Kas Doku Histolojisi-2012

KAS DOKUSU
Kas vücudun bir bütün olarak hareketini ve vücut organları arasında hareket
uyumluluğunu sağlamak üzere özelleşmiş bir dokudur. Kas hücrelerinde kasılma
fonksiyonu oldukça gelişmiştir ve daha az gelişmiş olarak da iletim fonksiyonuna
sahiptir. Hücreler kasılma ile ilgili olarak kasılma yönünde incelip uzamış oldukları için
kas lifleri olarak da adlandırılırlar. Kas liflerinin kontraksiyondan sorumlu olan
miyoflamentler 2 tiptir:
 İnce filamentler: 6-8 nm çapında 1.0 mikron uzunluğunda olup aktin
proteininden oluşurlar. Bu fibröz aktin (F-aktin) yapısı globuler aktin
moleküllerinin (G-aktin) polimerize olmasıyla oluşur.
 Kalın filamentler: Yaklaşık 15 nm çapta ve 1.5 mikron uzunluğunda olup
miyozin II proteinlerinden oluşurlar. Her bir kalın filament 200-300 miyozin II
molekülü içerir. Uzun kuyruklarıyla baş kısımları dışarı bakacak şekilde
birbirine paralel düzenli bir dizilim gösterirler.
Kas dokusu ile ilgili özel bir terminoloji kullanılır;
Sarkos = Kas
Sarkoplazma = Kas hücresi sitoplazması
Sarkolemma = Kas hücresi zarı
Sarkoplazmik retikülüm = Kas hücresi endoplazmik retikülümü
Sarkozom = Kas hücresi mitokondriyonu
Sarkomer = Bir linear ünit (ileride açıklanacaktır)
Kas dokusunda, kas hücreleri ya da lifleri genellikle bandlar şeklinde biraraya
gelmişlerdir, fakat kas dokusu yalnızca kas liflerinden ibaret değildir. Kas lifleri
mekanik görevlerinden dolayı zengin kan kapilleri ağına gereksinim duyar. Böylece
gıda maddeleri ile oksijen sağlanır, toksik ve artık maddeler atılmış olur. Kan
damarları fibröz bağ dokusu içerisinde seyreder, bu bağ dokusu aynı zamanda kas
liflerini birbirlerine bağlar ve kasılma için gerekli ortamı sağlar. Sinir lifleri de bu bağ
dokusu içerisinde seyretmektedir.





Kontraktil hücrelerinin görünümüne göre sınıflandırıldığında 2 tip kas vardır:
Çizgili kas: Hücreler ışık mikroskobik seviyede çizgilenme gösterir.
Düz kas: Hücreler çizgilenme göstermez. Başlıca içi boş organlarda bulunur.
Çizgili kas lokalizasyonuna göre alt sınıflara ayrılır:
İskelet kası: Kemik ve fasialara tutunur, aksiyal ve apendiküler iskelet
hareketini, vücut pozisyon ve postürünün devamlılığını sağlar. Ayrıca gözün
ekstraoküler kaslarında olduğu gibi hassas göz hareketlerindende sorumludur.
Viseral çizgili kas: Morfolojik olarak iskelet kasıdır ancak dil,farinks,
diyaframın lumbar kısmı ve özofagusun üst kısımları gibi yumuşak dokularla
sınırlandırılmıştır. Konuşmada, nefes almada ve yutkunmada önemli rol oynar.
Kalp kası: Kalp duvarında ve kalbe giren çıkan damarların kalbe açıldıkları
yerlerde, damarların duvarlarına uzanmış olarak bulunur.
Kas dokusunun histolojik incelenmesinde (gerek ışık ve gerekse
elektron mikroskopik) başlıca doku kesitleri kullanılır. Işık mikroskopide tatbik edilen
boyama metodlarından Hematoksilen-Eozin ile boyamada çekirdek ve sitoplazma,
Heidenheim demirli hematoksilen ve gümüşleme boyama metodlarında da enine
çizgilenmeler çok iyi gözlenir, fakat en net görüntüler masere kas dokusunun
incelenmesi ile elde edilebilir. Maserasyon denilen bu metodda küçük doku parçaları
% 10'luk, HCI (fizyolojik salin ile hazırlanır) içerisinde 24-48 saat bekletilir.Sonradan
suda yıkanır, lamelle kapatılır ve incelenir.
ÇİZGİLİ KAS -İSKELET KASI
İnsan çizgili kası, taze iken, kısmen kas liflerinin içerdiği pigment (miyoglobin
ve sitokrom) ve kısmen de dokunun içerdiği zengin kan damarları yönünden pembe
renge sahiptir. Fakat kas renginde zaman zaman değişiklikler görülür, bu özelliğinden
dolayı kası "kırmızı" ve "beyaz" kas olarak sınıflandırabiliriz. Her bir çizgili kas hücresi
ya da diğer adıyla kas lifi uzun, silindirik bir şekle sahiptir ve çok çekirdeklidir. Kas
lifleri bireysel kas hücreleri olan myoblastlardan gelişirler. Kas uçlara doğru gittikçe
incelir ve liflerin tendonlar ile bağlantı yerlerinde yuvarlaklaşır. Her bir lif bağımsızdır
ve uzunluğu oldukça fazla olabilir. Çoğu kaslarda ise her bir kas lifinin uzunluğu
bütün kas dokusunun uzunluğundan daha kısa olup, bir ucu tendona diğer ucu ise
kas içerisindeki bağ dokusu septasına yapışmıştır. Kas kuvveti kas liflerinin
uzunluğuna değil de kas içerisinde görülen kas liflerinin toplam sayısına bağlıdır.
Biliyoruz ki kaslar çalışmakla gelişirler. Bu gelişme her bir kas lifinin hacminin
artmasına (hipertrofi) bağlıdır. Gelişme kas liflerinin sayısının artmasına (hiperplazi)
bağlı değildir. Çizgili kasta kasılma düz kasa oranla daha hızlıdır.
Gross anatomik olarak adlandırılan kaslar, epimisyum denen nisbeten kalın
bir bağ dokusu tabakası ile örtülmüştür. Bu örtü çıplak gözle beyaz renkte görülür.
İçerisinde kas lifleri fasikül ya da band şeklinde düzenlenmiştir. Her bir band
perimisyum denen daha ince bağ dokusu tabakası ile sarılıdır. Bir fasikül içerisindeki
her bir kas lifi ise endomisyum denen çok ince bağ dokusu tabakası ile çevrilmiştir.
Bağ dokusundan yapılı her üç tabaka da kollajen ve elastik liflerden zengindir ve
içerisinde çeşitli bağ dokusu hücreleri (fibroblast, makrofaj, yağ hücreleri) bulunur.
Damar ve sinirden de zengindir.
Masere kas ya da taze kasın birbirlerinden ayrılmış kas lifleri preparatında her
bir kas lifi açık sarı bir renge sahiptir, hem uzunluğuna ve hem de enine çizgilenme
görülür. Liflerin uzunluğu 1-40 mm arasında değişir (sartoriusta 130 mm). Çapları ise
10-100 µm arasındadır. Her bir lif çok sayıda çekirdeğe sahiptir. Çekirdeklerin toplam
uzunluğu, toplam lif uzunluğunun % 35'idir. Çekirdekler periferde ve kas uzunluğu
boyunca yerleşim gösterirler, ovoid şekle sahiptirler. Kas lifi zarı sarkolemma adını
alır.
Rutin ışık mikroskopik prepratlarda sarkoplazmanın, 1 mikron çapta,
longitidünal ve paralel seyreden miyofibril sütünları ile doldurulmuş olduğu görülür.
Bu oluşumlar enine kesitte noktalar halinde görülmektedir ve sıklıkla aralarında
sarkoplazmik bölgeler bulunan gruplar oluştururlar. Bu miyofibril gruplarına
Cohnheim bölgeleri denir, bu tip görünümler belki de artefaktırlar. Sarkoplazmanın
fibrilsiz kısımları miyofibriller arasında ve çekirdeğe yakın izlenir, bu kısımlar pek çok
mitokondriyonlara sahiptir. Mitokondriyonlar (sarkozomlar) miyofibriller arasında
sıralar halinde dizilmişlerdir. Çekirdeğin bulunduğu bölgede ayrıca küçük bir Golgi
apparatus, bir kaç lipid damlacığı ve glikojen yer almıştır.
Çizgili kasın bulunduğu yerler
1- İskelet kemiğine ve bazı visseralara yapışmış olan kaslar,
2- Özefagusun üst yarısında tunika muskulariste
3- Diafram kasları
4- Dil kası
5- Ekstra oküler kas
6- Yüz mimik kasları
Miyofibriller
Bir kas lifinin alt ünitleri olan miyofibriller, miyofilament demetlerinden meydana
gelir. Işık mikroskopide her bir çizgili kas lifi sitoplazması, boyuna kesitte birbirini takip
eden, açık ve koyu disk veya bandlar şeklinde gözlenir. Polarize mikroskopla
incelendiğinde koyu bandların anizotropik (Birefringent = polarize ışığı çift kırar) ve
açık bandların isotropik (Monorefringent = polarize ışığı tek kırar) olduğu görülür.
Dolayısı ile de A ve I bandları olarak adlandırılır. Daha açık olan I bandının ortasında
ayrıca koyu bir çizgi şeklinde Z bandı (Zwischenscheibe) bulunur. Her ne kadar
kesitte A, I ve Z bandlarının bütün kas lifini katettiği görülürse de iyi bir kesitte bu
bandların yalnızca ferdi miyofibrillere ait olduğu fark edilir. Miyofibrillerdeki diğer
bandlar ise ender olarak görülürler. Bunlar koyu olan A bandının ortasındaki daha
soluk, nisbeten ince H bandı (Hensen diski) ve bunun da ortasındaki çok ince koyu
M (middle stripe-mittel scheibe) bandıdır.
İki komşu Z bandı arasındaki kısım sarkomer olarak adlandırılır ve kasın
kasılma birimidir. Yani bir kasılma birimi olan sarkomer iki yarım I bandı ile
aralarında bir tam A bandından oluşur ve dinlenme halindeki memeli kasında 2-3
mikron uzunluğundadır. Sarkomeri oluşturan A bandının uzunluğu 1.5 mikron iken A
bandının her iki ucundaki iki yarım I bandının toplam uzunluğu ise 0.8 mikrondur.
Kasılma anında tesbit edilmiş kaslarda fibriller daha kalın olup, sarkomerler daha
kısadır. İki Z bandı arasındaki mesafe kasılma arttıkça kısalır. I bandları kısaldıkça A
bandlarının uçları Z çizgisine yaklaşır. Sonuç olarak A ve I bandları ayırt edilmez hale
gelir, fakat kontraksiyonda A bandlarının uzunluğu sabit kalır.
İnce Yapı
Sarkolemma çok ince olduğundan ışık mikroskopunda kolaylıkla ayırt
edilemez. Fakat elektron mikroskopide ince ekstrasellüler bazal lamina ile çevrili
plazma zarından oluştuğu görülür. Bazal laminaya birkaç kollajen ünit fibrilinin
yapışmış olduğu gözlenir. Komşu kas lifleri arasında ince elastik doku şeritleri de
bulunur. Plazma zarı 90 A° kalınlığında olup trilaminar yapıya sahiptir. Zarlar
genellikle mikropinositotik vesiküllerle ilişkilidir. Bu vesiküller hücre dışında bulanan
su ve metabolitlerin hücre içine taşınmasında rol oynarlar.
Sarkoplazmada sayısız miktarda sarkosomlar (mitokondriyonlar) bulunur.
Bunlar kasılma esnasında ihtiyaç duyulan yüksek enerji ile ilgilidirler. Sarkozomlar
sarkolemmaya yakın kısımlarda, ince uzun çekirdeğin kutuplarına yakın yerlerde
yoğun halde ve miyofibriller arasında paralel sıralar halinde bulunurlar. Her üç
yerleşim bölgesinde de sarkozomlar kendi uzun eksenleri lifin uzun eksenine paralel
olacak şekilde yerleşmişlerdir. Perinüklear bölgede küçük bir Golgi apparatus görülür.
Genellikle çekirdeğe yakın bölgelerde ribozomlar ve bir kaç küçük granüler
endoplazmik retikülüm elemanı yer alır. Nonfibriler sarkoplazmada bir kaç lizozom
bulunabilir. Kas hücresinin her yerinde görülen glikojen partikülleri oldukça fazla
miktardadır, fakat I bandı miyofibrilleri arasında daha yoğun halde bulunurlar.
Normalde lipid damlacıkları da görülmektedir, bunların sayıları yaşlılıkta artar.
Sarkoplazmik retikülüm agranüler endoplazmik retikülümün özel bir tipi olup
membranla çevrili, devamlılık gösteren yaygın sarkotübüllerdir. Sarkotübüller her bir
miyofibrili bir ağ gibi çevirir. Sarkotübüller A bandını bütün uzunluğu boyunca
longitüdinal olarak sarar ve H bandı bölgesinde sıklıkla enine bağlantılar gösterir.
Buna benzer bir düzenleme I bandını da çevirir. Longitüdinal tübüller her iki taraftan
A-I bandlarının kavuştuğu yerlere ulaştığında terminal sisterna adını alan, uçları
şişkinleşmiş transvers tübüller oluşturmak üzere birleşirler. Terminal sisterna plasma
membranında sarkoplasmaya Ca+2 salınımını sağlayan bol miktarda kapalı Ca +2
kanalları yer alır. Çift olan terminal sisternalar birbirinden daha küçük merkezi bir
transvers tübül (T tübülü) ile ayrılmışlardır. T tübülünün de yerleşimi A-I bandları
kavşağıdır. T tübülü sarkoplazmik retikülümün parçası olmayıp sarkolemmanın
A-I bandları kavşağına doğru tübüler invaginasyonudur. Plasma membran
depolarizasyonunda aktive olan voltaj duyarlı proteinleri içerir ve lümeni dış ortam ile
irtibatlıdır. İşte bu şekilde sarkoplazmik retikülüm iki dış terminal sisternası ile bir
merkezi T-tübülünün meydana getirdiği oluşuma Triad adı verilir. Memeli çizgili
kaslarında her bir sarkomer ile ilişkili iki triad bulunur. Kasılmada çok önemli rol
oynadığı artık kabul edilmektedir (amfibialarda bir triad her I bandını Z çizgisine
çepeçevre sarar). T tübülleri toplam olarak T sistemi olarak tanımlanır.
Miyofilamentler ve Çizgilenme
Miyofibriller miyofilament denilen daha küçük ünitlerden oluşmuştur. Bunlar
kalın ve ince olmak üzere iki tiptir. Kalın olan miyozin II, ince olan ise F-aktin,
troponin ve tropomiyozin proteinlerinden oluşur. İnce ve kalın filamentlerin
düzenlenmesi ışık mikroskopunda enine çizgilenme şeklinde görülür. Kalın
filamentler 12-15 nm çapında ve 1.5 mikron uzunluğunda olup sarkomerin
merkezindeki A- bandını oluşturur. İnce filamentler ise 6-8 nm çapında ve 1 mikron
uzunluğundadır. Bunlar Z bandlarına tutunmuşlardır ve komşu I bandları boyunca ve
A bandları içerisine doğru bir miktar uzanırlar. Burada kalın filamentler ile iç içe
girmişlerdir, böylece bir A- bandının periferinin enine kesitinde herbir kalın filament 6
ince filament tarafından hekzagonal şekilde çevrilmiştir. H bandı basitçe A bandının
ince filamentler içermeyen merkezi kısmıdır. I bandı yalnızca ince filamentler
içerirken A bandının uçları hem ince hem de kalın filamentler içerir ve H bandı ise
yalnızca kalın filamentlerden oluşur. H bandının merkezindeki M çizgisinde kalın
filamentler ince radyal filamentlerle birbirlerine bağlanmıştır. Böylece transvers
planda herbiri 6 komşu kalın filamentle bağlantılıdır. M çizgisindeki bu çapraz
filamentlerin fonksiyonu sarkomerde kalın filamentlerin aralıklı düzenlenmesini
korumaktadır. İnce ve kalın filamentlerin üst üste geldiği bölgede, düzenli aralıklı
çapraz köprüler kalın filamentlerden komşu ince filamentlere doğru radyal olarak
uzanır. Bu köprüler H bandında yoktur.
Bir kalın filament 1.5 mikron uzunluğunda olup, uçlarına doğru kısa uzantılar
içeren düz merkezi bir bölgeye sahiptir. Bu uzantılar çapraz köprülere karşılık gelir.
Her kalın filament 200 nm uzunluğunda ve 2 nm çapındaki çubuk şeklindeki miyozin
moleküllerinden oluşur. Miyozin baş ve gövdeye sahip bir golf sopası şeklindedir.
Molekülde iki subünit bulunur; bunlar hafif meromiyozin ki gövdenin çoğunu oluşturur
ve ağır meromiyozin gövdenin kalan kısmını ve başı meydana getirir. Başlar çapraz
köprüler şeklinde dışa doğru uzanırlar. Kalın filamentlerde merkezi olarak, moleküller
birbirine paralel olmayacak şekilde üst üste gelmişlerdir ve burada yalnızca çapraz
köprüler içermeyen gövde kısımları bulunmakta olup H bandına karşılık gelir. Herbir
uçta miyozin moleküllerinin baş kısımları spiral şekilde dışa doğru uzanır ve ince
filamentler ile ilişki kurarlar. Miyozin molekülünün baş kısmı gövde üzerinde
hareketlidir ve kasılma sırasında aktin miyozin etkileşmesi için gerekli olan ATPase
aktivitesine sahiptir.
Bir ince filament 1 mikron uzunlukta olup başlıca F-aktinden meydana
gelmiştir. F-aktin, 42 kda ağırlığındaki küçük globüler subünit olan G-aktin
molekülünün polarize olarak çift sarmal heliks formunu almasıyla oluşur. Bir Z
diskinin bir tarafındaki tüm filamentler aynı polariteye sahip iken, Z diskinin diğer
tarafındaki filamentler zıt polarite gösterirler. F-aktinin heliks oluşturmuş iki iplikçiği
arasındaki olukta 64 kda ağırlığında tropomiyozin filamentleri bulunur. Tropomiyozin
filamentleri uçuca eklenmiş tropomiyozin moleküllerinden oluşur. Aynı zamanda
tropomiyozine düzenli aralıklarda bağlanmış globuler ünitler şeklindeki troponin de
bulunmaktadır. Gevşemiş kasta tropomiyozin ve onun regülatör proteini olan troponin
kompleksi aktindeki miyozin bağlanma bölgelerini maskeler. Troponin de troponin-C
(TnC), Troponin-T (TnT) ve Troponin-I (TnI) olmak üzere 3 globüler subünitten
oluşur. TnC; kontraksiyonun başlaması için esas olan Ca +2’u bağlayan 18 kda
ağırlığındaki en küçük subünittir. TnT; troponin kompleksi tropomiyozine bağlayan 30
kda ağırlığında subünittir. TnI ise aktine bağlanarak aktin-miyozin bağlantısını inhibe
eden 30 kda ağırlığında troponin kompleks subünitidir. Kalın filamentleri oluşturan
miyozin II; ağır zincir (222kda) ve 4 hafif zincirden oluşan 510 kda ağırlığındaki
proteindir. Hafif zincirler 2 tiptir; asıl hafif zincir (18kda) ve regülatör hafif zincir
(22kda). Herbir tipten bir molekül de miyozin başında yer alır. Regülatör hafif zincirin,
miyozin hafif zincir kinaz ile fosforilizasyonu düz kaslarda kontraksiyonu başlatır.
Herbir ağır zincir küçük globüler bir başa sahiptir. Bu globüler baş biri ATP diğeri Aktin
için olmak üzere 2 bağlantı bölgesi içerir
Sarkomerin boyuna kesitinde her iki taraftan gelen ince filamentlerin birleştiği
Z çizgisi zig zag görünümündedir. Her bir ince filament Z çizgisinde bağlantı yerine
ulaştığında, 4 ince Z filamenti ile karşı sarkomerin 4 ince filamentine bağlanır, Z
filamentleri enine kesitte tetragonal bir model oluşturur. Z filamentleri ile ilişkili dens
amorf materyal (Z disk matriksi) başlıca Z diskinin densitesinden sorumludur ve aynı
zamanda aktin filamentlerinin birbirlerine bağlanmasına yardım eden α-aktinin
proteini de Z diskinin densitesine katkıda bulunur.
Kas hücrelerinde kalın ve ince filamentlerden başka miyofilamentleri aralık,
bağlanma ve gruplaşmasını düzenleyen yardımcı filamentler de bulunur, bunlar
miyofibrilleri çevreleyerek birbirlerine tutunmalarını sağlarlar. Kas hücresinin
yapısında ve kasılma mekanizmasında önemli rol oynarlar. Bunlar;
 Titin; 2,500 kda ağırlığında, kalın filamentleri Z çizgisine bağlayan elastik
yapıda proteindir. Miyozin içeren kalın filamentleri stabilize ederek sarkomerde
aşırı gerilimi engellerler.
 α-Aktinin; kısa, bipolar, rod şekilli 190 kda ağırlığında aktin bağlayıcı bir
proteindir. İnce filamentleri paralel demetler şeklinde Z çizgisine bağlar.
 Nebulin; uzun, elastik olmayan 600 kda ağırlığındaki bu protein Z çizgisine
tutunur ve ince filamentlere paralel şekilde uzanır. α-aktininin ince filamentleri
Z çizgisine bağlamasına yardım eder. Kas gelişimi sırasında ince filamentlerin
uzunluklarını regüle ederler.
 Tropomodulin; küçük, 40 kda ağırlığında ince filamentlerin serbest uçlarına
tutunan aktin bağlayıcı proteindir. Kas kontraksiyonu sırasında sarkomerik
aktin filamentlerinin uzunluklarını regüle ederler.
 Desmin; 53 kda ağırlığında intermediate tip filamenttir. Z çizgisi hizasında
sarkomeri çevreleyerek komşu miyofibrilleri birbirine ve plasma membranına
bağlayarak stabilize eder.
 Myomesin; 185 kda ağırlığında kalın filamentleri M bandına tutturan miyozin
bağlayıcı proteindir.
 C protein; 140-150 kda ağırlığında myomesin ile benzer fonksiyona sahip
miyozin bağlayıcı proteindir.

Dystropin; büyük, 427 kda ağırlığında, kas hücresinin eksternal laminasında
yer alan laminini aktin filamentlerine bağlayan proteindir. Bu proteininin
yokluğunda ileri kas zayıflığı ile ilişkili genetik rahatsızlığa Duchenne’s
müsküler distrofi adı verilir. Dystropin X kromozumunda kodlandığı için
sadece erkeklerde gözlenir.
Kasılma Mekanizması
Bugün genellikle Huxley'in Kayan Filamanlar Mekanizması teorisi kabul
edilmektedir. Faz-kontrast ve interferens mikroskoplarında incelendiğinde kasılmada
A bandı uzunluğunun sabit kaldığı, I ve H bandlarının uzunluklarında ise kısalma
olduğu görülür. Kayan filamanlar mekanizmasında iki miyofilaman takımının birbirleri
ile olan ilişkilerinde bir değişme vardır (düzenlenmeleri değişikliğe uğramıştır), ne
miyozin ne de aktinin boylarında bir değişme yoktur. Kasılmanın başında miyozin
başı ince filamentin aktin molekülüne sıkıca tutunmuşur ve ATP ortamda
bulunmamaktadır. Bu düzene Rigor konfigürasyonu adı verilir. Ölüm anında kas
katılılığı ve sertliği ATP eksikliğinden kaynaklanmakta olup Rigor mortis adını
almaktadır. ATP’nin miyozin başına bağlanmasıyla aktin bağlayıcı bölgelerde
konformasyonal değişiklikler gerçekleşir. Miyozin başının ATP bağlayıcı kısmında
meydana gelen konformasyonal değişiklikler miyozin başının bükülmesine ve ATP’nin
ADP ve inorganik fosfata yıkılmasına neden olur. Kasılma sırasında, ince aktin
filamanları kalın miyozin filamanları arasında kayar, miyozin başları komşu ince
filamentlerin aktin molekülleriyle zayıf bağlar oluşturur. İnce filamentlerin uçları A
bandı içerisine daha da sokulur ve bunu H bandının daralması takip eder. I bandının
eni azalır, kalın miyozin filamanları Z çizgisine yaklaşır ve iki Z çizgisi arasındaki
mesafe (sarkomer uzunluğu) kısalır ve bütün miyofibrilin boyu kısalmış olur. Bu
mekanizmada kalın filaman çıkıntılarının ince aktin filamanlarına bağlantı
bölgelerinde bir değişiklik görülür, her çıkıntı bir bağlantısını koparır ve diğer
bağlantıları da aktin filamanı boyunca birbirini takiben daha ileriye kayar. Bu
filamanların birbiri arasında kaymasını temin eder. Özetle; çizgili kas kasılmasında
aktin ve miyozin filamanları arasında kayma mekanizması görülür ve her iki tip
filamanın uzunluklarında bir değişiklik olmaz. Bu proses enerji gerektirir ve miyozin
başlarındaki ATPaz ATP’yi ADP’ye parçalar. ATP deposu sınırlı olup, sarkozomlar
tarafından sürekli tamamlanır.
T sistemi ve sarkoplazmik retikülüm kasılma ve gevşemedeki rolleri
aydınlığa kavuşmuştur. Uyarıyı takiben bütün miyofibriller aynı anda kendi kendine
kasılırlar. Bir miyofibrilde kasılmanın A-I kavşağında başladığı bilinmektedir; bu bölge
triadın bulunduğu yerdir. Miyofibril etrafındaki kalsiyum da kas kasılması için esasidir
ve kas içerisindeki kalsiyumun büyük çoğunluğu sarkoplazmik retikülüm içerisinde
konsantre olmuştur.
İmpulsun nöromüsküler bağlantıya ulaşmasıyla nörotransmitter (asetilkolin)
salınır. Kas hücresi plasma membranında depolarizasyon gerçekleşir.
Depolarizasyon plasma membranında voltaj kapılı Na + kanallarının açılmasına neden
olur. Na+ girişi plasma membranı depolarizasyonunun hızla yayılmasını sağlar.
Elektriksel değişiklikler, T-tübül plasma membranındaki voltaj duyarlı proteinlerdeki
konformasyonal değişiklikleri aktive eder. Bu durum terminal sisternadaki kapalı Ca +2
kanallarından sarkoplazmaya Ca+2 salınımını uyararak kasılmayı başlatır. Burada
kalsiyum iyonları aktin filamanları üzerindeki tropinin-C ile bağlanarak troponintropomiyozin kompleksinin aktin heliksinde olduğundan daha derinlere hareketine
neden olur. TnC-C’deki değişiklikler TnI-I’nın aktin moleküllerinden ayrılmasına neden
olur. Böylece aktin filamenti üzerinde miyozin bağlanma yerleri ortaya çıkar. Ağır
meromiyozinlerin globular başcıkları (çıkıntılar) içerisinde yer alan ATP-ase ATP'yi
parçalar ve enerji açığa çıkar, enerji miyozin çıkıntılarının aktin filamanlarına olan
bağlanma-serbest bırakılma-bağlanma şeklinde görülen dişli çark haretine müsaade
etmek üzere kullanılır. Bunu kalın ve ince filamanların birbiri arasında kayma takip
eder. Kasılma sonunda kalsiyum iyonları Ca +2 aktive edici ATPase pompası
aracılığıyla tekrar sarkoplazmik retikülüme döner ve kasta gevşeme görülür. Şunu da
hatırda tutmak gerekir ki iskelet kası maksimum kapasite dışında kasılma göstermez.
Kasılma, "ya hep ya hiç" kanununa göre olur ve kasılma kuvveti kasılmaya katılan
kas ünitlerinin azlığına ve çokluğuna göre değişir.
Kas lifleri tipleri: Yapısal görünümleri ve kasılma hızlarına bağlı olarak iki farklı kas
lifi ayırt edilir.
1- Yavaş veya kırmızı kas lifi (Tip I lifler = Yavaş oksidatif lifler):
Miyoglobinden ve kapiller ağdan zengindir. Nisbeten yavaş fakat uzun süre kasılma
özelliğine sahiptir. Yavaş tip lifler ince ve uzundur, miyofibriller; zayıf bir şekilde
görülür ve çapları değişiktir. Sarkoplazma miktarı fazla olan kırmızı kas lifi
sarkozomdan zengindir. Sarkozomlar liflerin periferinde ve miyofibrillerin arasında
sıralar halinde uzanırlar. Yüksek süksinik dehidrogenaz reaksiyonu gösterirler
(mitokondriyal enzimlerden dolayı). Z diskleri daha kalındır ve daha kompleks
sarkoplazmik retikülümleri vardır. Küçük çaplı aksonlar tarafından inerve edilir. Tip I
lifler memlilerde kol kasları ve göç eden kuşlarda göğüs kaslarında bulunur.
İnsanların sırtında uzun kasların önemli bir kısmı Tip I liflerinden oluşur. Ayakta
durma sırasında postürdeki yavaş kasılmaları sağlar. Fazla orandaki Tip I lifler
maraton koşucuları gibi atletlere yüksek dayanıklılık kazandırır.
2- İntermediate lif (Tip IIa lifler = Hızlı oksidatif glikolitik lifler): Kırmızı ve
beyaz kas arası kas lifi tiplerine de rastlamak mümkündür. Bunlar ara (intermediate)
lifler olarak adlandırılır. Orta büyüklükte olup çok sayıda mitokondria içerir.
Miyoglobin yönünden zengindir. Tip I liflerden farklı olarak anaerobik glikolizden
sorumlu bol miktarda glikojene sahiptir. Hızlı kasılıp uzun süre kasılı kalabilir. 400800 m koşucuları, orta mesafe yüzücüleri ve hokey oyuncularında yüksek oranda
bulunur.
3- Hızlı veya beyaz kas lifi (Tip IIb lifleri = Hızlı glikolitik lifler):
Miyofibrillerden daha zengindir ve çapları daha fazladır. Sarkozom miktarı daha azdır
ve inklüzyon yönünden fakirdir. Süratli kasılma özelliğine sahiptir ve burada laktik asit
üretimi nedeniyle yorulma kırmızı kas lifine oranla daha çabuk görülür. Zayıf süksünik
dehidrogenaz aktivitesi gösterir. Z- diskleri incedir, geniş aksonlar ile inerve edilirler.
Bir kasta sıklıkla her iki tipede rastlanır. Ancak kırmızı kaslarda kırmızı lifler beyaz
kaslarda beyaz lifler daha fazladır. Hızlı, hassas hareketleri sağlarlar. Ekstraoküler
kasları ve parmak kaslarını oluştururlar. Tip I liflerden çok daha fazla nöromusküler
bağlantılar içerirler. Kısa mesafe koşucuları, halterler ve diğer atletler yüksek oranda
Tip IIb liflerine sahiptirler.
Hemotoksilen eozin kesitlerinde bu üç lif tipini ayırmak mümkün değildir.
Oksidatif enzim aktivitelerine göre histokimyasal reaksiyonlar (özellikle süksinik
dehidrogenaz ve nikotinamid adenin dinükleotidtetrazolium=NADH-TR
reaksiyonları) taze kas dokusundaki lif tiplerine ait gözlemleri doğrular.
Kan ve Lenf Damarları
Çizgili kas lifleri metabolizmalarına uygunluk gösterecek şekilde organize
olmuş kan damarlarına sahiptir. Arterler epimisyumu delerek kasa ulaşır. Sonradan
dallanarak daha küçük damarlar halinde perimisyumda seyreder, kas lifleri arasındaki
endomisyum içerisinde de kapiller olarak sonlanırlar. Kapillerlerin sayısı, kas
metabolizma faaliyetlerinin fazlalığı ve azlığına bağlı olarak artar veya azalır. Çoğu
kapillerler lif boyunca longitidünal seyrederek (fakat bazen enine anostomoz da
yaparak) zengin bir ağ oluşturur. Çizgili kas dokusu lenfatik damarlardan da zengin
sayılır, fakat bunlar liflere yakın değillerdir, epimisyum ve perimisyumda seyrederler.
Endomisyumda lenfatiklere rastlanmaz.
Sinirleri
Her bir kas bir veya daha fazla sinir alır. Sinirin epimisyumu deldiği nokta
motor nokta olarak adlandırılır. Fonksiyonel olarak kaslar motor ünitlerden
oluşmuştur (Tek bir sinir ve gittiği kas lifleri). Çok hassas kasılmanın gerektiği
kaslarda (göz kası gibi) bir sinir teli, bir kas lifine gider. Fakat iskelet kaslarında tek bir
sinir teli 100 veya daha fazla kas lifine gidebilir. Motor lifler, duyu lifleri (kas iğlerine
gider), nörotendinöz duyu sonlanmaları (fasialara gider) ve otonomik sinirler (kan
damarlarına gider) bulunur.
Miyonöral Kavşak Motor sonlanma: Her kas hücresi bir miyonöral kavşağa
sahiptir, burada sinir lifi son kısmı miyelin kılıfını kaybederek kas lifi ile yakın temas
kurar. Sinir lifi dallanarak ya uçları şişkinleşir, bir üzüm salkımı manzarası alır (kırmızı
liflerde görülür) ya da düz bir satıhta yığınlar halindedir (beyaz liflerde görülür). Her iki
tipte kas lifi yüzeyindeki bir çukur içerisinde yerleşmiştir. Bunlar primer sinaptik
yarıklar olarak adlandırılır. Elektron mikroskopta nörolemma ile sarılmış sinir
aksonunu terminal genişlemelere sahip olduğu görülür. Bu kısım çok sayıda küçükt
sitoplazmik sinaptik vesiküller ve mitokondriyonlar içerir. Sinaptik vesiküller 40-60 nm
çapındadırlar ve asetilkolin içerirler. Buna bakan komşu sarkolemma düzensiz
çöküntüler meydana getirmek üzere katlantılar gösterir. Bu yapılara sekonder
sinaptik yarıklar adı verilir ve yakın sarkoplazma (soleplazma) tepeciğine benzer
tümsek şeklindedir; bu kısımda çekirdek ve pek çok sarkozom bulunur. Işık
mikroskopunda daha kaba motor sonlanma yüzey (motor plak) özelliklerini
görebilmek için gümüşleme tekniği uygulanır.
Sinir ve kas arasında primer ve sekonder sinaptik yarıkların içerisine uzanan
bazal lamina bulunur. Sekonder sinaptik yarıkların bazal laminası asetilkolinesteraz
içerir.Stümülasyon sırasında sinir terminallerinin sinaptik vesiküllerinden ekzositoz
yolu ile sinaptik yarıklar içerisine salınan asetilkolin, çıkıntı ve yarıkların
sarkolemmasında bulunan reseptör bölgelerine geçerek bir aksiyon potansiyeli
yaratır. Bu aksiyon potansiyeli sarkolemma üzerinden geçerek T- tübülleri içerisine
girer ve kalsiyum salınımına neden olarak kontraksiyonu başlatır. Asetilkolinesteraz
hızla asetilkolini parçalar böylece kontraksiyon süresi sınırlanarak yeni sitimülasyona
izin verirler. Myasthenia gravis hastalığında asetilkolin reseptör yerlerinin sayısında
bir azalma olur. Bu durum kas zayıflığı ve yorulma ile karakterizedir. Eğer sinirle kas
arasındaki bağlantı hasar uğrarsa, kas hücresinde doku atrofisi olarak bilinen
gerileme gözlenir. Innervasyonun yenilenmesi durumunda kas tekrar normal şeklini
ve gücünü kazanır.
Motor plaklar dolayısı ile motor sinir lifleri sonlanmalarıdır ve kas kasılmasını
kontrol eder, fakat kas aktivitesinin düzenlenmesi kas ve tendonda yerleşmiş olan
duyu sonlanmaları ile olur.
Nöromüsküler iğler: Fusiform şekilli, bağ dokusu kapsülü ile çevrili, intrafusal
lifler olarak adlandırılan çok sayıda küçük, modifiye kas lifleri içeren yapılardır. Bu
lifler 1-5 mm uzunlukta olup, uç kısımları endomisyum veya tendona bağlanmıştır.
İntrafusal lifler iki tiptir; birinci tipi (nuclear bağ fibers) daha geniş olup, hücrenin
merkezinde çok sayıda çekirdek içerirler. Diğer tipi ise (nuclear chain fibers), daha
küçük olup, hücrenin merkezinde halka şeklinde düzenlenmiş çok sayıda çekirdek
içerirler. Afferent sinir lifleri 1. tip intrafusal lifler üzerinde spiral bir şekilde sonlanırken
(annulospiral sonlanmalar), 2. tip intrafusal lifler üzerinde salkım halinde sonlanırlar.
Her iki tip de küçük modifiye motor sonlanmalar veya miyonöral bağlantılar gösterir.
Duyu sonlanmaları proprioseptiv olup, gerilime cevap verilir.
Nörotendinöz sonlanmalar: Tendon organları olarak da adlandırılan bu
yapılar tendonlarda kas-tendon kavşağına yakın yerleşmişlerdir. Kapsülsüz kollajen
lif demetlerinden oluşmuştur ve duyu sinir lifleri kollajen lifler arasında serbestçe
sonlanır. Kontraksiyon sırasında tendonun gerilmesi ile stimüle edilirler.
Kas gelişimi ve Rejenerasyonu
Miyoblastlar; embriyoda paraksial mezoderm ya da somit mezoderminden
köken alan multipotent myogenik stem hücrelerden gelişirler. Erken embriyonik
dönemde bu hücreler MyoD transkripsiyon faktörü eksprese ederek tüm iskelet
kaslarının farklanmasında önemli role sahip miyogenik regülatör faktörleri aktive
ederler. Iskelet kası gelişimindeki denge myostatin sentezine neden olan miyostatin
geninin negatif regülatör ekspresyonu ile gerçekleşir. Miyostatin, BMP/TGF-β süper
ailesine ait 26 kda ağırlığında bir proteindir. Kas büyüme ve farklanmasını inhibe
edici etki gösterir. MyoD, myostatin ekspresyonunu sadece embriyonik-fetal
dönemde değil postnatal dönemde de kontrol eder. Kas gelişiminde 2 tip miyoblast
gözlenir:
 Erken miyoblastlar; primer miyotüplerin gelişiminden sorumludur. Pirmer
miyotüpler tendon ve gelişen kas arasında zincir benzeri yapılar şeklinde
uzanırlar ve erken miyoblastlarla eş zamanlı oluşurlar.
 Geç miyoblastlar; gelişen kasın sinir terminalleriyle direkt ilişki kurduğu zonda
sekonder miyotüplerin oluşumuna neden olurlar. Sekonder miyotüpler, arda
arda dizilen miyoblastların uzunluğu boyunca devam ederler
Dejenere kas liflerinin regenerasyonu sınırlıdır. Genel bir tahribatta tamirat bağ
dokusu tarafından yapılır ve geriye nedbe dokusu kalır. Eğer kan damarı veya sinir lifi
tahrip olursa kas lifi dejenere olur ve yerini fibröz dokuya bırakır. Bununla beraber
yetişkinde kas lifleri, küçük ve tek çekirdekli satellit hücreler içerirler. Bunlar
sarkolemma ile endomisyum (eksternal lamina) arasına yerleşmişlerdir. Embriyonik
miyoblast reservi olup bölünebilirler ve onarım ve rejenerasyonda rol oynarlar. Ancak
kendilerinin rejenerasyon kapasitesi sınırlıdır. Müsküler distrofi iskelet kası liflerinde
ileri derecede dejenerasyonla karakterizedir. Bu durumda stellit hücreleri, dejenere
liflerle yer değiştimeleriyle ilişkili baskı altındadır. En sonunda satellit hücre havuzu
da biter. Son çalışmalar kemik iliğinden elde edilen miyogenik hücrelerin satellit
hücrelerine ek olarak kullanılabileceğini göstermiştir. Kas kaybına karşı dejenerasyon
oranı rejenerasyon oranını aşmamalıdır.
Çizgili Kas Liflerinin Kas Haline Organizasyonu
Çizgili kas hücreleri sarkoplazmasında yer alan miyofilamanlar birleşerek
miyofibrilleri, miyofibriller birleşerek kas liflerini, lifler birleşerek fasikülleri ve fasiküller
de birleşerek kası oluşturur.
Bir kasta kas lifleri birbirlerine paralel seyrederler ve birbirlerine fibröz bağ
dokusu ile tutturulmuşlardır. Daha önce de değinildiği gibi bütün kas epimisyum adı
verilen bir bağ dokusu kılıfı ile sarılmıştır. Enine kesitte bu bağ dokusundan köken
alan daha ince bir kılıfın kas lifleri bandlarının ya da fasiküllerinin etrafını
perimisyum olarak çevrelediği görülür. Daha da ince bağ dokusu perimisyumdan
ayrılarak her bir ferdi kas lifini endomisyum olarak sarar. Endomisyum kan
kapillerlerini taşıyan retiküler liflerden ve başlıca fibrosit ile makrofajlar olmak üzere
bir kaç bağ dokusu hücresinden meydana gelmiştir. Bağ dokusunun bünyesinde
bulunan elastik lif miktarı kas tipleri arasında farklılık gösterir fakat gözün küçük
kasları, yüz ve dil kaslarında oldukça belirgindir. Total fibröz bağ dokusu miktarı da
gene kas tipine göre farklıdır, gluteus maksimus gibi bazı kaslarda bağ dokusu
fazladır ve nisbeten kuvvetlidir. Psoas majör gibi diğer bir kısım kaslarda ise bağ
dokusu çok az ve zayıftır. Bir kasın kuvvetliliği dolayısı ile bağ dokusu miktarına
bağlıdır. Bağ dokusu yaşlanma ile artar.
Bir kasın tendon, periosteum, aponevroz, raphe veya derinin dermisine olan
bağlantıları gibi son kısımlarında perimisyum bağlayıcısının bağ dokusu ile kaynaşır
ve devam eder. Buralarda kas lifleri konik şekildedir ve bağ dokusuna parmakların bir
eldivene girmesi şeklinde uzanır (bir benzetme yapacak olursak sarkolemmal kılıflar
eldiven materyalidir). Bir kas lifinin bağlantı yerlerinde miyofibriller sarkolemmaya
bağlanmıştır. Dolayısı ile kas liflerinin kası orjinini aldığı yerlere ve insersiyonlara
bağlıyan fiziksel ve mekaniksel kuvvetler vardır.
a)Enine kesilmiş kas lifleri ve periferlerindeki çekirdekler izlenmektedir. b) boyuna
kesilmiş kas lifler ve herbir kas lifinin çevreleyen endomisyum, fasikülleri çevreleyen
perimisyum. H&E.
Boyuna kesilmiş kas liflerinde enine çizgilenme izlenmektedir. Heidenhain Demirli
Hematoksilen.
DÜZ KAS (ÇİZGİSİZ KAS, İSTEMSİZ KAS)
Çizgisiz veya istemsiz kas olarak da adlandırılan düz kas esas olarak iç
organlarda bulunur. Bulunduğu yerler:
1- Özefagus ortasından anüse kadar sindirim sistemi duvarında,
2- Sindirim sistemi ile ilişkili bezlerin duktuslarında,
3- Arter, ven ve büyük lenfatiklerin duvarlarında,
4- Üriner ve genital duktus duvarlarında,
5- Bezlerin duktusları duvarında,
6- Trake-alveol duktusları gibi, solunum yolları duvarlarında,
7- Arrector pilorum kası (deride kıl köküne uzanır),
8- Dartos kası (skrotum),
9- İris ve korpus siliarede,
10-Süt bezleri duktuslarında(meme ucunun dikleşmesinde rol oynar).
Şekil ve Hacim
Düz kas lifi ince uzun bir şekle sahip olup, iğ görünümündedir. Uçları
incelmiştir ve orta kısmı genişlemiştir. Genişlemiş orta bölgede çekirdek yer alır.
Uzunlukları bulundukları yere göre değişir; küçük duktus ve kan damarlarında 20
mikron ya da daha az olmasına karşın gebe uterusunda 0.5 mm kadar olabilir.
Genellikle sindirim sistemi borularında ve geniş kan damarları duvarlarında 0.2 mm
kadar uzunluğa sahiptir ve çekirdeğin bulunduğu kısımda çapı 6 mikron kadardır. Düz
kas hücresi sarkoplazması boyanmış preparatlarda asidofil olup, genellikle homojen
görülür, fakat bazan küçük açık sahalar gösterebilir ki muhtemelen glikojenin
bulunduğu yerlerdir. Özel tekniklerle (maserasyon gibi)
ince longitidünal
çizgilenmeler gözlenebilir; bunlar miyofibril ya da kasılma özelliğine sahip
elemanlardır. Rutin boya teknikleri ile görülmezler. Sitoplazmik organeller çok az
olup, çekirdek etrafında toplanmışlardır. Çekirdek merkezi yerde veya hafifçe
eksentrik yerleşmiştir. Lifin uzunluğundan dolayı enine kesitte çekirdek çok az
hücrede görülür. Çekirdek hücre şekline uygun olup, ovoid veya silindiriktir ve ince
kromatin ağına sahiptir, dolayısı ile koyu boyanmaz. Çekirdekçik bir veya daha fazla
olabilir. Kasılma esnasında tesbit edilmiş düz kas hücresi çekirdeği karakteristik
olarak katlanmış ya da bükülmüş bir görünüme sahiptir. Çekirdeğin bir kutbundaki
küçük bir girinti de sentriol yerleşmiştir.
Düz kas hücreleri bir arada bulundukları zaman, kalın orta kısımları diğer
hücrelerin ince kısımları ile yanyanadır. Enine kesitlerde ince kısımlar çekirdeksiz
hücreler halinde görüleceğinden toplam olarak az çekirdekli hücreler oldukları
izlenimini verirler.
İnce Yapı
Elektron mikrograflarda gevşemiş haldeki düz kas hücresinin çekirdeği ince,
uzun ve düzgün yüzeylidir. Kasılmış hücrelerde ise çekirdek karateristik bir şekilde
düzensiz sınıra sahiptir. Sarkoplazmada, özellikle çekirdek kutuplarında olmak üzere
etrafında mitokondriyonlar, bir kaç granüler endoplazmik retikülüm elemanı, pek çok
serbest ribozom, küçük bir Golgi apparatus ve bir kaç adet lipid damlacığı bulunur.
Sarkoplazmanın geri kalan kısmı paralel bandlar şeklinde düzenlenmiş
miyofilamanlar tarafından işgal edilmiştir ki sarkoplazmanın çoğunluğunu simgelerler.
Miyofilamanlar longitidünal düzenlenmişlerdir. Bandların arasında bir kaç
mitokondriyon ve sıklıkla pek çok sayıda glikojen partikülleri görülür. Az olan
mitokondriyonlar oldukça belirgindir, glikojen de bütün hücreye dağılmıştır.
Miyofilamanlar arasında bunlara paralel birkaç mikrotübül yer almaktadır. Genellikle
hücre periferinde, fakat sarkolemma ile devamlılık göstermeyen bir kaç agranüler
endoplazmik
retikülüm
(sarkoplazmik
retikülüm)
elemanı
sitoplazmada
bulunmaktadır. Granüler endoplazmik retikülüm fazla gelişmiş değildir ve çizgili
kastakinin aksine kasılmayı sağlayan elemanlarla sıkı ilişkisi yoktur, bunlar
miyofilamanın görülmediği sarkoplazmada dağınık ribozomlar ile birliktedir. Pek çok
miktarda olan mikropinositotik vesiküller
ya da kaveolalar sarkolemma
invaginasyonlarından oluşur, bunlar hücre yüzeyi elektrik direncini azaltarak sinir
impluslarının iletimine yardımcı olabilirler.
Sarkolemma: Sarkolemma tipik ünit membran olup, 70 A° kadar
kalınlınlıktadır. Sarkolemma, az bir kısmı dışında, dıştan bazal lamina ile
çevrelenmiştir. Hücre yüzeyi genellikle düzgündür, fakat bir miktar kör,parmak
şeklinde uzantılara sahip olabilir. Bu yapılar sıklıkla komşu hücre yüzeyindeki
çöküntüler içerisine yerleşmiştir (fiş-priz tipi), ya da komşu hücrenin aynı şekildeki
uzantısına yaslanmıştır. Genellikle komşu hücreler arasında dar aralıklar içerisinde
ince retiküler lifler ve elastik lifler bulunmasına karşın bazı bölgelerde komşu
sarkolemmalar ya birbirlerine sıkıca yapışmıştır ya da aralarında yalnızca 20 A°
kadarlık bir mesafe vardır, bu aralıkta bazal lamina bulunmaz. Bu tip bölgeler
neksuslar ya da geçit bağlantıları olarak adlandırılır ve bunların bir elektrik
impulsunun bir hücre plazma membranından diğer bir hücrenin plazma membranına
süratli iletimine müsaade ettiklerine inanılmaktadır. Plazma membranı boyunca aynı
zamanda aşırı yoğunlukta küçük bölgeler vardır, bunlarda bağlantı plaklarıdır.
Bağlantı plaklarının sayısı hücrenin ince uclarına doğru oldukça fazlalaşır.
Sarkoplazma içinde de benzer dens cisimcikler görülür. Miyofilamanlar dens
cisimcikler ve bağlantı plaklarına doğru ilerler ve bunları birbirlerine bağlamış gibi
görünür. Ince filamentlerle ara (intermediate) filamentlerin birbirine bağlanmasını
sağlar. Dens cisimcikler sarkoplazmnın desmin içeren intemediate filament ağı
içerisinde dağılmıştır. İntermediate filamentler sitoiskeletin bir parçasıdır. Vasküler
düz kaslar desmine ek olarak vimentin de içerir.
Miyofilamanlar ve Kasılma: Sarkoplazmada iki esas tip miyofilaman bulunur .
En fazla bulunan tip ince filamandır (50-80 A° çapında). İnce filamentler; aktin,
tropomiyozin ve düz kasa özgü 2 protein olan kaldesmon ve kalponin içerir.
Tromiyozin ile ilişkili troponin buunmaz. Aktin kontraktil proteinlerden biri olup
MiyozinII ile etkileşime girer. Filamanların bir ucu bağlantı plağından başlar ve
filamanlar bandı dens cisimciklere gider. Aktin filamentlerinde tropomiyozin pozisyonu
miyozin başının fosforillenmesini regüle eder. Kaldesmon (120-150 kda) ve kalponin
(34kda) aktin bağlayıcı proteinler olup miyozin bağlanma bölgelerini kapatırlar. Kalın
filamanlar (140-150 A° kadar çapa sahiplerdir) düz kas içerisinde kolaylıkla
görülmezler ve Miyozin II içerirler. Iskelet kası ve kalp kasında kalın filamentler
globüler başlar herbir filamentin sonunda yerleşim gösterirken bipolar kalın
filamentlerdir, düz kasta aynı polariteyi gösteren miyozin başları bir tarafta diğerleri
zıt tarafta olacak şekilde yan-polar miyozin filament halini alırlar. Kalın filamentler,
düzensiz yüzeye sahiptirler ve yaklaşık 0.6 mikron uzunluktadırlar. Bunların kasılmış
haldeki kas lifleri içerisine kolaylıkla görülebildikleri rapor edilmiştir. Bu filamanlar ince
filamanlardan daha azdır ve birbirlerine oranı 1/5 ile 1/12 arasında değişir. Her iki
filaman da hücrenin uzun eksenine paraleldir ve kalın filamanlar pek çok ince
filamanlar tarafından çevrelenmiştir. Böylece enine kesitte bir rozet
görünümündedirler.
Düz kasta kontraksiyonun kasılma ve regülasyonunda görev alan sayısız protein
bulunmaktadır.
 Miyozin hafif zincir kinaz (MLCK) : 130-150 kda ağırlığında düz kas
kontraksiyon mekanizmasında önemli bir enzimdir. Ca +2-kalmodulin
kompleksinin aktivasyonundan sonra kontraksiyonu başlatır.
 Kalmodulin : 17 kda ağırlığında kalsiyum bağlayıcı proteindir. Ca +2-kalmodulin
kompleksi MLCK’a bağlanarak bu enzimi aktive eder. Kaldesmon ile birlikte
bulunabilir. Kaldesmon fosforilizasyonu regüle eder ve F-aktinden salınır.
 α-Aktinin: 31 kda ağırlığında dens cisimciklerin yapısal komponentlerini
oluşturan proteindir.
Düz kas kasılma birimi sarkomer değil hücrenin kendisidir. Sarkomer
bulunmaz. Düz kas kasılma şekli açık şekilde tarif edilememiştir, fakat çoğunluğun
inancına göre çizgili iskelet kasındakine benzer, bir kayan filamanlar mekanizması
burada da geçerlidir. Kalın filamentlerin uzunluğu boyunca köprülerin varlığı bu
bölgelerde aktin-miyozin etkilişmesine izin verir. Dens cisimcikler ve ara filamentler
tarafından iletilen güç hücre boyunu kısaltır. Bu işlem, aktivasyonu için kalsiyum
iyonlarına ihtiyaç duyar. Subsarkolemmal kaveolların kalsiyum rezervleri olduğuna
inanılmaktadır.
Hücre membranındaki depolarizasyon voltaj duyarlı proteinleri aktive eder
veya direkt SER membranıdaki ikincil mesajcılarla (IP 3) kapalı Ca+2 kanallarından
kalsiyum salınımına neden olur. Böylelikle hücre içi kalsiyum seviyesini artırır.
Kalsiyum kalmoduline bağlanır. Kalmodulin kontraksiyonu başlatması için miyozin
hafif zincir kinazı fosforiller. Regülatör hafif zincirin fosforillenmesiyle miyozin
başındaki aktin bağlayıcı bölgeler aktive olur ve aktine tutunur. ATP varlığında
miyozin başı bükülür ve kontraksiyonu sağlar. Fosforillenmezse miyozin başı
aktinden ayrılır. Düz kas kontraksiyonu Ca+2-kalmodulin-miyozin hafif zincir kinaz
sistemi ile regüle edilir. Kontraksiyondan sonra kalsiyum ATP bağımlı Ca +2 pompaları
ile sarkoplasmadan uzaklaştırılır.
Düz kas kontraksiyonunda ikinci bir mekanizma uzun süreli kontraksiyonda
minimal düzeyde ATP tüketimini gerçekleştiren latch state adıyla bilinen durumdur.
Ca+2 bağımlı miyozin fosforilasyonundan sonra gerçekleşir. Aktin molekülüne tutunan
miyozin başı defosforillenir ve bu durum ATPase aktivitesinde düşüşe neden olur.
ATP aktivitesinde azalma sonucu miyozin başının aktin filamentinden ayırılması
kontraksiyonun devamına neden olur. Bu şekilde latch state durumu çizgili kastaki
rigor mortis ile karıştırılabilir.
Sinirleri: Düz kas kontraksiyonu mekanik, elektriksel ve kimyasal stimülasyon
ile olur. Mekaniksel stimülasyon ; vasküler düz kastaki pasif esneme gibi
mekanosensitive iyon kanallarının aktive olup spontan kontraksiyonu başlatmasıyla
gerçekleşir. Elektriksel stimülasyon ; düz kasın nöral stimülasyonudur. Sinaptik sinir
ucundan salınan asetilkolin ve norepinefrin, nöronal plasma membranındaki
reseptörleri stimüle eder ve membran potansiyeli değişir. Voltaj duyarlı Ca +2 kanalları
açılır. Kimyasal stimülasyon ; angiotensin II, vasopressin veya tromboksan A2 ile
gerçekleşir. Ikinci mesajcı kullanıldığı için genel bir aksiyon potansiyeline gerek
duyulmaz, hücre depolarizasyonu kontraksiyonu tetikler. Düz kaslar tarafından
kullanılan ikincil mesajcılar inositol 1,4,5-trisphosphate (IP 3), G-protein çifti ve nitrik
oksit (NO)-cGMP’dir. Düz kas otonomik sinir sisteminin hem sempatik ve hem de
parasempatik sinir dallarınca inerve edilmiştir, bütün sinir lifleri postganglionik olup
miyelinsizdir. İnervasyon ve fonksiyon yönlerinden iki tip düz kas ayırt edilir;
1-Multiünit tip, sinirler yönünden zengindir, bütün ya da hemen bütün kas hücreleri
sinir terminallerine sahiptir. Böyle bir düzenleme iris kasında, büyük arterlerde, ve
duktus deferenste görülür. Kas lifleri birlikte ve nispeten süratli kasılır.
2-Ünitar tip düz kas lifi çok daha az terminal sinir sonlanmalarına sahiptir. Uyarı bir
hücreden diğerine neksus'lar ile iletilir. Bunlarda kasılma nisbeten yavaştır.Bu tip lifler
visseralarda ve daha küçük kan damarlarında görülür. Ara tip lifler de görülmektedir.
Gebeliğin geç döneminde uterus düz kasları oksitosin hormonuna duyarlı iken diğer
düz kaslar duyarsızdır.
Organizasyonu
Düz kas hücreleri özellikle dermiste olmak üzere vücudun pek çok yerinde ya
tek, ya da küçük gruplar halinde dağılmışlardır ve bağ dokusu ile yakın ilişkilidirler.
Hücreler retiküler veya ince elastik lif bandları arasına gömülmüşlerdir. Kıl kökündeki
gibi küçük gruplar halindeki hücreler silindirik kümeler şeklinde bir araya gelmişlerdir
veya düzenlenme fasiküller halindedir,bu şekillerdeki hücre grupları fibroelastik doku
kılıfı ile sarılmıştır. Diğer yaygın diziliş şekli ise düz bir satıh gibi olanıdır.Lifler her
tabakada aynı yöne doğru dizilirler. Genellikle bu şekildeki 2 tabaka bir duktusun
kontraktil duvarını oluşturur. Her tabakadaki lifler birbirlerine dikey düzenlenmiştir.
Örneğin sindirim sisteminde iç düz kas tabakası tüp etrafında sirküler olup, dış kas
tabakası ise tüp boyunca longitidunal dizilmiştir. Muhtemelen bu düzenlemeler gerçek
spiral tiptedir; sirküler olanda sıkı, longitidunal olanda açık heliks şeklindedir. Bu
yapraklarda, kas hücreleri, birinin çekirdek bulunan geniş kısmı diğerinin ince olan uç
kısmına komşu olacak şekilde düzenlenirler. Komşu kas lifleri arasındaki mesafe dar
olup 50-80 nm arasındadır. Ferdi kas lifleri arasında ince retiküler ve elastik lifler
uzanır, fakat az da olsa fibroblastlar da bulunmaktadır. Kas hücreleri arasındaki
ekstrasellüler lifler muhtemelen kas hücrelerinin kendileri tarafından meydana
getirilmiştir. Geniş bir kas bandı ya da yaprağı daha dens fibröz bağ dokusu ile
sarılmıştır, bu bağ dokusu ile birlikte fibroblastlar ve diğer bağ dokusu hücreleri, kan
damarları ve sinirler de kas bandı ya da yaprağını çevrelemektedir. Böyle bir
yaprakta kasılan bir lifin ilk önce kendisini çevreleyen ince retiküler-elastik ağa ve
sonrada kas demetinin daha kuvvetli bağ dokusuna iletilir, dolayısı ile çevrelenmiş
dokuya sabit, genel bir kuvvet verilmiş olur (Kan damarlarının kasılmasındaki gibi).
İnce retiküler ve elastik lifler her bir düz kas hücresinin etrafını sarmakta ve
ince bir kılıf oluşturmaktadır, bu kılıf bağ dokusu ile devamlılık gösterir. Her bir kas
hücresinin kasılma kuvvetinin dağılımı göz önünde bulundurulacak olursa, böyle bir
düzenleme oldukça önem kazanır. Bütün hücre hep birlikte aynı anda kasılabilir veya
kasılma dalgası hücreyi kateder. Şöyleki hücrenin bir tarafı kasılma halinde iken diğer
kısmı istirahat halinde kalır.
Bazı histolojik kesitlerde, küçük büyütme ile kas dokusu, bağ dokusu kollajeni
ile karıştırılabilir. Trikrom boyası ile bağ dokusundan ayırt edilebilir. Hematoksileneozin ile boyanmada ise kas dokusu, bağ dokusu kollajeninden daha eozinofil
boyanır.
Histogenezisi
Düz kasın büyük çoğunluğu mezanşimal hücrelerin differansiyasyonu sonucu
gelişir, diğer bir deyimle embriyonik bağ dokusu olan mezenşimden köken alır,
undifferansiye, dallanmış mezenşimal hücreler ağ yapacak şekilde düzenlenirler,
hücreleri incelip uzar. Çekirdekleri iki uçtan çekilir ve lifler görülür. Buna karşın iris
düz kası ektodermden köken alır. Ayrıca ekzokrin bezlerin salgı yapan hücreleri ile
bazal lamina arasına yerleşmiş kasılma yeteneğine sahip bazı hücreler vardır, yer yer
topluluklar halinde gözlenen bu hücreler miyoepitelyal hücreler olarakta bilinir ve
tükrük, ter bezi göz yaşı bezi ve meme bezlerinin son kısımlarında bulunurlar. Düz
kas hücrelerinin pek çok özelliklerine sahip olan bu hücreler de ektodermden
gelişirler. Düz kas hücreleri fizyolojik uyarı (gebe uterusunda) ve patolojik uyarı
(hipertansiyonda arteriol kasları) sonucu hacimce büyüyebilirler. Kanıtlar bu
büyümede bir kas lifinin hacminin artması yanında örneğin uterusta mezenşimal
hücrelerin differansiyasyonu sonucu hücre sayısında artmanın da rol oynadığını
göstermektedir. Bazı kanıtlara göre de düz kas hücrelerinin kendileri mitozis ile
bölünebilir.
Çeşitli durumlara reaksiyonu
a- Düz kaslar fizyolojik ve patolojik durum karşısında hipertrofiye uğrayabilirler.
Örneğin: Gebelikte-uterus düz kası, hipertansiyonda-arteriollerin duvarlarındaki düz
kas lifleri. Böyle durumlarda her bir hücre belirgin bir şekilde hacmini arttırır. Ayrıca
bağ dokusu hücrelerinin düz kas hücrelerine dönüşmesine bağlı olarak da sayıları
artabilir.
b- Zedelenme: Düz kas hasar gördüğü zaman onarımı bağ dokusu hücreleri
aktivitesi ve skar (nedbe) dokusu oluşması ile olur. Ayrıca çok az da olsa geriye kalan
düz kas hücrelerinin mitoz bölünmesi ile yeni düz kas meydana gelebilir. Ölümden
sonra kas lifleri kasılır.
Düz kas lifleri ve Kollajen Lifler Arasındaki Farklılık
Histolojik kesitlerde ve küçük büyütmelerde düz kas dokusu ile bağ dokusunu
ayırt etmek çok zordur. Bunları ayırt edebilmek için dikkat edeceğimiz noktaları şöyle
sıralayabiliriz.
1- Düz kas lifleri hücreseldir, kollajen lifler ise hücresel değildir.
2- Kas lifleri Eozinle daha koyu, kollajen lifler daha açık boyanırlar.
3- Düz kasta çekirdekler lifler içerisindedir ve kollajenin köken aldığı fibroblast
çekirdeğinden daha büyüktür. Yüzeyi düzensiz olabilir. Fibroblastların çekirdeği ise
kollajen liflerin arasında yer alır.
4- Ayrıca boya olarak Mallory'nin trikrom boyası ve Van Gieson kullanılır. Düz
kas trikrom boyası ile kırmızı (kollajen mavi) boyanır. Kollajen lifler Van-Gieson ile
kırmızı boyanır (Düz kas sarı).
Jejunum kesitinde; lümenden itibaren basit prizmatik epitel, epitelin altında gevşek
bağ dokusu ve daha derinde içte sirküler dışta longitudinal düzenlenmiş düz kas lifleri
görülmektedir. H&E.
Jejunum kesitinde; içte sirküler dışta longitudinal düzendeki düz kaslar kırmızı renkte
ve gevşek bağ dokusundaki kollajen lifler yeşil renkte izlenmektedir. Masson
Trikrom.
KALP KASI
Çizgili ve irade dışı bir kas olan kalp kası ritmik ve otonomik olarak kasılır.
Yalnızca, kalbin kas tabakası olan miyokardium ile kalbe giren ve çıkan büyük
damarların kalbe yakın duvarlarında bulunur. Işık mikroskopide kalp kası liflerinin bir
linear ünit olduğu görülür. Linear ünit diskus interkalaris adındaki özelleşmiş
bağlantı bölgelerinde birbirlerine, uc uca bağlanmış pek çok kalp kası hücrelerinden
meydana gelmiştir. Kalp kası lifleri ayrıca uzun eksenlerine paralel dallanmalar
gösterir. Her bir hücre 100 mikron uzunlukta ve 15 mikron çaptadır. Çoğu kez uç
kısımlarında iki veya daha fazla dallanma gösterir, bu dallar komşu hücrelerle veya
onların uzantıları ile diskus interkalarislerde karşılaşır, birleşme diskus
interkalarislerde olur. Genel görünüş olarak birbirleri ile enine uzantılarla birleşmiş
longitüdinal lifler şeklindedir ve yalancı bir sinsityum ağı manzarasındadır. Lifler
arasında, diskus interkalarislere kadar uzanmayan retiküler liflerden zengin ince bağ
dokusu bulunur. Endomisyum denen bu bağ dokusunda çok sayıda küçük kan
damarları ve lenfatikler yer alır.
Kardiak kas lifi çizgili kastaki gibi bir ince sarkolemma ile çevrilmiştir.
Sarkoplazma geniştir ve iskelet kasına oranla çok daha fazla sayıda mitokondriyon
içerir. Miyofibriller birbirlerinden aralarında yer alan sıralar halindeki mitokondriyonlar
tarafından ayrılmıştır. Bu lifler de belirgin şekilde uzunluğuna çizgilenme gösterir. A, I,
Z, M ve H bandlarının da olduğu enine çizgilenme iskelet kasındaki gibidir ve
belirgindir. Fakat bandlar iskelet kasına oranla daha azdır. Çekirdek ince, uzun olup
lif ortasında ve sapma gösteren miyofibrillerin arasında yerleşmiştir. Çekirdek
etrafında bulunan miyofibrilsiz, fusiform sarkoplazmik bölgede pek çok
mitokondriyon, bir küçük Golgi apparatus (bir kutupta), bir kaç lipid damlacığı,
sentrioller ve artan yaşla birlikte az miktarda lipofuksin pigmenti bulunur. Lipofuksin
pigmentine sekonder lizozom da denir. Pigment çok olduğunda taze myokardium
hafif kahverengimsi renk alır ki buna "kalbin kahverengi atrofisi" adı verilir. Atriyal
kalp kası liflerinde jukstanuklear sitoplazmada konsantre olan 0,3-0,4 mikron çapta
atrial granüller adı verilen granüller de gözlenir. Kalp kası iskelet kasına oranla
glikojenden daha zengindir. Işık mikroskopide diskus interkalarisler koyu çizgiler
şeklinde görülür. Bu çizgiler lifi transvers olarak katedebilir, fakat genellikle katetme
düzensiz aralıklarla olur ve zig-zag ya da basamak biçimindedir. Bunlar lifleri daima Z
çizgisi hizasında çaprazlar ve yetişkin dokusunda daha belirgindir. İlk olarak fötal
hayatın geç devresinde görülmeye başlarlar. Diskus interkalarisler komşu kardiak kas
hücrelerinin birbirlerine yapışma yerleri olup myofibril geriliminin bütün lif axisi
boyunca iletimini sağlamak üzere özelleşmiştir.
İnce Yapı
Her ne kadar daha az iseler de aktin ve miyozin miyofilamanları çizgili kastaki
gibidir ve aynı düzenlenmeye sahiptir. Bu lifler her bir kalp kası lifine özgün olup
diskus interkalarisleri katetmezler. Gene de miyofilamanların miyofibrilleri meydana
getirmek üzere gruplaşmaları iskelet kasındakinin aksine tam değildir. Enine kesitte
miyofibrillerin sarkoplazmik retikülümle ve sarkoplazma ile tam bir şekilde
sınırlanmadığı görülür. Mitokondriyonlar karekteristik bir şekilde büyük olup, 2.5
mikron kadar uzunluktadır (sarkomer uzunluğu) ve sıkıca paketlenmiş kristalara
sahiptir. Lipid damlacıkları mitokondriyonlar arasında bulunur. Glikojen 30-40 nm’lik
dens partiküller şeklinde olup, yaygın bir şekilde dağınık halde fibrillerin olmadığı
alanlarda ve miyofilamentlerin arasında özellikle I bandları ile ilişkili olarak bulunurlar.
Kas lifleri arasında ince bağ dokusundan oluşan bir endomisyum bulunur.
Endomisyum küçük kan damarları ve lenfatikleri içerir.
Kalp kası T- tübülü iskelet kasındaki gibidir, fakat çapı daha büyük olup,
Z çizgisi hizasında yer alır (A-I bandları kavşağında değil). Tübüller ekstrasellüler
boşluğun devamıdır ve ekstrasellüler bazal lamina materyalı içerir, bu sarkolemma
materyali ile devamlılık gösterir. Sarkoplazmik retikülüm longitüdinal ve birbirleri ile
birleşmiş tübüllerden oluşmuştur ve Z çizgisinde T-tübülü ile temas etmek üzere
küçük terminal kesecikler şeklinde şişkinleşir (terminal sisterna). Fakat geniş bir
terminal sisterna yoktur ve bir tanesi kesitte görülmeyebilir. Bundan dolayı bu oluşum
DYAD adını alır. Sarkoplazmik retikülüm ve T- tübülü total temas bölgesi iskelet
kasındaki triada oranla daha azdır.
Diskus
interkalarisler
komşu
hücrelerin
sarkolemmasının
ve
sarkoplazmasının özelleştiği bir bağlantı tipidir. Z çizgileri bölgesinde yer almıştır. İki
komşu hücre bir diskusta ayrıldığında bu bölgede karşıt yüzeylerde girintili çıkıntılı bir
manzara görülür. Bu tip bağlantı bir lifi merdiven gibi katettiğinden transvers ve
longitüdinal kısımlara sahiptir. Longitüdinal kısım lif eksenine dolayısı ile kasılma
yönüne pareleldir. Işık mikroskobunda yoğun boyanan yapı olarak gördüğümüz
diskus interkalaris aslında TEM’de incelediğimiz miyofibrilleri kesen transverse
komponenttir. Transverse komponent merdivenin çıkan kısmının analoğudur. Lateral
komponent ise transverse komponente dik, miyofibrillere paralel seyreder.
Merdivenin ilerleyen kısmına analogdur.
Bir diskus interkalariste üç tip bağlantı görülür.
1-Makula adherensler (Desmosom); transvers kısımda yer alır ve fasia
adherensler ile birliktedir. Komşu sarkomerlerden aktin filamanları buraya
gömülmüştür. Ferdi kas hücrelerini birbirine bağlar. Diskus interkalrisin transverse ve
lateral komponentlerine destek olur. Düzenli kontraksiyon sırasında hücrelerin
gerilmeye karşı korunmasında yardımcı olur.
2-Fasia adherenslerde hücreler arasında 20 nm’lik bir mesafe bulunur.
Transverse komponentte bulunur. Bu bölgeler, sıkı hücre yapışmasında fonksiyon
görür, bunun için de kalsiyum iyonları gereklidir. Terminal sarkomerdeki ince
filamentlerin plasma membranına tutunması için ortam sağlar. Bu yönüyle
fonksiyonel olarak epitelyal zonula adherenslere benzerler.
3-Geçit bağlantıları veya neksus'lar (Gap junction); lateral kısımda yer alır
ve oldukça geniş olabilir. Burada hücrelerarası boşluk sadece 2 nm’dir. Geçit
bağlantıları hücrelerarasındaki düşük resistans (direnç) bölgeleridir ve buralarda bir
impuls bir hücreden diğerine süratle iletilir. Komşu kalp kası hücreleri arasında
makromolekül ve iyon geçişini sağlar. Kontraksiyon sırasında meydana gelen güce
karşı diskus interkalarisi korur.
Kasılma
Erken embriyonik hayattan itibaren kardiak kas hücrelerinde spontan miyojenik
kasılmalar görülür. Mekanizma çizgili kastaki gibi kayan filamanlar şeklindedir.
Yetişkinde kalbin değişik bölgelerinde, kalp kası hücrelerinde impulsu iletecek şekilde
modifiye olmuşlardır (Dolaşım-solunum ders kurulunda ayrıca anlatılacak) impuls
iletim sistemi kalp atımını düzenler. İmpulsların bir kas hücresinden diğerine geçişi
neksuslar ile olur. Iskelet kasında olduğu gibi depolarizasyon T tübül membranındaki
voltaj duyarlı proteinleri aktive eder. Ancak iskelet kasından farklı olarak uzun süreli
membran depolarizasyonu bu proteinleri fonksiyonel kalsiyum kanallarına dönüştürür.
Bu nedenle kalp kası kontraksiyonunda kalsiyum önce T tübül lümeninden kalp kası
sarkoplamasına geçer. Kapalı Ca+2 kanalları açılır, terminal keselere kalsiyum salınır.
Bu kalsiyum, kalsiyum salınım mekanizmasını tetikler. Böylelikle hızla bol miktarda
salınan kalsiyum iskelet kasındaki gibi kontraksiyonu başlatır.
Kalp Kası Tipleri: İmpuls iletim sisteminde görüldüğü gibi kalp kası modifiye
olmuştur, ancak atrial ve ventriküler lifler arasında da farklılıklar bulunmaktadır.
Yukarıda yapılan açıklamalar ventriküler liflere aittir. Atrial lifler daha küçük olup, T –
sistemleri zayıf gelişmiştir, hatta daha küçük liflerde bulunmazlar. Atrial lifler homojen,
elektron dens atrial spesifik granüller içerirler. Bu granüller 0.3 – 0.4 µm çapa sahip
olup, Golgi apparatus ve çekirdeğe yakın yerleşirler. Bu granüller polipeptid yapıda 2
hormon içerirler; atrial natriüretik faktör (ANF) ve brain natriüretik faktör (BNF). Iki
hormonda diüretik olup sodyum atılımını etkilerler. Böbrekten renin salınımını ve
adrenal bezden aldosteron salınımını inhibe ederler. Ayrıca vasküler düz kas
kontraksiyonunu da inhibe ederler. Konjestif kalp yetmezliğinde dolaşımdaki BNF
artar. Purkinje lifleri özelleşmiş kardiyak kas lifleri olup impuls iletim sisteminin bir
parçasıdır. Kalp atımını başlatan, lokal olarak regüle ve koordine eden modifiye kalp
kası hücrelerine kardiak iletici hücreler denir. Bu hücrelerin nodal olarak organize
olmasıyla özelleşmiş Purkinje lifleri oluşur. Kalbin iç yüzeyinde endokardiyumun
hemen altında özellikle interventriküler septuma yakın yerleşim gösterir. Kontraktil
impulsu hızla miyokardiyuma iletir. Kardiyak kastaki gibi purkinje lifleri de ayrı
hücresel ünitlerden oluşan bir ağ meydana getirirler. Parasempatik ve sempatik sinir
lifleri bu nodlarda sonlanır. Sempatik uyarı kalp atımını hızlandırırken, parasempatik
uyarı yavaşlatır. Bu sinirlerle taşınan impuls kontraksiyonu başlatmaz ancak nodları
etkileyerek intrinsik kalp kası kontraksiyonunu modifiye eder. Işık mikroskopide
purkinje lifleri kalp kası liflerine oranla daha geniş, daha kalındır (50 mikron) ve daha
açık boyanırlar. Merkezi sarkoplazma daha fazla olup, miyofibril yönünden daha
fakirdir. Miyofibriller genellikle periferal yerleşim gösterirler. Purkinje lifleri glikojen
yönünden oldukça zengindir. Diskus interkalarislere sahiptir. Ancak yaygın değildir.
Belirli bölgelerde Purkinje hücreleri ya da lifleri normal kalp kası liflerine dönüşür.
İletim sisteminin diğer bölümlerinde (sinoatrial ve atrioventriküler düğümlerde) nodal
hücreler kalp kası hücrelerinden çok daha küçüktürler.
Bağ dokusu
Bağ dokusu kalp kasında belirgin değildir. Fakat oldukça zengin kapiller ağ
içeren ince endomisyum olarak lifler arasına uzanır. Kapiller iskelet kasına oranla
daha fazladır. Lenfatik kapillerler de oldukça fazladır ve ender olarak ince otonomik
sinir lifleri görülebilir.
Rejenerasyon
Kardiyak kas tahrip edici etkenlere karşı diğer kas tiplerinden daha dirençlidir.
Fakat tahribat sonucu çok az rejenerasyon gösterir. Tamirat fibröz bağ dokusu
tarafından yapılır ve geriye nedbe dokusu kalır. Hasarlı bölgede kardiak fonksiyonlar
kaybolur. Bu şekilde hasar görme ve tamir ölümcül olmayan miyokardial enfarktüste
izlenebilir. Geçmişte hasar gören kalp kası hücresinin yerini yeni kalp kası hücresinin
alamadığı düşünülmekteydi. Ancak son çalışmalarda transplante edilen kalpte
çekideğin mitoza gittiği gözlenmiştir.
Histogenezis
Kalp kası splanik mezodermden gelişir. Glikojenden zengin olmaları nedeniyle
taslak halindeyken dikkati çekerler. Miyoblastlarda ritmik kasılma henüz miyofibriller
gelişmeden önce başlar. Daha sonra hücre içinde miyofilamanlar gelişir. Kalp kası
hücreleri doğumdan sonra sayısal bir çoğalma göstermezler, yalnız 30 yaşına kadar
uzunluk ve kalınlıkları artar.
Kalp kesitinde; kalbin en iç tabakası olan endokardiyumda yer alan Purkinje lifleri ve
miyokardiyumda yer alan kalp kası izlenmektedir. H&E.
KAYNAKLAR
1- MH Ross, W Pawlina. Histology a Text and Atlas, 6th Edition. Wolters Kluwer,
Lippincott Williams&Wilkins, London, 2011.
2- TS Leeson, CR Leeson, AA Paparo. Text and Atlas of Histology, 6th Edition.
WB Saunders Company, Tokyo, 1988.
3- A Stevens, J Lowe. Human Histology, 2th Edition. Mosby, Newyork, 1997.
4- WM Copenhaver, DE Kelly, RL Wood. Bailey’s Textbook of Histology, 17th
Edition. Williams&Wilkins, London, 1979.
5- DH Cormack. Ham’s Histology, 9th Edition. JB Lippincott Company, Sydney,
1987.
6- W Bloom, DW Fawcett. A Textbook of Histology, 9th Edition. WB Saunders
Company, Philadelphia, 1962.
7- AL Kierszenbaum, LL Tres. Histology and Cell Biology: an Introduction to
Pathology, 3th Edition. Elsevier Saunders, Philadelphia, 2007.
8- LP Gartner, JL Hiatt. Color Textbook of Histology, 3th Editon. Elsevier
Saunders, Philadelphia, 2007.
9- LC Junqueira, J Carneiro. Basic Histology Text&Atlas, 10th Edition. McGrawHill
Companies, Chicago, 2003