi düzeyinde biyolojik
bilginin entegre kullanımına da olanak
verebilmektedir. Geleneksel tarzla karşılaştırıldığında, bu yazılımların alfa taksonomi
düzeyinde objektiflik sağladığı da açıktır.
Ancak, son zamanlarda bu kapsamda
yayınlara sıkça rastlanmaya başlanmışsa
P. luschani populasyonunda erkek
subgenital plakaları (Boztepe vd. 2013’den
aynı numaralarla). 48, İzmir; 49, Balkan;
50, Balıkesir; 51, Kütahya; 52, Aydın; 53,
Akdağ; 54, Erentepe; 55, Eşen1; 56,
Eşen2; 57, Eşen3; 58, Patara; 59, Kalkan;
60, Demre; 61, Olympos; 62, Kemer; 63,
Tahtalıdağ; 64, Termessos; 65, Bakırlıdağ.
DNA barkodlama referans bir lokusla canlı
gruplarını tanımlamayı amaçlayan biri
girişimdir. Animalia için sitokrom C
oksidaz -I (COI) lokusunun Folmer bölgesi
(Folmer vd. 1994) adı verilen 600-700 baz
çifti uzunluğunda bir bölgesi kullanılmaktadır. Folmer bölgesi COI lokusundan
LCO1490 ve HCO2198 primerleri ile
çoğaltılır. Bitkiler için henüz konsensüse
varılmış bir lokus olmasa da kloroplast
lokuslarına bir yoğunlaşma vardır.
38 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
Battal ÇIPLAK
Figure 86. Evolution of the male cerci and subgenital plate in the light of molecular phylogeny and the background for
taxonomic decisions for Poecilimon luschani species group. MU, morphological unit.
Folmer bölgesinden edinilen diziler iki
amaçla kullanılır. Biri iyi tanımlanmış tür
veya tür altı taksonların (alttür veya
bölgesel alt populasyonlar) tanımlanmasında kullanılır. Hatta belli kamusal
uygulama alanlarında bu dizilerden
hazırlanmış veri tabanları oluşturulmuş
veya oluşturulmaktadır (BOL). Ancak, son
birkaç yılda tür takson-larının sınırlarının
çizilmesinde DNA barkod kesikliği (DNA
barcode gap) kullanılmaktadır (Puillandre
vd. 2012). Çalışılan grubun Folmer bölgesi
dizileri edinildikten sonra hizalanır ve
dizilerden FST değerlerine dayalı farklılaşma derecesi hesaplanır. Sonra hizalanan
dizilerden benzersiz (unique) haplotipler
belirlenerek bir ağaç edinilir. Elde edilen
ağaç referans alınarak kökten uca doğru
gruplamalar yapılarak grupiçi ve gruplar
arası varyans paylaşımı hesaplanır. Gruplar
arası varyan-sın grup içi varyanstan fazla
olduğu ilk aşamadan itibaren her bir
39 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
bağımsız mono-filetik grup bir tür olarak
kabul edilebilir (Automatic Barcode Gap
Discovery (ABGD) metodu için bkz.
http://www.abi.snv.jussieu.fr/public/abgd).
Genolojik özgünlük veya genolojik
bağımsızlık önerilen diğer bir metotdur. Bu
yaklaşımın mantığı tek ebeveynden
kalıtılan organel (mitokondri veya kloroplast) DNA’sının çift ebeyenden kalıtılan
çekirdek DNA’sına göre daha hızlı (yaklaşık 4 kat) evrimleştiğine dayanır. Bu
nedenle, tek tür olarak var olduğu sürece
çekirdek ve organel DNAlarının belli bir
oranı koruyarak evrimleşmeleri beklenir ve
bir türleşme olduğunda bu oranda sapmanın olacağını varsayar. Dolayısıyla bu
yöntemin uygulanması hem çekirdek hem
de organel genomundan birer belirteç
genin dizilerini gerektir. Eğer çekirdek
belirteç dizileri organel belirteç dizisine
göre 4 kat veya daha yavaş kaynaşırsa
(coalescens),
bu
populasyonların
farklılaşmak ve özgün genler biriktirmek
üzere yeterli süre geçmiş olduğu
düşünülür. Bu nedenle bu aşama bir eşik
olarak kabul edilir ve bunlar ayrı türler
olarak kabul edilir. Bu amaçla kullanılan
bir indeks gsiT (bileşik genolojik tarama
indeksi; ensemble genealogical sorting
index) hesaplanır ve tür taksonu olabilecek
filogenteik gruplar belirlenir (Cummings
vd. 2008, Heled & Drummond 2010).
Diğer bir yöntem genelleştirilmiş karışım Yule kaynaştırma (Yule coalescent)
(GKYK) yöntemidir (Pons vd. 2006;
Hendrixson vd. 2013). Bu yöntem, bir
ağacın dallanma örüntüsündeki dal
geçişleri arasında mtDNA kümelendirme
derecesi hesaplanarak, tür içi ve türler arası
değerleri hesaplanmaya dayanır. Bu yaklaşım dizi veri seti ile değil bir filogenetik
ağaç ile başlar ve zaman olarak kalibre
edilmiş ağaçtaki dallanma modelinden
ultrametrik eşitsizliğini hesaplar.
Kohezyon testi Kohezon tür testi
(Bond & Stockman 2008), Templeton
(1989)’ın kohezyon tür kavramındaki
genetik alış-veriş veya ekolojik uyumluluk
durumunu taramaya dayanır. Bu nedenle
entegre bir taksonomik yaklaşım söz konu-
Battal ÇIPLAK
sudur ve daha çok morfolojik olarak
kriptik türleri saptamada etkin bir yaklaşım
olduğu savunulmaktadır.
Kaynakça
Abrahamson WG, Eubanks MD, Blair CB,
Whipple AV (2001) Gall flies, inquilines,
and goldenroads: a model for host race
formation and simpatric speciation.
American Zoology 41, 928-938.
Akın Ç, Bilgin CC, Beerli P, Westaway B,
Ohst T, Litvinchuk SN, Uzzell T, Hotz H,
Guex GD, Plötner J, Bilgin M (2010)
Phylogeographic patterns of genetic
diversity in eastern Mediterranean water
frogs were determined by geological
processes and climate change in the Late
Cenozoic. Journal of Biogeography 37,
2111–2124.
Arnold ML (1992) Natural hybridization as an
evolutionary process. Annual Review
Ecology Systematic 23, 237-261.
Arnold ML (1997) Natural hybridization and
evolution. Oxford Üniversitesi Yayınları,
Oxford.
Arnqvist G, Edvardsson M, Friberg U, Nilsson
T (2000) Sexual conflicts promote
speciation in insects. Proceeding of
National Academy of Science, USA 97,
10460-10464.
Avise JC (2009) Phylogeography: retrospect
and prospect. Journal of Biogeography 36,
3-15.
Bailey RI, Thomas CD, Butlin RK (2004)
Premating barriers to gene exchange and
their implications for the structure of a
mosaic hybrid zone between Chorthippus
brunneus and C. jacobsi (Orthoptera:
Acrididae). Journal of Evolutionary
Biology 17, 108 - 119.
Barton NH (2001) The role of hybridization in
evolution. Molecular Ecology 10, 551-568.
Bridle JR, Butlin RK (2002) Mating signal
variation and bimodality in a mosaic hybrid
zone between Chorthippus grasshopper
species. Evolution 56,1184–1198.
Baum DA, Shaw KL (1995) Genealogical
perspectives on the species problem. Hoch
PC, Stephenson AG (eds). Experimental
and molecular approaches to plant
biosystematics. Ss. 289 –303. Missouri
Botanical Garden, St. Louis.
40 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
Barraclough TG, Nee S (2001). Phylogenetics
and speciation. Trends in Ecology and
Evolution 16, 391-399.
Berlocher SH (1998) Can sympatric speciation
via host or habitat shift be proven from
phylogenetic and biogeographic evidence?
Howard DJ, Berlocher SH (ed.), Endless
forms: species and speciation. Ss. 99-113
pp. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford.
Bonacum J, O’Grady PM, Kambysellis M,
Desalle R (2005) Phylogeny and age of
diversification of the planitibia species
group of the Hawaiian Drosophila.
Molecular Phylogenetics and Evolution 37,
73–82.
Bond JE, Stockman AK (2008) An integrative
method for delimiting cohesion species:
finding the population–species interface in
a group of Californian trapdoor spiders with
extreme genetic divergence and geographic
structuring. Systematic Biology 57, 628–
646.
Boztepe Z, Kaya S, Çıplak B (2013) Integrated
systematics of the Poecilimon luschani
species group (Orthoptera, Tettigoniidae):
radiation as a chain of populations in a
small heterogeneous area. Zoological
Journal of the Linnean Society 169, 43 - 69.
Bradley RD, Baker RJ (2001). A test of the
genetic species concept: cytocrom-b
sequences and mamals. Journal of
Mamalogy 82, 960-973.
Britton-Davidian J, Catalan J, Ramalhinho
MG, Ganem G, Auffray JC, Capela R,
Biscoito M, Searle JB, Mathias ML (2000)
Rapid chromosomal evolution in island
mice. Nature 403, 158.
Bush GL (1993) Host race formation and
sympatric speciation in Rhagoletis fruit
flies (Diptera, Tephritidae). Psyche 99, 335355.
Butlin R (1998) What do hybrid zones in
general, and the Chorthippus parallelus
zone in particular, tell us about speciation?
Howard DJ, Berlocher SH (eds), Endless
forms: species and speciation. Ss. 367-378.
Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford.
Campbell DR (2003) Natural selection in
Ipomopsis hybrid zones: implications for
ecological speciation. New Phytologist 161,
83-90.
Carvalho GR, Hauser L (1999) Molecular
markers and the species concepts: New
techniques to resolve old disputies? Review
in Fish Biology and Fisheries 9, 379-382.
Battal ÇIPLAK
Coyne JA, Orr HA (2004) Speciation. Sinauer,
Sunderland, MA.
Cooley JR, Simon C, Marshall DC (2003)
Temporal separation and speciation in
periodical cicadas. Bioscience 53, 151-157.
Cracraft J (1983) Species concepts and
speciation analysis. Current Ornithology 1,
159–187.
Cummings MP, Neel MC, Shaw KL (2008) A
genealogical approach to quantifying
lineage divergence. Evolution 62, 2411–
2422.
Çıplak B (2004) Systematics, phylogeny and
biogeography of Anterastes (Orthoptera,
Tettigoniidae, Tettigoniinae): evolution
within a refugium. Zoologica Scripta 33,
19-44.
Çıplak B (2000) The systematics and
phylogeny of Parapholidoptera
(Orthoptera, Tettigoniidae: Tettigoniinae).
Systematic Entomology 25, 411-436.
Çıplak B, Sirin D, Taylan MS, Kaya S (2008)
Altitudinal size clines, species richness and
population density: case studies in
Orthoptera. Journal of Orthoptera Research
17(2), 157-163.
Çıplak B, Kaya S, Gündüz İ (2010a)
Phylogeography of Anterastes serbicus
species group (Orthoptera, Tettigoniidae):
Phylogroups correlate with mountain belts,
but not with the morphospecies. Journal of
Orthoptera Research 19(1), 89–100.
Çıplak B, Heler KG, Willemse F (2010b).
Phylogeny and biogeography of the genus
Eupholidoptera (Orthoptera, Tettigoniidae):
morphological speciation in correlation
with geographical evolution of East
Mediterranean. Systematic Entomology
35(4), 722-738.
Çıplak B, Yalım B, Demirsoy A, Sevgili H
(2002) Türkiye Orthoptera (= Düzkanatlılar
= Çekirge) Faunası. In: Demirsoy A, ed.
Genel Zoocog˘rafya ve Türkiye
Zoocoğrafyası. Ss. 681–708, Meteksan
Yayınları, Ankara.
Darwin, C. 1859. The Origin of Species.
Çevirisi/Ünalan, Ö. (Çeviren) 1980.
Türlerin Kökeni. Onur Yayınları, Ankara.
De Queiroz K (1998) The general lineage
concept of species, species criteria and the
processes of speciation: a conceptual
unification and terminological
recommendation. Howard DJ, Berlocher
SH (ed) Endless forms: species and
41 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
speciation. Ss. 57-79. Oxford Üniversitesi
Yayınları, Oxford.
De Queiroz K (2005) A unified concept of
species and its consequences for the future
of taxonomy. Proceedings of the
Californian Academy of Sciences 56, 196–
215.
De Queiroz K (2007) Species concepts and
species delimitation. Systematic Biology 56,
879 - 886.
Dobzhansky T (1937) Genetics and the origin
of species. Columbia University Press, New
York.
Dobzhansky T (1950) Mendelian populations
and their evolution. American Naturalists
84, 401–418.
Dobzhansky T (1970) Genetics of the
evolutionary process. Columbia University
Press, New York.
Donoghue MJ (1985) A critique of the
biological species concept and
recommendations for a phylogenetic
alternative. Bryologist 88, 72–181.
Eades DC, Otte D, Cigliano MM, Braun H
(2014) Orthoptera species file online. Ver.
2.0/4.1. Ocak-2014.
http://Orthoptera.SpeciesFile.org
Egger B, Koblmüller S, Sturmbauer C, Sefc
KM (2007) Nuclear and mitochondrial data
reveal evolutionary process in the Lake
Tanganyika cichlid genus Tropheus. BMC
Evolutionary Biology 7,137; doi:
10.1186/1471-2148-7-137.
Feder JL, Chilcote CA, Bush GL (1989) Are
the apple maggot, Rhagoletis pomonella,
and the blueberry maggot, R. mendax,
distinct species? Implications for
speciations. Entomologica Experimenta and
Applicata 51, 113-123.
Feder JL (1998) The apple maggot fly
Rhagoletis pomonella: flies in the face of
conventional wisdom about speciation.
Howard DJ, Berlocher SH (ed), Endless
forms: species and speciation. Ss. 130-144
pp. Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford.
Folmer O, Black M, Hoeh W, Lutz R,
Vrijenhoek R (1994) DNA primers for
amplification of mitochondrial cytochrome
c oxi-dase subunit I from diverse metazoan
invertebrates, Molecular Marine Biology
and Biotechnology 3, 294 - 299.
Freeman S, Herron J (2007) Evolutionary
Analysis, Prentice-Hall, Çeviri Çıplak, B.,
Başıbüyük, H.H., Karaytuğ, S. ve Gündüz,
Battal ÇIPLAK
İ. (Çeviri editörleri) 2009. Evrimsel Analiz,
Palme Yayıncılık, Ankara.
Funk DJ, Filchak KE, Feder JL (2002)
Herbivorus insects: model system for the
comperative study of speciation ecology.
Genetica 116, 251-267.
Gantenbein B, Keightley PD (2004) Rates of
molecular evolution in nuclear genes of east
Mediterranean scorpions. Evolution 58,
2486–2497.
Godfray HC (2002). Challenges for taxonomy.
Nature 417, 17-19.
Grant BR, Grant PR (1998). Hybridization and
speciation in Darwin’s fiches: the role of
sexual imprinting on a culturally
transmitted trait. Howard DJ, Berlocher SH
(ed), Endless forms: species and speciation.
Ss. 404-422. Oxford Üniversitesi Yayınları,
Oxford.
Gündüz I, Jaarola M, Tez C, Yeniyurt C, Polly
PD, Searle JB (2007) Multigenic and
morphometric differentiation of ground
squirrels (Spermophilus, Sciuridae,
Rodentia) in Turkey. Molecular
Phyogenetics and Evolution 43, 916-935.
Gür H (2013) The effects of the Late
Quaternary glacial–interglacial cycles on
Anatolian ground squirrels: range
expansion during the glacial periods?
Biological Journal of the Linnean Society
109, 19–32,
Harrison RG (1998). Linking evolutionary
pattern and process: the relevance of
species concepts for the study of speciation.
Howard DJ, Berlocher SH (ed), Endless
forms: species and speciation. Ss. 19-31.
Oxford Üniversitesi Yayınları, Oxford.
Helversen D von, Helversen O von. (1975).
Verhaltensgenetische Untersuchungen am
akustischen Kommunikationssystem der
Feldheuschrecken (Orthoptera, Acrididae)
II. Das Lautschema von Artbastarden
zwischen Chorthippus biguttulus und Ch.
mollis. Journal of Comparative Physiology
104, 301–323.
Heled J, Drummond AJ (2010) Bayesian
inference of species trees from multilocus
data. Molecular Biology and Evolution 27,
570-580.
Hendrixson BE, De Russy BM, Hamilton CA,
Bond JE (2013) An exploration of species
boundaries in turret-building tarantulas of
the Mojave Desert (Araneae,
Mygalomorphae, Theraphosidae,
42 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
Aphonopelma). Molecular Phylogenetics
and Evolution 66, 327–340.
Hendry AP, Vamosi SM, Latham SJ, Heilbuth
JC, Day T (2000) Questioning species
realities. Conservation Genetics 1, 67-76.
Hennig W (1966) Phylogenetic systematics.
University of Illinois Press, Urbana.
Hey J (2001). The mind of the species
problem. Trends in Ecology and Evolution
16, 326-329.
Howard DJ, Berlocher SH (1998). Endless
forms: species and speciation. Oxford
Üniversitesi Yayınları, Oxford.
Howard DJ, Britch SC, Braswell WE, Marshall
JL (2003) Evolution in hybrid zones. Singh
RS, Uyenoyama MK (ed.), The evolution of
population biology. Ss. 297-314.
Cambridge University Press, Cambridge.
Huxley T(ed.) (1940) The new systematics.
Oxford.
Jiggins CD, Mallet J. (2000) Bimodal hybrid
zones and speciation. Trends in Ecology
and Evolution 15(6), 250-255.
Karabağ T (1950) Five new species of
Poecilimon Fischer (Orthoptera
Tettigoniidae) from Turkey. Proceeding of
the Royal Entomological Society, London
19, 150–155.
Karabağ T (1953) Some new Orthoptera from
Turkey. Eos Revista española de
Entomología 29, 177–200.
Kaya S, Gündüz I, Çıplak B (2012) Estimating
effects of global warming from past range
changes for cold demanding refugial taxa: a
case study on South-west Anatolian species
Poecilimon birandi. Biologia 67, 1152–
1164.
Kaya S, Korkmaz EM, Çıplak B (2013)
Psorodonotus venosus group (Orthoptera,
Tettigoniidae; Tettigoniinae): geometric
morphometry revealed two new species in
the group. Zootaxa 3750(1), 037–056.
Kaya S (2014) Anadolu yükselti zincirlerinin
soğuk seven formların yayılış ve
türleşmesindeki rolü: Psorodonotus
Brunner von Wattenwyl 1861 cinsinin
türleşme ve filocoğrafyası. Akdeniz
Üniversitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü,
Doktora Tezi
Klingenberg CP, Spence JR, Mirth CK (2000)
Introgressive hybridization between two
species of waterstriders (Hemiptera:
Gerridae: Limnoporus): geographical
structure and temporal change of a hybrid
Battal ÇIPLAK
zone. Journal of Evolutionary Biology 13,
756-765.
Knowles L, Carstens BC (2007) Delimiting
species without monophyletic gene trees.
Systematic Biology 56, 887–895.
Lemmon AR, Smadja C, Kirkpatrick M (2004)
Reproductive character displacement is not
the only possible outcome of reinforcement.
Journal of Evolutionary Biology 17, 177183.
Macnair MR, Gardner M (1998) The evolution
of edaphic endemic. Howard DJ, Berlocher
SH (ed), Endless forms: species and
speciation. Ss. 157-171 pp. Oxford
Üniversitesi Yayınları, Oxford.
Mallet J (1995) A species definition for the
modern synthesis. Trends in Ecology and
Evolution 10, 294–299.
Mallet J (2007) Hybrid speciation. Nature
446(7133): 279-283.
Ma XF, Hall D, St. Onge KR, Jansson S,
Ingvarsson PK (2010) Genetic
differentiation, clinal variation and
phenotypic associations with growth
cessation across the Populus tremula
photoperiodic pathway. Genetics 186,
1033–1044
Maynard Smith J (1966) Sympatric speciation.
American Naturalists 100, 637-650
Marshall JL, Arnold ML, Howard DJ (2002)
Reinforcement: the road not taken. Trends
in Ecology and Evolution 17(12), 558-563.
Mayr E (1942). Systematics and the origin of
species, from the viewpoint of a zoologist.
Cambridge, Harvard University Press.
Mayr E (1969) Principles of systematic
zoology. McGraw-Hill, New York.
Mayr E (1982) Systematics and the origin of
species. Columbia University Press, New
York.
Mishler BD (1985) The morphological,
developmental, and phylogenetic basis of
species concepts in bryophytes. Bryologist
88, 207 - 214.
Nelson G, Platnick NI (1981) Systematics and
biogeography. Columbia University Press,
New York.
Nevo E, Filippucci MG, Redi C, Simson S,
Heth G, Beiles A (1995) Karyotype and
genetic evolution in speciation of
subterranean mole rats of the genus Spalax
in Turkey. Biological Journal of the
Linnean Society 54, 203-229.
43 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
Orr HA (2001) The genetics of species
differences. Trends in Ecology and
Evolution 16, 343-350.
Otte D (1989) Speciation in Hawaian crickets.
Otte D, Endler JA (ed) Speciation and its
Consequences. Ss. 482−526, Sinauer
Associates, Sunderland, MA.
O’Grady PM, Lapoint RT, Bonacum J, Lasolaa
J, Owena E, Wua Y, Desalle R (2011)
Phylogenetic and ecological relationships of
the Hawaiian Drosophila inferred by
mitochondrial DNA analysis. Molecular
Phylogenetics and Evolution 58, 244–256
Panhuis TM, Butlin R, Zuk M, Tregenza T
(2001) Sexual selection and speciation.
Trends in Ecology and Evolution 16, 364371.
Papadopoulou A, Anastasiou I, Vogler AF
(2010) Revisiting the insect mitochondrial
molecular clock: the Mid-Aegean Trench
calibration. Molecular Biology and
Evolution 27, 1659–1672.
Parmakelis A, Kotsakiozi P, Stathi I,
Poulikarakou S, Fet V (2013) Hidden
diversity of Euscorpius (Scorpiones:
Euscorpiidae) in Greece revealed by
multilocus species-delimitation approaches.
Biological Journal of the Linnean Society
110(4), 728–748.
Paterson, H. E. H. 1985. The recognition
concept of species. Vrba ES (ed) Species
and speciation. Ss. 21–29, Transvaal
Museum, Pretoria.
Pons J, Barraclough TG, Gomez-Zurita J,
Cardoso A, Duran DP, Hazell S, Kamoun
S, Sumlin WD, Vogler AP (2006)
Sequence-based species delimitation for the
DNA taxonomy of undescribed insects.
Systematic Biology 55, 595 - 609.
Puillandre N, Lambert A, Brouillet S, Achaz G
(2012) ABGD, automatic barcode gap
discovery for primary species delimitation.
Molecular Ecology 21, 1864–1877.
Ramme W (1933) Revision der
Phaneropterinen-Gatung Poecilimon Fisch.
(Orth. Tettigon.). Mitteilungen aus dem
Zoologische Museum Berlin 19, 497–575.
Ramsey J, Schemske DW (1998) Pathways,
mechanisms, and rates of polyploid
formation in flowering plants. Annual
Review of Ecology and Systematic 29, 467501.
Ridley M (1989) The cladistic solution to the
species problem. Biological Philosophy 4,
1–16.
Battal ÇIPLAK
Rieseberg LH (1997). Hybrid origins of plant
species. Annual Review of Ecology,
Evolution and Systematics 28, 359-389.
Rieseberg LH (2001). Chromosomal
rearrangements and speciation. Trends in
Ecology and Evolution 16, 351-358.
Ritchie MG, Philips SDF (1998) The genetics
of sexual selection. Howard DJ, Berlocher
SH (ed), Endless forms: species and
speciation. Ss. 291-308. Oxford
Üniversitesi Yayınları, Oxford.
Sağlam İK, Küçükyıldırım S, Çağlar SS (2013)
Diversification of montane species via
elevation shifts: the case of the Kaçkar
cricket Phonochorion (Orthoptera). Journal
of Zoological Systematics and Evolutionary
Research DOI: 10.1111/jzs.12051.
Schluter D (1998) Ecological causes of
speciation. Howard DJ, Berlocher SH (ed),
Endless forms: species and speciation. Ss.
114-129. Oxford Üniversitesi Yayınları,
Oxford.
Schluter D (2001). Ecology and the origin of
species. Trends in Ecology and Evolution
16, 372-380.
Shaw KL (1998) Species and the diversity of
the natural groups. Howard DJ, Berlocher
SH (ed), Endless forms: species and
speciation. Ss. 44-56 pp. Oxford
Üniversitesi Yayınları, Oxford.
Shaw KL (2002) Conflict between nuclear and
mitochondrial DNA phylogenies of a recent
species radiation: What mtDNA reveals and
conceals about modes of speciation in
Hawaiian crickets. Proceedings of the
National Academy of Sciences, USA 99(25),
16122-16127.
Simpson GG (1961) Principles of animal
taxonomy. Columbia Uni-versity Press,
New York.
Sites JW, Marshall JC (2003) Delimiting
species: a renaissance issue in systematic
biology. Trends in Ecology and Evolution
18, 462-470.
Sneath PHA, Sokal RR (1973) Numerical
taxonomy: The principles and practice of
numerical classification. W. H. Freeman,
San Francisco.
Templeton AR (1981) Mechanisms of
speciation – a population genetic approach.
Annual Review of Ecology and Systematic
12, 23-48.
Templeton, A. R. (1989) The meaning of
species and speciation: A genetic
perspective. Otte D, Endler JA (ed)
44 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
Speciation and its consequences. Ss. 3–27,
Sinauer Associates, Sunderland,
Massachusetts.
Templeton AR (1998) Species and speciation:
geography, population structure, ecology
and gene trees. Howard DJ, Berlocher SH
(eds, Endless forms: species and speciation.
Ss. 32-43 pp. Oxford Üniversitesi
Yayınları, Oxford.
Turelli M, Barton NH, Coyne JA (2001)
Theory and speciation. Trends in Ecology
and Evolutionary 16, 330–343.
Ullrich B, Reinhold K, Niehuis O, Misof B
(2010) Secondary structure and
phylogenetic analysis of the internal
transcribed spacers 1 and 2 of bush crickets
(Orthoptera: Tettigoniidae: Barbitistini).
Journal of Zoological Systematic and
Evolutionary Research 48, 219–228.
Ünal M (2005) Phaneropterinae (Orthoptera:
Tettigoniidae) from Turkey and the Middle
East. Transactions of the American
Entomology Society 131, 425–448.
Van Valen L (1976) Ecological species,
multispecies, and oaks. Taxon 25, 233–239.
Vedenina VY, Helversen O von (2003)
Complex courtship in a bimodal
grasshopper hybrid zone. Behavioral
Ecology and Sociobiology 54, 44–54.
Vedenina VY, Panyutin AK, Helversen O von
(2007) The unusual inheritance pattern of
the courtship songs in closely related
grasshopper species of the Chorthippus
albomarginatus-group (Orthoptera:
Gomphocerinae). Journal of Evolutionary
Biology 20, 260–277.
Veith M, Schmidtler JF, Kosuch J, Baran
I, Seitz A (2003) Palaeoclimatic changes
explain Anatolian mountain frog evolution:
a test for alternating vicariance and
Battal ÇIPLAK
dispersal events. Molecular Ecology 12,
185-99.
Via S (2001) Sympatric speciation in animals:
the ugly duckling grows up. Trends in
Ecology and Evolution 16, 381-390.
Wells MM, Henry CS (1998) Song
reproductive isolation, and speciation in
cryptic species of insects. Howard DJ,
Berlocher SH (ed), Endless forms: species
and speciation. Ss. 217-233. Oxford
Üniversitesi Yayınları, Oxford.
Wiley EO (1978) The evolutionary species
concept reconsidered. Systematic Zoology
27, 17–26.
Wilkins MR, Seddon N, Safran RJ (2013)
Evolutionary divergence in acoustic signals:
causes and consequences. Trends in
Ecology and Evolution 28, 156-166.
Woodruff RC, Thompson JN (2002) Mutation
and premating isolation. Genetica 116, 371382.
Wrigth S (1940) Breeding structure of
populations in relation to speciation.
American Naturalists 74, 232-48.
Wu CI, Hollocher H (1998) Subtle is nature:
The genetics of species differentiation and
speciation. Howard DJ, Berlocher SH (ed),
Endless forms: species and speciation. Ss.
339-351 pp. Oxford Üniversitesi Yayınları,
Oxford.
Wu CI (2001) The genic view of the process of
speciation. Journal of Evolutionary
Biology, 14, 851-865.
Yang Z, Rannala B (2010) Bayesian species
delimitation using multilocus sequence
data. Proceddings of the National Academy
of Science of the USA 107(20), 9264-9269.
Tablolar ve şekiller dizini
Tablo 1. Tür kavramlarının referans ölçütleri listesi
Tablo 2. Eşeyli olarak üreyen yakın akraba türlerin izole tutan mekanizmalar
Tablo 3. Tek genle belirlenen ve üreme izolasyonu potansiyeli yaratabilecek özellikler
Tablo 4. Az sayıda genle belirlenen başka bazı özellikler
Tablo 5. Özellik başına gen sayısı ve iki akraba tür arasındaki genetik farklılık
Tablo 6. Chrysoperla plorabunda (PL) ve C. johnsoni (JN) hibritlerinde erkek eşeysel iletişim
sinyallerinin dişi tarafından cevaplanma oranı (Wells & Henry 1998’den alınan
verilerle hazırlanmıştır).
Tablo 7. Taksonomik revizyon için örneklenen Poecilimon luschani populasyonları
Şekil 1. Rhagoletis pomonella elma ve alıç formları (A) ve yakın akrabalarının filogenisi (B).
45 / 46
Tür ve türleşme
Taksonomi kitabı için hazırlanmış, aynı iasimli bölümün, taslak metindir!
Battal ÇIPLAK
Şekil 2. Ekolojik gradiyent sergileyen bir alanda farklılaşma modeli
Şekil 3. Bir dikence balıkları (A) ve farklı göllerdeki bentik ve linetik formların filogenisi (B)
Şekil 4. Ipomopsis aggregata (a) ve I.tenuituba (b, c) türlerinin floral yapıları.
Şekil 5. Bir Chrysoperla türlerinin filogenisi ve erkek çağrı sesleri (Wells & Henry 1998’den
alınan verilerle hazırlanmıştır)
Şekil 6. Evfaresi Mus musculus’un Maderia adası kromozomal formları. Kırmızı noktalar,
2N=22 (n=43); kırmızı dikdörtgenler, 2N=23, 24 (n=5); kırmızı yıldızlar, 2N=24-40
(n=38); sarı noktalar, 2N=28-30 (n=5); mavi noktalar, 2N=25-27; beyaz noktalar,
2N=24-26 (n=11); yeşil noktalar, 2N=24-27 (n=25); siyah noktalar, 2N=24 (n=6).
Şekil 7. H. annuus, H. petiolaris ve ikisinin doğal hibriti olan H. anomalus türlerinde ayırt
edici yapı olan çiçek tablası brakteleri.
Şekil 8. Chorthippus parallelus‘un erkek ve dişisi
Şekil 9. Türleşme sürecinde faklılaşan populasyonların yayılışlarına göre türleşme modelleri
Şekil 10. Allopatrik türleşmenin üç ana modeli olarak yayılma, vikaryans ve peripatrik
türleşme
Şekil 11. Drosophila’nın Hawai takımadalarındaki çeşitlenmesi
Şekil 12. Poecilimon luschani türünün yayılışı (A) ve dört karakterin yükseltiye bağlı klinal
varyasyonu (B) (Çıplak 2010 ve Boztepe vd. 2013’den derlenerek hazırlanmıştır).
Şekil 13. Eşeyli ve eşeysiz olarak üreyen organizmalarda zamana göre farklılaşma ve soy hattı
kavramı
Şekil 14. Zaman içinde soy hatları: A- hızlı (farklı ve güçlü seçilim baskıları altında), Byavaş (benzer seçilim baskıları altında).
Şekil 15. Poecilimon luschani’nin yayılışı ve taksonomik revizyon için örneklenen
populasyonları (Boztepe vd. 2013’den modifiye edilerek alınmıştır)
Şekil 16. Poecilimon luschani tür grubunun filogenisi, ayırt edici karakterleri ve verilen
taksonomik kararlar (Boztepe vd. 2013’den alınmıştır)
46 / 46

Benzer belgeler

3.Bölüm

3.Bölüm olmasını engellediği gibi uygulama açısından da güçlükler yaratabilir. Bu güçlükler şöyle özetlenebilir. İlki, çıkış noktası itibarıyla sadece eşeyli olarak üreyen organizmalara uygulanabilen bir k...

Detaylı