LEVREK (Dicentrarchus labrax Lin., 1758) BALIĞININ

LEVREK (Dicentrarchus labrax Lin., 1758) BALIĞININ
BİYOLOJİSİ VE YETİŞTİRME TEKNİKLERİ
Yrd.Dç.Dr. Kürşat FIRAT & Şahin SAKA
Ege Üniversitesi Su Ürünleri Fakültesi
Yetiştiricilik BölümüYetiştiricilik Anabilim Dalı İskele-Urla, 35440 İZMİR
GİRİŞ
Su ürünleri yetiştirme teknolojisinin gelişimi ile beraber levrek kültürü üzerindeki çalışmalarda yoğunlaşmıştır. Ülkemizde
önceleri çipura balığının besiye alınması ve daha sonrada larva üretimine geçilmesini takiben, levrek larvalarının kültür
çalışmalarında yoğun artışlar gözlenmiştir.
İlk defa Fabre-Domerque (1905) tarafından levreklerin yapay yolla üretilebileceği bildirilmiş olup, Barnabé (1971)
levreklerin hormon müdahelesi ile kontrol altına alınabileceğini rapor etmiştir. Aynı araştırmacı (1972) levrekleri jüvenil
hale kadar getirmeyi başarmış ve bugün Avrupa ülkelerinde yumurtadan pazar boyuna kadar geniş bir endüstri kolu
haline gelmesine öncülük etmiştir.
Ülkemizde ise levrek larva yetiştiricilik çalışmaları 1984 yılında özel bir işletme ve E.Ü. Su Ürünleri Fakültesi'nde
başlamıştır. 1980'li yılların sonunda üretimlerini binli rakamlar ile ifade eden akuakültür tesisleri günümüzde yıllık larva
üretimlerini milyonlara dayanan rakamlar ile ifade etmektedirler. Levrek larva üretiminde sağlanan bu gelişim, yeni
türlerin aquakültürüne de öncülük etmektedir.
LEVREK(Dicentrarchus labrax, L. 1758) BALIĞININ BİYOLOJİSİ
Morone labrax ve Roccus labrax sinonimleri ile de adlandırılan levrek,
Phylum :
Vertabrata
Subphylum : Pisces
Classis :
Osteichthyes
Subordo :
Percoidei
Familia :
Serranidae
Genus :
Dicentrarchus
Species :
labrax (Linneaus, 1758)
şekliyle sistematikteki yerini almıştır.
Levrek balıkları, tüm Akdeniz'den, İngiltere'nin kuzey sahillerine ve Kanarya Adaları'na kadar yayılım gösterir. Deniz
fenogramlarının bulunduğu kumlu, çamurlu-sığ biotoplarda, sıcaklığa ve tuzluluğa karşı gösterdiği toleransı ile nehir
ağızlarında ve lagüner bölgelerde yaşayan bir littoral bölge balığıdır. Havaların soğuması ile birlikte kışlamak için derin
sulara göç ederler.
Karnivor bir tür olan, bazen yalnız bazen de küçük sürüler halinde dolaşan levreklerin genç dönemlerinde eklem
bacaklılardan Crangon, Gammarus ve Ligia gibi küçük karidesleri, ergin dönemlerinde küçük balıklardan özellikle Sardina
türünü, kafadanbacaklılardan Sepiola ve Loligo'yu, eklembacaklılardan Carnicus, Crangon sp. ve Macropipus türlerini
tercih ettiği yakalanan bireylerin mide içeriklerinden alınan örneklerden ortaya çıkmaktadır (FAO, 1991).
Vücudu lateralden hafif yassılaşmış olan levrek balığının derisi ktenoid pullarla kaplıdır. Sikloid pullar ense ve yanaklar
üzerindedir. Yanal çizgi üzerinde 65-80 arası pul bulunur. Birinci solungaç yayı üzerindeki brankiospin sayısı 18-27 arası
değişir. Dorsal yüzgeç araları geniştir. Dorsal yüzgeçte 8-10 adet diken ışın mevcuttur. II. dorsalde 1 diken ve 10-14 adet
yumuşak ışın bulunur. Muzoda pul yoktur. Operkulumda gri-siyah leke mevcuttur. Preoperkulum ve operkulum üzerinde
sert diken ışınlar vardır. Renk dorsalde koyu gri-esmer, ventralde beyazdır. Göz kemiğinin üstünde siyah lekeler
mevcuttur. Ağız geniş, dişler damakta ve dilde bulunur. Renkleri sırt kısmında koyu gri-esmer, yanlarda gümüşi, karın
bölgesinde beyazdır. Ergin bireylerin sırt kısmı lekesiz koyu renkte olurken, gençlerde bazen siyah lekeler olabilir. 1 m'ye
kadar uzayabilen boyu ortalama 50 cm. olup, ağırlığı da 12 kg' a ulaşabilir (Uçal ve Benli, 1993). Tatlı sularda
büyüyebilirler, fakat üreyemezler.
Levrekler 5-28 °C arası sularda yaşayıp 12-14 °C arasında yumurta bırakırlar. Doğal ortamda 1 kg'lık bir dişinin 293.000358.000 adet yumurta bırakabildiği bildirilmişlerdir (Kennedy ve Fitzmaurice, 1972). Tuzluluk değişimlerine karşı dayanıklı
olup, ‰3 tuzluluktan ‰50 tuzluluğa kadar yayılım gösterir. ‰0 tuzluğa adapte olabilir. Levreklerin düşük tuzluluk
şartlarına adaptasyonu üzerine birçok çalışma yapılmış olup, bunlar adaptasyon teknikleri, düşük tuzlulukta beslenmeleri
ve gelişimleri üzerinedir (Loy ve ark., 1996, Dendrinos ve Thorpe, 1985, Johnson ve Katavic, 1984).
Levrek balıkları 1 yaşına gelene kadar gonadlarında bir gelişim gözlenmez. 13-15. aylarda testiküllerde ve ovaryumlar da
farklılaşma başlar. Doğal şartlar altında levrekler hayatlarının ikinci yılında sperm salgılayabilirler. Ancak RGS değeri
düşüktür. 3. yılda ise ergin bir birey gibi yüksek oranda sperm sağlayabilirler. Ovaryumlardaki farklılaşma, erkeklerde
olduğu gibi 13-15 aylar arasında başlar ve nispeten daha uzun sürer (Brusle ve Roblin, 1984).
Dişiler doğal şartlar altında ancak 3. yılda yumurta bırakabilir. Büyüme hızı bir yaş grubu bireylerinde en fazla
durumdadır. Cinsi olgunluk dönemlerinde ağırlık artışının dişilerde erkeklerden daha fazla olduğu saptanmıştır. Üçüncü
yaştan sonra alınan besinler gonad gelişiminde kullanılır. Akdeniz'de erkekler 2-3 yaş 25-30 cm boyda, dişiler 3-5 yaş,
30-40 cm boyda, Atlantik’te ise erkekler 4-7 yaş ve 32-37 cm boyda, dişiler ise 5-8 yaş ve 38-42 cm boyda cinsel
olgunluğa ulaşırlar (Alpbaz, 1990). Levrek balıkları Akdeniz' de Ocak-Mart ayları arasında yumurta bırakırlar.
LEVREK BALIĞI YETİŞTİRİCİLİĞİ
Anaçlar ve Yumurtlama
Anaçlarının tutulduğu tanklar, anaçların büyüklüğüne ve stok yoğunluğuna bağlı olarak değişim gösterir. Akuakültür
ünitelerinde büyük, orta ve küçük hacimli anaç havuz sistemleri kullanılmaktadır. Büyük sistemler yoğun olarak Japonya
ve kuzey doğu Asya ülkelerinde 50-100 m3 hacimlerde kullanılmakta ve tesis dışında kurulmaktadır. Orta büyüklükte
hacime sahip tanklar Avrupa ülkelerinde kullanılmakta olup tesis içinde yer almaktadır. Tankların hacimleri 15-30 m3
arasındadır. Bunların ayrıca filtrasyon, ısıtma ve soğutma sistemleri de mevcuttur. Küçük hacimli sistemler ise 10-20 m3
arasında olup Akdeniz sahasındaki ülkelerde kullanılmaktadır (Licas, 1988). Bu tankların tüm sistemleri çevresel şartlara
karşı kontrol altındadır. Tanklar genellikle koyu renkte olup yuvarlaktır.
Anaç bireyler yetiştiricilik yolu ile yada doğal ortamdan çeşitli avlama metodları ile yakalanabilir. En ideali paraketa ile
yapılan avcılıktır. Ağ ile yakalanan bireylerde adaptasyon dönemin de yoğun ölümler görülür. Anaç bireyler yumurtlama
döneminden önce yüksek kalitede taze yem ile kalamar, sübye ve karides etine dayalı pelet yemlerle günde 1-3 kere
vücut ağırlığının (kg) %1-1.5’ğu kadar beslenmelidir. Verilen yemler %50-55 protein ve %10-15 deniz orijinli canlıların
yağlarından oluşan içeriğe sahip olmalıdır. Yağlar en az %5 n-3 HUFA içermeli ve temel olarak 22:6n-3 (DNA) tipinde
olmalıdır. Bu durum yumurta kalitesini doğrudan etkiler.
Balıklar 10-15 kg/m3 olacak şekilde stoklanır. Dişi erkek oranı anaç balığın durumuna göre 1:1, 1:2 veya 2:3 kg olacak
şekilde ayarlanır. Tanklara saatte %10-20 arası debi uygulanır. Su sıcaklığı 14-15 0C olmalıdır. Tanklarda doğal deniz
suyu tuzluluğu kullanılır. Yumurtaların pelajik yapısından dolayı tankların su çıkışları yüzeydendir. Bunun için tankların üst
çıkışına 500 mikron göz açıklığına sahip tank içine yerleştirilmiş reküparatör sistemleri konulur.
Anaç bireylerden doğal yollarla, sağım yöntemiyle ve hormon müdahalesi ile yumurta temin edilebilir. Sağım yöntemi
yumurtaların küçük olmasından ve döllenme oranının düşüklüğünden dolayı uygulanmamaktadır. Yumurtaların doğal
periyot içinde hormon müdahalesi olmadan alınması kaliteyi olumlu etkiler. Bunun yanı sıra doğal ortamdan yakalanan
bireylerin yumurtlamaya teşvik edilmesinde hormon kullanımı oldukça başarılı sonuçlar vermektedir. Ayrıca levrek
anaçlarına fotoperiyot uygulanması ile doğal yumurtlama zamanları değiştirilerek yılın çeşitli dönemlerinde yumurta
sağlanabilir.
Levrek balıkları hormon uygulamalarına karşı hassastır. HCG ile teşvik edilen anaçlarda kuvvetli bir bağışıklık sistemi
oluşur. Hipofizden gonadotrapin (GtH) salgılanmasındaki başarısızlıktan dolayı daha önceden kullanılan anaçlarda
yumurtlama ve yumurtaların oluşumu sırasında sorunlar oluştuğunu saptanmıştır. HCG enjekte edilen anaçlarda
hipotalamus hipofiz eksenindeki eksilme sonucunda, anaçlarının yumurtalarını oluşturmasında azalma görülür. Bunun
sebebi hipofizde gonadotropin seviyesinin artmasına rağmen dolaşım sistemine salgılanmamasıdır. LH-RH ve LH-RHa’nın
çeşitli türlerin plazmalarındaki gonadotropin (GtH) düzeyini yükselttiği ve HCG hormonuna göre daha avantajlı olduğu
saptanmıştır (Alvarino ve diğ., 1992a, 1992b). Bu hormonların HCG hormonuna göre avantajları şunlardır.
1. GnRH (LH-RH) balığın kendi GtH üretimini sağlar.
2. Küçük moleküllüdür. GnRH kolayca sentezlenebilir ve saf olarak temin edilebilir.
3. Yumurtlama sırasında kullanılan miktar azdır.
4. GnRH türlere göre düşük miktarda kullanılabilir.
5. Küçük polipeptidlidir ve bağışıklık yapmaz.
Levreklerde LH-RH’ın uygulanmasında yumurta çapının 650 mm civarında olması istenir. Bu dönemde yani vitellogenesis
safhasında toplam 10 mgr/kg olacak şekilde, 12 saat ara ile uygulanması sonucunda ilk 48 saat içinde ovulasyon
görülebilir. Uygulamanın gündüz başlaması ovulasyonun hızını artırırken, gece başlaması yüzdesini etkiler. Levrek
balıklarında yapılan çalışmalarda HCG 500-1800 IU, LHRH 1-20 mgr/kg olacak düzeyinde kullanılmasının yumurta kalitesi
ve kantititesi üzerinde olumlu etkisi olduğu saptanmıştır (Barnabé ve Paris, 1984, Barnabé ve Barnabé-Quet, 1985,
Alvarino ve diğ., 1992a,1992b).
Anaçlarda Yumurta ve Sperm Olgunlaşması
Üreme dönemine giren levrek balıklarının gonadlarında yumurta hücrelerinin oluşması ve atılması dört temel periyotta
olur.
a) Pregametik Periyot: Haziran ve Ekim aylarında gonadlarda olgunlaşma yoktur.
b) Gametogenesis: Ekim ve Ocak aylarında oosit sitoplazmasında yağ damlacıkları, az sayıda yağ globülleri ve kortikol
alveolleri görülür. Kasım-Aralık aylarına kadar yağ damlasında büyüme görülmekle birlikte erkeklerde sperm elde
edilmesi mümkündür.
c) Yumurtlama Periyodu: Ocak ayında başlar, Mart ayında biter. Bu dönemde yumurtalar dışarı atılır.
d) Dinlenme Periyodu: Nisan-Mayıs ayları arasında gözlenir. Ovaryumlar da atretik oosit’ler, testislerde artık yapılar
gözlenir. Levreklerin ovaryumlarındaki yumurta hücresinin gelişimi ise 12 temel aşama ile açıklanır.
1. Aşama: İlkel yumurta hücresi (Ovogenium) çok küçük bir yapıdadır. Fakat buna nazaran büyüklüğü diğer
hücrelerden daha fazladır. Hücrenin çapı 10-12 µ arasındadır. Hücrelerde mitoz bölünme ile çoğalma görülür.
2. Aşama: Yumurta hücrelerinin çapları 12-20 µ ulaşır. Her yumurta hücresinin etrafında folikül oluşmaya başlamıştır.
Folikül hücrelerin ikinci katını oluşturur.
3. Aşama: Bu dönemde sitoplazmanın homojenliği bozulmuştur. Hücre çekirdeğinin (Nukleus) bölümlenmesi ile
çekirdeğin dış kısmının şekillenmesi başlamıştır. Hücre çekirdeğinin çapı 5-8 µ arasındayken, hücrenin bu aşamada çapı
ise yaklaşık 20 µ civarındadır.
4. Aşama: Hücre içerisinde stoplazmik üç zon birbirinden ayrılmıştır. Bunlar kortikal zon, granüler yapılı orta zon ve
tanecikli prinüller zon dur.
5. Aşama: Bu dönemde ilk oosit zarı farklılaşmaya başlamıştır. Ayrıca yumurta sarısının meydana gelmesi ve toplanması
olarak bilinen previtellogenesis’in de ilk başlangıcı bu aşamada görülür. Bu sırada hücre çapı 30-50 µ arasındadır.
6. Aşama: Çekirdek zarında ilk yağ damlacıkları ve çekirdek çevresinde loplar meydana gelmeye başlar. Bu olay
yumurta çapı yaklaşık 100 µ olduğunda başlar ve yumurta 300-350 µ gelinceye kadar devam eder.
7. Aşama: Vitellüsün iki farklı yapısının belirginleşmeye başladığı bu dönemde yumurta zarının şekillenmesi de
başlamıştır. Yaklaşık 100 µ çapındaki yumurta hücresinde yağ damlacıkları ve yumurta sarısı üretimi hızla devam eder.
8. Aşama: Yumurtanın çapı yaklaşık 200 µ’dur ve vitellüsün iki karışımı görülmektedir.
9. Aşama: Bu aşamada yağ damlacıkları yumurta sarısı tarafından hücre kenarına doğru itilir ve vitellüsün üç karışımı
izlenebilir.
10. Aşama: Yumurta çapı 350-400 µ civarında olup vitellogenesis sona ermiş ve çekirdek kutba doğru yönelmiştir.
11. Aşama: Yumurta 500-550 µ boya ulaşmış ve mikropil deliği bu aşamada meydana gelmiştir. Yumurta içinde vitellüs,
hücre duvarı ve yağ damlası net şekilde görülmektedir.
12. Aşama : Yumurtanın gonadlardaki bu gelişiminden sonra yumurta herhangi bir değişime uğramaksızın 1-2 ay
bekler. Dışarıya doğru çıkıntı yapmasına neden olurlar. Böylece folikül tekasındaki kasların kontraksiyonu ile ovulasyon
meydana gelir. Eğer biotik ve abiotik şartlar uygun değilse foliküllerin deformasyonu ile yumurtaların emilimi ortaya
çıkar.
Levrek balıklarında spermlerin gonadlarda ki gelişimi spermatogoniumların aktif şekilde testis kanalları duvarlarında
çoğalması ile başlar. İlk önce spermatogoniumlardan primer spermatozitler, onlardan da sekonder spermatozitler
meydana gelir. Testiküler kanal boşluklarında toplanan ve burada uygun şartlar oluşuncaya kadar bekleme pozisyonuna
giren spermler, gonadotropin etkisi ile dışarı atılmaya hazır hale gelir. Testislerde hareketsiz halde bekleyen spermler su
ile temasa geçince hareketlenirler.
Yumurta Özellikleri ve Kalite Kriterleri
Kemikli balıkların yumurta boyları türlere ve türlerin kendi içindeki bazı koşullara göre değişiklik gösterir. Türün yumurta
çapı büyüdükçe yumurta sayısı azalır, çıkan larvanın boyu ve yaşama oranı artar. Döllenmiş yumurtalar pelajik, küresel
ve saydamdır. Yumurtanın kalitesi, yumurtanın yüzebilirliği, yağ damlası sayısı, açılım oranı ve normal yapıdaki larva
miktarı ile orantılıdır. Levrek yumurtalarında biri merkezi konumlu olmak üzere ortalama 4-5 adet yağ damlası bulunur.
Levrek yumurtalarının çapları ortalama 1150±85 µ, yağ damlalarının çapı ise 360-420 µ arasındadır.
Yumurta çapları bölgelere göre değişim gösterir. İngiltere kıyılarında yumurta çapları 1.07-1.32 mm arasında
ölçülmüştür. Akdeniz kıyıları boyunca yumurtaların çapları daha küçük (1.02-1.296 mm) olarak tespit edilmiştir. Kuzey
Denizi'nde ise bu değerler 1.386 mm’ye kadar ulaşmıştır. Yumurta çapı su sıcaklığı ve besin içeriği ile ilişkilidir. Kış
aylarındaki düşük sıcaklıkta doğal üreme periyodunda alınan yumurtaların diğer zamanlarda sabit sıcaklıklarda elde
edilen yumurtalara göre daha büyük olduğu saptanmıştır.
Aynı tür içindeki yumurtaların boyutları arasındaki farklılıklar anaçların beslenmesine, büyüklüğüne, yumurtlama
zamanına, hormon uygulamalarına, ortam koşullarına, genetik faktörlere ve bölgesel farklılıklara bağlıdır. Bunlar aynı
zamanda kaliteyi ve kantiteyi etkileyen faktörler arasında yer almaktadır. Yumurtalarda morfolojik ve genetiksel bozukluk
yok ise inkübasyon koşulları aynı olduğunda yumurtanın büyük veya küçük olması larva çıkış oranını değiştirmez.
İnkübasyona alınacak yumurtaların kaliteli olması ileride çıkacak larva kalitesi için çok önemlidir. Bu bozukluklar
inkübasyon öncesinde ve inkübasyon süresince belirlenmelidir. Reküparatörlerden alınan yumurtaların %40’tan fazlası
ölü ise bu grup üretime zorunlu kalınmadıkça alınmamalıdır. Blastomer bölünmelerinin eşit olmasına dikkat edilmeli, eksik
bölünmelerin olup olmadığı tespit edilmelidir. Çok sayıda yağ damlası içeren yumurtalar yine zorunlu kalınmadıkça
üretime alınmamalıdır. Yumurta içinde nokta şeklinde parçacıklar görülmesi ve blastoporun çıkıntı yapması embriyonik
gelişim esnasında meydana gelen olumsuzluklardan kaynaklanan diğer bozukluklardır.
Yumurtaların İnkübasyonu
Uygun ortam şartlarında anaçlar tarafından bırakılan yumurtalar reküparatörlerden hassas biçimde toplanır. Yumurtalar
toplama, tartım ve canlı-ölü ayrılması aşamalarında hava ile mümkün olduğunca az temas ettirilmeli ve çok miktarda
yumurtanın üst üste birikmesi engellenmelidir.
Yumurtalar uzun süre nakil edilecekler ise 15-20 litrelik plastik kaplar kullanılır. 24 saatlik bir taşıma için litreye 20.000
adet, 6 saatlik bir taşıma için ise litreye 80.000 adet yumurta konulur. Taşıma işlemi döllenmeden sonraki ilk 24 saat
içinde yapılmalıdır. Taşıma kapları içerisindeki suyun oksijen değeri 9-11 mg/lt' ye yükseltilmelidir. Plastik kabın 3/2'sine
su ve yumurta konulur. Kabın 3/1’ne ise saf oksijen basılır. Taşıma işlemi sonucunda açılım oranı %50-70 arasında
değişmektedir.
Yumurtalar inkübasyona alınmadan önce gerek duyulursa dezenfeksiyon işlemine tabi tutulmalıdır. Bunun için %5' lik
Iadophor çözeltisinden bir litre deniz suyuna 10 ml konur ve yumurtalar içinde 8-10 dakika bekletilir. Ayrıca bu işlem için
çinko içermeyen Malahit yeşili ile de 5 mg/lt oranında 40-60 dakika arası uygulama yapılarak tatbik edilir.
Canlı yumurtalar temin edildikten sonra bunların inkübasyona alma işlemi başlar. İnkübatörlerin konulacağı havuzlar
değişik yapıda olabilir. Yumurtaların inkübasyonu için en uygun sistem race-way tipinde olan havuzlara inkübatörlerin
yerleştirilmesidir. Ayrıca larva tankları veya diğer yapıdaki tanklarda da bu işlem yapılabilir. Hassas bir çalışmanın
yapılabilmesi ve kontaminasyonun engellenmesi için akuakültür tesisinde inkübasyon ünitesinin ayrı olması gereklidir. Bu
ünitenin büyüklüğü ve ekipmanları tesis için gerekli yumurta miktarına göre dizayn edilir. İnkübatörlerin konulacağı
tankların iç kısımları koyu renkli ve jel-kot kaplıdır.
Kullanılan inkübatörlerin hacimleri 50-200 lt arasında değişebilir. İnkübatörler polyesterden yapılmış olup silindir koniktir.
Silindir kısmı 300 m’luk plankton bezi ile kaplı olup konik kısım polyesterdir. Her inkübatöre alttan ayrı su girişi
yapılabildiği gibi, bunların yerleştirildiği havuzlara da su giriş ve çıkışı direkt olarak yapılır. Tanklara gelen su önce 5 m'
luk, sonrada 1 m'luk kartuş filtrelerden geçerek U.V. filtreye giriş yapar. Buradan da tanklara dağılır.
Yapılan çalışmalarda levrek yumurtalarının ‰29-47 tuzlulukta çatladığı görülmüştür. Fakat iyi bir yumurta açılımı için
tuzluluğun hem levrek hem de çipura yumurtaları için ‰34-38 arasında olması gerekir. ‰34 tuzluluğun altında
yumurtalar semi-pelajik özellik gösterirler ve ‰33 tuzluluğun altında da tamamen çökerler. Levrek yumurtaları için en
iyi inkübasyon sıcaklığı 14-16 0C arasındadır (Freddi, 1985).
Temin edilen yumurtalar alındıkları ortamla aynı sıcaklıktaki inkübatör tanklarına yerleştirilmelidir. Sıcaklık farkı ±0.5 0C
dereceyi geçmemelidir. Yumurtalar inkübatörlere ortalama 3000-5000 adet/lt olacak şekilde konulur. İnkübasyon
süresince ışık kullanılmaz. İnkübatörlerin bulunduğu tanklarda saatte %40-60 su değişimi uygulanır. Su değişimi
olmadan yapılan inkübasyonlar da açılım oranları %30-40 olarak tespit edilmiştir. Normal akışkanlı suda ise açılım %7585 arasında olmaktadır.
Yumurtaların Embriyolojik Gelişimi
Spermin yumurtaya girmesi ile başlayan döllenme olayı, inkübasyon süresi adı da verilen embriyonun yumurtadan
çıkışına kadar devam eden süreç ile son bulur. Tablo 1' de 15 ve 17 0C de levrek yumurtalarının embriyolojik gelişimleri
diğer araştırmacılar ile birlikte verilmiştir.
Tablo 1. Levrek yumurtalarının embriyolojik gelişim safhaları. 1. Saka ve diğer., 1999, 2. Salvatorelli ve diğer.,1989, 3.
Jennings ve Pawson 1991, 4. Uçal 1985, 5. Devauchelle ve Coves. 1988, 6. Barnabé 1976, 7. Marino ve diğer. 1991.
SAFHA
SICAKLIK ( oC )
2. Blastomer
4. Blastomer
8. Blastomer
Morula
Blastula
Gastrulasyon Başlangıcı
Gastrulasyon ½
Gastrulasyon ¾
Embriyo Taslağı
Gastrulasyon 4/4
Neural Tüp Oluşumu
Somit Oluşumu
Yağ Damlasının Birleşimi
Kupfer Cisimciği
Pigmentasyon Görülmesi
Kalbin Görülmesi
Embriyo 2/3
Embriyo ¾
Optik Bölge Oluşumu
Primordial Yüzgeç Oluşumu
Kalp Atışı
Çıkış ( % 10 )
Çıkış ( % 100 )
1
15
1:25
1:50
2:40
5:05
9:30
13:40
23:35
26:50
27:20
28:35
32:00
38:50
41:10
42:00
42:40
43:50
47:20
51:30
58:50
60:30
65:30
84:25
87:10
17
1:10
1:45
2:30
4:30
8:30
13:00
18:30
20:30
21:50
22:55
25.00
29:00
29:50
30:30
31:00
33:30
35:00
41:00
49:10
50:20
53:30
63:40
68:00
2
13
3
13.6
4
15
16:00
2:15
26:00
36:00
8:30
20:00
35:00
40:00
5
13
8:20
24:00
6
14
1:30
2:00
2:30
4:30
7:10
40:00
31:30
24:00
48:00
55:00
72.00
36:00
80:00
55:00
78:00
86:00
69.00
90:00
80:00
85:00
74:00
110:50
7
13
108:00
104:00
115:00
110:00
40:45
62:30
87:00
93:00
Levreklerde Larval Dönem
Yumurtaların embriyolojik gelişimlerinin tamamlanması ve yumurta kapsülünü terk etmesi ile birlikte larval safhaya
geçilir.
Prelarval Evre
Levrek larvalarının yumurtadan çıktıklarında ağız ve anüsleri kapalıdır. Larvalar pasif durumdadır, baş aşağı dururlar ve
kendi vitellüs keselerinden sağladıkları enerji ile hayatlarını sürdürürler. Yumurtadan çıkan levrek larvalarının boyları 3.43.6 mm arasındadır. Vitellüs kesesi boyu 1.1-1.3 mm uzunluğundadır. Yağ damlası çapı ise 0.5-0.7 mm arasındadır. Ağız
ve anüs kapalı olduğundan dışarıdan besleme söz konusu değildir. Larvanın sadece vitellüs kesesinden beslendiği bu
döneme lecithotrophik periyot adı verilir.
Vitellüs kesesi vücudun anteriorunda yer alır. Yağ damlası ise vitellüs kesesinin posteriorundadır. Anüs vücudun yaklaşık
olarak ortasında yer alan 14-15. miyomerler altında yer alır. Su sıcaklığı vitellüs kesesinin tüketiminde ve ağız ile anüsün
açılmasında en önemli faktördür.
Pigmentasyon burunda, besin kesesinin ön kısmında, kuyruğun ventralinde, bağırsağın üstü boyunca, ağız bölgesinde ve
anüsün üst tarafında yıldızsı yapıda belirginleşmeye başlamıştır. Pektoral yüzgeçler oluşmuştur, fakat kullanılmaz. İlk 24
saat içinde spazmadik yüzme vardır. İlk gün sonunda larvanın baş bölgesi yukarı doğru kalkar. Vitellüs absorbsiyonu
devam etmektedir. Tuzluluğun düşürülmesi süresince ve vitellüsün absorbsiyonu ile larvalar tank ortamında yukarıdan
aşağıya doğru homojen şekilde dağılırlar.
Yumurtadan çıkmış prelarvaların davranışsal tepkileri esas olarak koklama duyusuna, ikincil olarak ise yanal çizgiye
dayanır. Koku alma plakoidleri inkubasyonun 80. saatinde epidermal hücre katları içinde kabarcık şeklinde görülür. 65.
saat civarında başın yan tarafında neusomast’lar görülür. Yumurtadan çıktıktan sonra vücut yüzeyinin yan tarafında 8
neuromast görülür. Yanal çizgideki neuromastlar baştakilerden daha büyüktür. Operkulum kenarlarında, gözlerin
arasında ve kuyruk yarım dairesinde bulunurlar. Yanal çizgide de serbest neuromastlar mevcuttur.
Larvanın tüm vücudunu saran bir primordial yüzgeç bulunur. Yüzgeç başın hemen arka kısmından başlayıp tüm kuyruğu
geçer ve besin kesesinde son bulur. Yüzgeç ışınsız bir deri kıvrımı şeklindedir. Bu sayede larva suda hem yüzebilirliğini
hem de gerek duyduğu O2 ihtiyacını karşılar. Yumurtadan henüz çıkmış larvaların ağız epitelyumu düzensiz bir şekilde ve
yassı hücrelerden meydana gelen tek bir tabakadan oluşur. 3. güne doğru yer yer iki sıra hücreye rastlanır. Sindirim tüpü
düz bir boru şeklinde ve 10 m kalınlığındadır. Sindirim tüpünün dorsalinde pankreas, ventral bölgesinde karaciğer
farklılaşmamış küçük tomurcuksu yapıdaki hücrelerden oluşur.
Mide bu dönemde bir kıvrım ve bir boğum ile belirlenir. Bağırsağın çapı mideninkinden daha fazladır. Bağırsak çeperi
yumurtadan çıktıktan itibaren düz bir form izler. 1 ve 2. günlerde tek bir tabaka hücre vardır. 3. gün yoğun bir mitoz
bölünme ile bu hücreler iki-üç tabaka haline gelir. Ağzı açılmamış larvanın bağırsak hücre çapları 40 hm dan daha küçük
lipoprotein partiküllerinin taşınımını ve sentezini yapabilir (Diaz ve diğ., 1997). Lecithotropik dönemin sonunda larva
bağırsak hücreleri fonksiyonel olmasına rağmen gelişim yavaştır. Vitellüs bol ve ana yağları içermesi ile temel besleyici
rol oynar. İlk beslemeden sonra bağırsak hücreleri 200 hm çaplı lipoproteinleri sindirebilir. Lecithotropik dönem boyunca
iç rezervler yavaş yavaş azalır ve sindirim kapasitesinin artması ile lecithoexotropik periyot denilen hem iç hem de dış
besleme başlar. Bağırsak, larvada bir kapakçıkla postvalvular ve prevalvular bağırsak olmak üzere iki bölgeye ayrılır.
Karaciğerdeki hepatik hücreler ilk günle beraber görülmeye başlar ve 10 m kalınlığındadır. 3. günden itibaren epetetial
kanal ile larvaların sindirim tüpüne bağlanırken boyuda 110 m’a ulaşmıştır. Bu dönemde pankreasta gelişim proksimal,
karaciğerde ise distal yöndedir. 2. günde sindirim tüpü 50 derecelik bir acı ile dönme hareketi yapar. Bununla beraber
karaciğer sol laterale kayarken, pankreasta sağ laterale yerleşir. Safra kesesi karaciğer tarafından sarılır. Sindirim
tüpünün dorsal bölümünde hava kesesinin ilk oluşumu başlar. Pankreas mesodermik hücre katmanları tarafından çevrilir.
Hücre yapısı pyriformdur. Karaciğerde ise üçüncü günle beraber hepotoblast polirizasyon sonucu değişim redükte olunur.
Bu dönemde henüz larva içinde organ oluşumları olduğundan sindirim olması söz konusu değildir. 3. günle beraber
gözlerde pigmentasyon açıkça görülür. Hareket hala su debisi ile beraber olup larvalar 20-30 sn' de bir 2-3 sn yüzme
hareketi yapar.
Postlarval Evre
Postlarval evre 15-16 0C 5.günde sonunda ağız ve anüsün açılması ile başlar. Bu dönmede ağız içinde mukositler oluşur.
Bunlar ilk önce mukusla kaplanmış epitelium çukurları gibidir. Selüler çeperleri incedir. 7. güne doğru çene kıkırdakları ve
kasları oluşmaya başlar. Salgı bezleri tam oluşmadığından sindirim mekanizması mükemmel değildir. Sindirim tüpü epitel
yapıda dört-altı sıra hücreden oluşur ve kalınlığı 45 mikrondur. 8. güne doğru hücre sıra sayısı altı-sekiz adete ulaşır. Bu
sırada bağırsak emici hücreleri işlevlik kazanmıştır. Bu dönem içinde 10-11. günlerde phanin dişlerin ilkel formları
oluşmaya başlar.
Mide bu dönemde daralmış bir yapı izleyerek boğumlaşmıştır. Bağırsaklara geçişi sağlayan valf mevcuttur. Midesel alt
mukozayı çevreleyen kas dokusu bu günlerde iyice belirginleşmiştir. 12-15. günlerde rectum epitel hücrelerinin görülmesi
proteinlerin yavaş yavaş emilmeye başlandığını gösterir. Protein emilimi pinoitosis ile hücre zarından yapılır. Yağların
emilimi prevalvular bağırsaktan yapılmaktadır (Deplano ve ark., 1991). Karaciğer 13-14. günle beraber glikojeni
depolayacağı bölgeyi oluşturur. 20. günle birlikte sindirim kanalı 60 µ boyuta ulaşır.
Doğal olarak bu dönmede larvanın canlı yemler ile beslenmesi gerekir. Besin kesesinin çoğu absorbe olmasına rağmen az
miktarda yağ damlası mevcuttur. Larva bu dönemde 60 derecelik açı içerisindeki besinleri görüp algılayabilir. İki gözün
kesiştiği bölgedeki yansıması algıladıktan sonra 5-7 mm geri çekilme yaparak yılanvari şeklinde bir hareket ile avına
saldırır ve tek hamlede yutar. Koku sistemleri ve yanal çizgi avlanmada diğer yardımcı faktörlerdir. Hava kesesi ilk
dolumu da bu günlere rastlar.
Hava kesesi oluşumu ve gelişimi, levrek larvalarında yaşama yüzdesini ve gelişimi sınırlayıcı temel fizyolojik yapıdır.
Levrek genel olarak fizoglist türler içinde gösterilse de hava kesesi ile sindirim tüpünü birbirine bağlayan duktus
pinomatikus’un post larval dönemde kopması ile parafizoglist türler içinde yer alır (Chatain, 1986). Levreklerde hava
kesesi sindirim tüpünün dorsal diverkülünden köken alır. Üçüncü günde elektron mikroskobu ile hava kesesinin gelişen
yapısı görülebilir. Larva 5.2 mm boya geldiğinde pankreasın sol tarafından gelişmeye başlar. Bu dönemde hava kesesi
duktus pinomatikus ile sindirim tüpüne bağlıdır. Bu gelişim su sıcaklığıyla doğru orantılı olarak 5-6. günlerde şekillenir.
Pankreas sağ taraftan hava kesesini sararken kese sindirim kanalının üstünde horizontal ve vertikal yapıda gelişmesine
devam eder. Larva 5.8 mm boya ulaştığında vertikal büyüme açıkça görülür. Hava kesesinin gelişimi esnasında vitellüs
kesesi ve yağ damlası hacimlerinde küçülme olur (Fırat, 1995). 5.2-6 mm boylarda hava kesesi içinde ilk hava kabarcığı
görülür. Larva su yüzeyinden ilk hava kabarcığını yutarak kesesini şişirir. Hava kesesi hacim olarak büyümüş ve üzerinde
peritenium parçaları şekillenmiştir. Hava kesesinin şişmesi iki safhada meydana gelir. Birinci safhada kendi içinde iki
bölümde açıklanır. İlk dönem kırılgan bir hava kabarcığının olduğu şişme dönemdir. Hava kabarcığı kese hacmiyle
sınırlanmamıştır. İkinci dönemi ise, ilk şişme olmadığında kesenin içinin loş ve karanlık bir yapı göstermesiyle tanımlanır.
Bazen kese şişme gösterdiği halde içinde hava kabarcığı gözükmez. Bu şişme gibi gözüken yapı kese hücre duvarının
kalınlaşmasından kaynaklanır. Bu anormal keseler lümenlerinde gaz yerine eosinofil jelatinöz madde içerir (Paperna ve
diğ., 1977). Epitelyum hücrelerinin hipertrofisinin bileşimi ile oluşmuştur. İlk şişme olmadığı taktirde kese gelişimi
şişmeden önceki dönemde durur ve fonksiyonelliğini kaybeder. Bu aşamadan sonra kesenin gelişimi imkansızdır (Chatain
ve Dewavrin, 1989). Kese uzunluğu larva uzunluğunun % 3-5' i kadardır. İlk şişmenin gerçekleşebileceği maksimum. boy
6.5 mm' dir. 10.5 mm boyda kese içinde hava kabarcığı çok net bir şekilde görülürken, larva 11-12 mm boya ulaştığında
ilk hava kabarcığının arkasında birincisinden daha küçük bir hava kabarcığı görülür ki buda ikici safhayı oluşturan
bölümdür. Bu hava kabarcığı fizyon yoluyla ilk hava kabarcığı ile birleşerek keseye elipsoidal bir görüntü kazandırır ve
keseyi arkaya doğru uzatır. Hava kabarcığı artık tek bir yapı gösterir. Bu dönemde kese boyu total uzunluğu 14 mm olan
larva boyunun %10-12' si kadardır. 13-15 günlerde duktus pinomatikus dejenere olarak sindirim tüpünden ayrılır.
Bundan sonra hava kesesinin doldurulması gaz bezi ve retya mirabilya ile gerçekleşir.
Levrek Larva Yetiştirme Dönemleri
Yumurtaların embriyolojik gelişimini tamamlayıp larvaların çıkması ile birlikte larva yetiştiriciliği de başlar. Larva
yetiştiriciliği biyotik, abiyotik ve yabancı biyotik faktörlerin kontrol altına alındığı akuakültür tesislerinde yapılmaktadır.
Larva yetiştirme periyodu larval dönem, sövraj (mikropartikül yeme geçiş) ve ön büyütme olarak üç bölümde
gerçekleşir.
Larval Dönem
Prelarval dönemde, larvalar yoğun üretim koşullarında 80-200 adet/lt, olacak şekilde larva tanklarına yerleştirilir. İdeal
stok yoğunluğu 100-125 adet/lt’dir. Tanklar silindir konik yapıda olup polyester malzemeden üretilmiştir. Hacimleri
uygulanan tekniğe göre 2 m3'ten 15 m3'e kadar değişim gösterebilir. İdeal larva tankları 4-6 m3 hacmindedir. Havuzların
iç yüzeyleri gel-coat ile kaplı olup koyu renklidir. Larvaların kolay izlenmesi için tanklara lomboz açılmalıdır. Havuzların
etrafı rahat çalışmaya elverişli olmalı, alttan ve üstten su çıkışları mevcut olmalıdır. Bu tankların seçimi uygulanacak larva
yetiştirme tekniği ile ilgilidir.
Levrek larva yetiştiriciliğinde açık devre ve kapalı devre sistemler kullanılmaktadır. Açık devre sistemlerde su kriterleri
larvanın gerek duyduğu şartlara göre ayarlanır ve üretim tanklarına gönderilir. Balıklar tarafından kullanılan su daha
sonra deşarj edilir. Saatte %5 değişim ile başlayan su debisinin larva dönem sonunda saatte %50 çıktığı
düşünüldüğünde kullanılan su miktarına bağlı enerji tüketiminin fazlalığı ortaya çıkar.
Kapalı devre sistemlerde ise tanklarda kullanılan su önce toplama tankına gelir. Burada gerekli su yenilenmesi yapıldıktan
sonra tuzluluğu tekrar ayarlanır. Buradan kum filtresine geçer ve beraberinde getirdiği süspansiyon haldeki partikül
maddelerden ayrılarak ultraviyole filtreye gönderilir. Bu işlem sırasında bünyesindeki tüm canlı organizmalardan (bakteri,
mantar, parazit, bazı virüsler vs.) arınarak biyolojik filtreye girer. Balık dışkıları yem atıkları ve ölü balıklardan dolayı
yükselen amonyak miktarı bu aşamada aerobik bakteriler tarafından önce nitrite daha sonrada balıklar için zararlı etkisi
olmayan nitrata indirgenir. İşlemleri tamamlayan su havuzlara geri dönmek üzere sistemi terk eder. Ancak havuzlara
ulaşmadan önce bünyesinde getirdiği azot gazı fazlasını atmak ve oksijence %100 doygunluğa ulaşmak için saturasyon
kolonlarından geçerek havuzlara gelir. Saturasyon kolonlarına girmeden önce suyun oksijen değeri 1.8-2.3 mg/lt'ye
kadar düşmektedir. Bu sayede suyun O2 değeri tekrar 5-6 mg/lt’ye ulaşmaktadır. Ayrıca saturasyon kolonlarının içinde
havalandırma sistemleri de mevcuttur. Kimi kapalı devre sistemlerde ultraviyole filtreler biyolojik filtrelerden sonra
kullanılsa da havuzlarda gelişen patojen veya patojen olmayan mikroorganizmaların biyolojik filtrelere yerleşerek zaten
zayıf yapıda olan aerobik bakterilerin yerini alması sistemin çalışmasını olumsuz etkiler (Timmons ve Losordo, 1994).
Kapalı devre sistemler, suyun ısıtılmasında veya soğutulmasında kullanılan enerji açısından avantajlıdır. Bunun yanı sıra
kapalı devre sistemlerde, larvalar için tehlikeli olan suyun fiziksel ve kimyasal değişimleri ani farklılıklar göstermez. Deniz
ortamında özellikle yazın planlanan üretimlerde görülen bakteri patlamalarına karşı üretimi korur. Özellikle levrek larva
yetiştiriciliğinde kullanılan düşük tuzluluk tekniğinin uygulanması ve tatlı su tasarrufu sağlanması yönünden avantajlıdır.
Bununla birlikte kapalı devre suyunun her gün analizleri yapılarak amonyak miktarı kontrol edilmelidir, aksi halde ani
ölümler görülebilir.
Yetiştiricilikte sistem farkı gözetilmeksizin larva için gerekli olan fiziksel-kimyasal koşullar ve besleme özellikleri optimum
düzeyde olmalıdır. İlk on günde ağız ve anüsün açılması, sindirim tüpünün faaliyete geçmesi ve hava kesesi doldurulması
gibi çok önemli fizyolojik gelişimlerin olması ve larval başarıyı direkt olarak etkilemesi açısından yüksek sıcaklıkta
çalışılmaktan kaçınılmalıdır. Su sıcaklığı ilk dönem 15-16 0C olup ortam karanlıktır (Bertolini ve diğ, 1991) (Tablo 2).
Levrek larva yetiştiriciliğinde uygulan tuzluluk düşürme tekniği yaşama oranının olumlu yönde etkilemektedir (Johnson ve
Katavic, 1986). Bunun yanı sıra hava kesesi oluşturma yüzdesini arttırması ve buna paralel olarak deformasyonun
azalması bu tekniği daha da kullanılır hale getirmiştir. Tuzluluk ilk günden itibaren tedrici olarak düşürülür ve 5. günde
doğal deniz suyu tuzluluğundan ‰26 tuzluluğa ulaşılır. 5-17. günler arasında bu tuzluluk değerinde sabit kalınır. 17-23.
günler arasında aynı şekilde tuzluluk kademeli olarak arttırılarak doğal deniz suyu tuzluluğu düzeyine çıkarılır. Tuzluluk
artırımında hava kesesi hipertrofisi ile karşılaşıldığında ‰26 tuzluluğa geri dönülmelidir (Saka, 1995). Oksijen değeri 5-6
mg/lt’dir. Türbitite miktarı 8.5-12 ITU'yu aşmamalıdır. Larva tanklarında nitritin (NO2) 0.013-0.016 mg/lt, nitratın (NO3)
0.062-0.068 mg/lt arsında olması üretim için idealdir (Equınoxe, 1990).
Tablo 2. Levrek larva üretim protokolü
Gün
Sıcaklık
Tuzluluk
(‰O S)
(°C)
Debi
(%/Saat)
Işık Süresi
Işık Şiddeti
Besleme
(Saat)
(Lüx)

1.

15-16

36

5

0

0

BESLEME
YOK

2.

15-16

34

5

0

0

BESLEME
YOK

3.

15-16

30

5

0

0

BESLEME
YOK

4.

15-16

28

5

0

0

BESLEME
YOK

5.

15-16

26

5

12

50

R= 8
adet/ml

6.

15-16

26

5

12

60

R= 8 adet
/ml

7.

15-16

26

5

12

80

R= 8 adet
/ml

8.

15-16

26

5

12

100

R= 6
adet/ml
AF=0.5
adet/ml

9.

15-16

26

5

12

120

R= 6
adet/ml
AF=0.5
adet/ml

10.

15-16

26

10

12.5

140

R= 6
adet/ml
AF=0.6
adet/ml

11.

17

26

10

13

140

R= 4
adet/ml
AF=0.6
adet/ml

12.

17

26

10

13

140

R= 4
adet/ml
AF=0.6
adet/ml

13.

17

26

10

13

240

R=
2adet/ml
AF=0.8adet
/ml

14.

17

26

10

13

450

R= 2
adet/ml
AF=0.5/ml
EG=0.5
adet/ml

15.

17

26

15

14

450

R= 2
adet/ml
AF=0.5/ml
EG=0.8
adet/ml

16.

18

26

15

15

450

AF=0.4 /ml
EG=0.6/ml
EG1=0.1/m
l

17.

18

28

15

16

920

EG=1.2
adet/ml
EG1=0.3
adet/ml

18.

18

30

15

16

920

EG=1.2
adet/ml
EG1=0.3
adet/ml

19.

18

32

15

16

920

EG=1
adet/ml
EG1=0.5
adet/ml

20.

19

34

20-25

16

920

EG=1
adet/ml
EG1=0.5
adet/ml

21.

19

36

20-25

16

920

EG=1
adet/ml
EG1=0.5
adet/ml

22.

20

38

20-25

16

920

EG=1.2
adet/ml
EG1=0.8
adet/ml

23.

20

38

20-25

16

920

EG=1.0
adet/ml
EG1=1.0
adet/ml

24.

20

38

20-25

16

920

EG=0.8
adet/ml
EG1=1.2
adet/ml

25.

20

38

30-35

16

920

EG=0.6
adet/ml
EG1=1.4
adet/ml

26.

20

38

30-35

16

920

EG=0.4
adet/ml
EG1=1.6
adet/ml

27.

20

38

30-35

16

920

EG1 = 2
adet/ml

28.

20

38

30-35

16

920

EG1 = 2
adet/ml

29.

20

38

30-35

16

920

EG1 = 2
adet/ml

30.

20

38

40

16

920

EG1 = 2
adet/ml

31.

20

38

40

16

920

EG1 = 2
adet/ml

32.

20

38

40

16

920

EG1 = 2
adet/ml

33.

20

38

40

16

920

EG1 = 2
adet/ml

34.

20

38

40

16

920

EG1 = 2
adet/ml

35.

20

38

40

16

920

EG1 = 2
adet/ml

36.

20

38

40-50

16

920

EG1 = 2
adet/ml

37.

20

38

40-50

16

920

EG1 = 2
adet/ml

38.

20

38

40-50

16

920

EG1 = 2
adet/ml

39.

20

38

40-50

16

920

EG1 = 2
adet/ml

40.
20
38
40-50
16
920
EG1 = 2 adet/ml
15-16 0C su sıcaklığında levreklerde prelarval dönem 5. günde sona erer ve postlarval dönem başlar. Ağız açılmadan
önce tankların üzerinde biriken yağ tabakasının temizlenmesi için yüzey temizleyicileri tank yüzey alanına göre 1 veya 2
adet olarak yerleştirilir. Bu hava kesesi gelişimi için çok önemlidir. Larvalara uygulanan aydınlanma süresi ve yoğunluğu
larvaların gelişimini, hava kesesi oluşumunu ve yaşama oranının etkiler (Cerqueria ve Chatain, 1991). Larva gelişimi
artan aydınlatma koşullarında artarken, sürekli aydınlatma balıkların yaşama gücünü düşürür. Larva tanklarına prelarval
evrede ışıklandırma uygulanmaz. Işıklandırma süresi ve şiddeti 5.günde 12 saat-50 lüks, 11.günde 13 saat-140 lüx, 17.
gün ve sonrasında 16 saat–920 lüx olarak ayarlanmalıdır (Equipe Merea, 1990).
Larval dönem beslemede canlı yem kaynakları olan rotifera (Brachionus plicatilis ) ve çeşitli orijine sahip artemiaların
(Artemia sp.) nauplii ve metanauplii formları kullanılır (Barnabé ve Guissi, 1993). Dünyanın çeşitli bölgelerinde farklı
orijinlere sahip artemia yumurtaları temin edilmektedir. Bunların açılım oranları, besin içerikleri, bir gramdaki yumurta
sayıları ve açılım sonrası nauplii boyları değişim gösterir. Artemia Systems’in ürettiği ve larva üretim tesislerinde yoğun
olarak kullanılan AF tip artemiaların nauplii boyları yaklaşık 460-480 μ olup, 10 mg/gr’dan daha fazla miktarda HUFA
içerirler.
Bu artemiaların enleri 165-175 μ arasında değişim gösterdiğinden ağız açıklığı 400-420 μ olan levrek larvalarında ilk
günden itibaren de kullanılabilir. Fakat bir haftalık dönemde rotifer ile besleme yapılması yaşama oranını olumlu etkiler.
AF tip artemia naupliilerinin protein oranları %48-52, yağ oranları %19.3-21, karbonhidrat oranları %12-13, kül
miktarları %8.1-8.7 ve nem oranları %4.8-5.2 arasında değişim gösterir. İkinci aşamada yine yoğun olarak kullanılan EG
tip artemia naupliileri ise daha düşük oranda protein miktarına (%45-47) ve daha az doymamış yağ asitleri (5-7 mg/g
HUFA) oranına sahiptirler.
Ayrıca boyutları daha büyük olup 500-520 μ arasındadır. 16. günden itibaren EG1 olarak kullanılan artemia formları ise
EG tip artemia naupliilerinin 24 saat boyunca SELCO türevli zenginleştirici maddeler ile beslenerek büyütülmesi ile elde
edilir. SELCO ürünleri yüksek oranda HUFA (200 mg/gr), vitamin, antioksidan ve yağ (%60-65) içerdiklerinden larva
gelişiminde önemli rol oynarlar. 24 saat sonunda metanauplii formuna gelen artemiaların boyutları 700-750 mikron
arasındadır (Artemia Systems, 1991). Larvalara verilen canlı yemlerin tipleri ve mililitredeki oranları Tablo 2'de
gösterilmiştir. Larval dönem sonunda yumurta kalitesine de bağlı olarak uygulanan yetiştirme tekniklerine göre başarı
oranı %40'a kadar ulaşabilir.
Sövraj (Mikropartikül Yemlere Geçiş) Dönemi
Larval dönemin tamamlanması olarak kabul edilen 38-42 günler arasında larvalar canlı yemden mikropartikül yeme
adapte olacakları sövraj bölümüne alınırlar. Bu bölümde işletmenin kapasitesine göre belirlenmiş sayıda 10-15 m³’lük
tanklar kullanılır. Tankların dip kısımları koniktir. Su çıkışları merkezi ve diptendir. Balıkların yaşına bağlı olarak su
çıkışlarına yerleştirilen krepinler göz açıklıkları 500, 1000 ve 2000 mikron arasında değiştirmektedir. Havuzlarda 15002000 lüx aydınlatma şiddeti sağlayacak ışıklandırma sistemleri mevcuttur. Ünitede aydınlatma süresi 16 saat olup
otomatik zamanlayıcılar yardımıyla ayarlanmaktadır. Mikropartikül yemlerin dağıtımında otomatik yemlikler
kullanılmaktadır. Bu bölümde de açık devre ve kapalı devre sistemler kullanılabilir. Ortama girilen toz yem su kalitesini
çok hızlı değiştirdiğinden kapalı devre sistemlerde su kalitesinin sürekli kontrolü sağlanmalıdır. Hastalık risklerinin
azaltılması yönünden açık devre sistemlerin bu aşamada kullanılması daha faydalı olmaktadır. Tanklara verilen su
mutlaka kum ve ultraviyole filtreden geçirilerek larvalara verilmelidir. Bunların yanı sıra tanklarda saf oksijen girişi, debi
metre, saturasyon kolonları ve yüzey temizleyicilerinin bulunması üretimi olumlu yönde etkiler.
Mikropartükül yeme alıştırma dönemi, balıkların ortalama 19-21 mm total boya ve 35-40 mg ağırlığa ulaştıkları 38-42
günlerde başlar. Bu dönemde havuzlardaki balık yoğunluğu litrede 10-12 adettir. Saf oksijen kullanıldığı durumlarda bu
oran 18-20 adet/lt'ye kadar çıkabilir. Mikropartikül yeme geçiş döneminde kullanılan Artemia’lar metanauplii II formunda
olup HUFA bakımından larval dönemde metanauplii I formunda olduğu gibi zenginleştirilir.
Levrek balıklarının sövrajında kullanılan mikropartikül yemler ilk dönem 80-150 mikron büyüklükten başlayarak larva
gelişimine göre 500 mikron büyüklüğe kadar kullanılır. Sövraj uygulaması 15-16 gün devem eder. Larvalara günlük
verilen artemia miktarı azaltılırken mikropartikül yem miktarı arttırılır. Bu dönemde mikropartikül yem besleme oranı canlı
ağırlığın %8-10 kadardır. Sövraj boyunca su sıcaklığı ortalama 20 0C olup, tanklarda su debisi %50-100 arasında değişim
gösterir. Ölümler sövrajın ilk günlerinde toz yeme adapte olamamaya bağlı olarak artma eğilimindedir. Larva yaşama
oranı normal şartlar sağlandığı taktirde ortalama % 80-90 arasında değişim gösterir (Equipe Merea, 1990). Sövrajı
tamamlayan larvalar ortalama olarak 350-400 mg ağırlığa kadar bu bölümde kaldıktan sonra ön büyütme ünitesine alınır.
Ön Büyütme
Bu sistemde kullanılan tankların teknik özellikleri sövraj ünitesinde kullanılan tanklar ile aynıdır Gelişim özelliklerine göre
70-80. günlerde sövraj ünitesini terk eden yavrular boylanarak, hava keseli ve hava kesesiz bireyler birbirinden ayrılır.
Ön büyütmede kapalı devre sistem kullanılmaz. Balıklar burada ağ kafeslere çıkarılmak için gerekli olan 1.5-2 gram
ağırlığa kadar büyütülürler. Ancak ülkemiz koşullarında yavru bireyler 0.5-1 gram arasında da kafes sistemlerine
çıkarılmaktadır. Ön büyütme ünitesinde balıklar sürekli gözlenerek, hastalık risklerine karşı gerekli önlemler alınmalıdır.
Ön büyütme ünitesinde de hacimleri 10-15 m3 arasında değişen silindir tanklar kullanılmaktadır. Su sıcaklığı 19-21 °C
olup 16 saat ışıklandırma uygulanır. Tanklarda doğal deniz suyu tuzluluğu kullanılır. Tanklara 3000-5000 adet/m3
arasında yavru stoklanabilir. Su değişimi balık büyüklüğüne ve stok yoğunluğuna göre saate %80-150 arasında
değişmektedir. Yemleme oranı %6 başlayıp %4 kadar düşme gösterir. Yaşama oranı hastalık çıkmadığı süre içinde %9095 arasında değişim gösterir.
Tablo 3. Levrek balıklarına sövraj ve ön büyütme döneminde balık ağırlığına ve sıcaklığa göre uygulanan
besleme oranları ve yem büyüklükleri.
Dönem
Yem Boyutu
Balık Ağırlığı
Su Sıcaklığı
Besleme Oranı
(mikron)
80-200
150-300
300-500
300-900
500-900
500-1250
(gr)
0.03-0.125
0.125-0.165
0.165-0.420
0.420-0.640
0.640-0.950
0-950-1.200
(0C)
19-20
(%)
8-10
8-10
6-8
5-6
4-5
4-5
Sövraj
Ön Büyütme
19-21
Büyütme
Akuakültür tesislerinden veya doğal ortamdan temin edilen levrek yavruları porsiyonluk boyuta getirilmek üzere karasal
ve denizel ortama kurulan tesislerde farklı teknikler kullanılarak büyütülür.
Ekstansif Yetiştirme Yöntemi
Bunun için sahil şeridinde bulunan, dalyan ve gölet gibi doğal alanlardan yararlanılır. Buralarda yavru temini tamamen
doğadan olup, ortamda diğer türlerle birlikte polikültür yapılmaktadır. Bahar aylarında daha bol besin içeriğine sahip olan
dalyan alanlarına giren yavrular, yaz sonunda suların soğuması ile birlikte sıcaklığı sabit olan derin sulara göç ederler. Bu
sırda dalyan sahasının çıkışına kurulan kuzuluklardan yakalanırlar. Yeterli pazar boyuna gelmeyen bireyler dalyan
sahalarında yada kafes ünitelerinde besiye alınabilir. Bu amaçla dalyan alanları kendi içinde bölünerek derinleştirilir ve
motopomplar ile su değişimi sağlanır. Özellikle İtalya sahillerinde yoğun olarak bu tür sistemlere rastlanmaktadır.
Valikültür adı verilen bu teknikte dışarıdan besin takviyesinde de bulunulmaktadır. Bu tür alanlarda yatırım maliyetleri
düşük olmasına rağmen sistemin kontrol zorlukları ve birim alandan alınan ürün miktarının az olması sistemi olumsuz
yönde etkiler. Ancak ülkemizde dalyan sahalarında ortalama 20-50 kg/hektar olan verim, bu tür yapılarda hektar başına
ortalama 200 kg olmaktadır. Su kalitesinin ve besleme tekniklerinin yükseltilmesine bağlı olarak 500 kg/hektar ürüne
kadar çıkılabilmektedir.
Yarı Entansif Yetiştirme Yöntemi
Bu sistemler karasal alanlarda kurulu olan toprak veya beton havuz sistemleri ile portatif olarak kullanılan branda
havuzları kapsamaktadır. Havuzların şekilleri ve büyüklükleri değişik yapılarda olabilir. Bu sistemlerde su değişimi ve
beslenme kontrol altındadır. Su kalitesini arttırma için sistemlere oksijeneratörler eklenebilir. Ayrıca toprak havuzlar jeomembran madde ile kaplanmakta ve su geçirmeyen özelliğe sahip olmaktadırlar. Bu sayede su debisi yükseltilmesi ile
stoklama yoğunluğu arttırılmaktadır. Toprak havuzlarda hektar başına 1-4 ton arası ürün alınabilir. Bu oran beton
havuzlarda ve iç yüzeyi kaplı toprak havuzlarda 2-5 kg/m3 arasında değişmektedir.
Entansif Yetiştirme Yöntemi
Dünyada ve ülkemizde yoğun olarak kullanılan bu yöntemde yüzer ağ kafes yapılarında yetiştiricilik yapılmaktadır.
Akuakültür çalışmalarının gelişmesine paralel olarak birim alandan daha çok verim almayı sağlaması acısından su
içerisinde yetiştirme sistemleri ağırlık kazanmıştır. Günümüzde kıyısal alanlarda, açık denizlerde ve okyanuslarda bile
güvenlik içinde kurulabilecek sistemler planlanmaktadır. Günümüzde kıyı ötesi kafeslerde 2500-6000 m3' arası değişen
hacimlerde tek bir sistemde yıllık 150 ton üretim yapılabilmektedir (Özden ve diğ., 1998). Kafes sistemleri sabit kafesler,
yüzer kafesler, dalgıç kafesler ve döner kafesler olarak 4 ana grupta toplanır.
Ağ kafeslere kurulduğu yerin özelliklerine ve su kalitesinin durumuna göre 15-30 kg/m3 arasında stoklama yapılabilir.
Balıkların gelişiminde besleme ve su sıcaklığı önemli rol oynar. Besleme rejimlerinde yem kalitesinin yanı sıra balıkların
ağırlıkları ile su sıcaklığı değerleri dikkate alınarak günlük besleme yapılmalıdır. Büyütme döneminde levreklerde
kullanılan yemlerde protein %46-52, selüloz %2-3, ham kül %12-13, ham yağ % 10.5-11.5 kalsiyum % 1.6-2.2 ve
fosfor %1.4-1.5 arasında olması, bunun yanı sıra vitaminler ve iz elementlerin yeterli miktarda kullanılması gelişimi
olumlu yönde etkiler.
Tablo 4. Levrek balıklarının büyütülmesinde balık ağırlığına göre kullanılan yem boyutları, besleme oranları ve ağ göz
açıklıkları.
Yem Boyut
(mm)
0.9-1.2
1.25-1.5
1.5
2
3.2
4.5
6
Balık Ağırlığı
Su Sıcaklığı
Besleme Oranı
Ağ Göz Açıklığı
(gr)
1-3
3-8
8-15
15-30
30-80
80-250
250?
(0C)
16-25
(%)
5-3
2.6-4.1
2.2-3.5
1.5-2.75
1.2-2.1
1.1-1.8
0.4-0.9
(mm)
4
6
8
12
15
20
24
Ege Bölgesi koşullarında 4 aylık süreyi akuakültür tesislerinde geçiren levrek yavrularının ağ kafeslere çıktıktan itibaren
14-15 aylık sürede 3-4 gram ağırlıktan 370-420 gram ağırlığa ulaşmaktadırlar. Bu süre ve ağırlık artışı yetiştirme
ortamının ekolojik şartlarına, kullanılan yemin içeriğine, balık stok yoğunluğuna, hastalık etkenleri ve larva kalitesi göre
değişim gösterebilir.
SONUÇ
Kompleks bir yapı izleyen levrek yetiştiriciliğinde meydana gelen sorunlar canlının gelişiminin yeteri kadar bilinmemesinin
yanı sıra yönetim ve üretim tekniklerinin eksikliklerinden de meydana gelmektedir.
Üretimlerde temin edilen yumurta ve larvaların kalitesi uygun şartlar sağlanarak kontrol altında tutulmalıdır. Cinsiyet
kontrolü çalışmaları, suni seks dönüşümü için ideal periyodunun tayini ve ploidlik manuplasyonları için uygun deneysel
şartlar (örneğin; monoseks üretimi için ginogenezis) üzerinde çalışılması gereken konulardır. Bu çalışmalara, premature
dişilerin varlığının engellenmesi, deformasyon oranlarının azaltılması ve gelişimin yükseltilmesinin eklenmesi ile yeni
ufuklar açılacaktır.
Ayrıca, soy ve yumurtlamanın kalitesi üzerine anaç beslemenin etkileri ile ilgili çalışmalar oldukça hızlamıştır. Bu
çalışmaların direkt sonucu, yumurta ve larval üretimin etkisini net bir şekilde arttıracaktır. Bunun yanı sıra ileri genetik
çalışmalara hız verilerek, anaç seçim programları, çiftleştirme özellikleri ve yüksek kalite yem formulasyonları üzerine
çalışmalar planlanmalıdır. Yetiştiricilik kalite ve kantititesinin arttırılması gelecekte uygulanacak bu tekniklerin başarısı ile
ilgilidir.
LİTERATÜR
Artemia Systems, 1991. User’s guide Artemia Systems N.V. Belgium
Alpbaz, A., G., 1990. Deniz Balıkları Yetiştiriciliği. E.Ü. Su Ürünleri Y.O. No: 20
Alvarino, J.M.R., Carrillo, M., Zanuy, S., Prat, F., Mananos, E., 1992a. Pattern of sea
bass development after ovarian stimulation by LHRHa. Jour. of Fish Bio., 41, 965-70.
Alvarino, J.M.R., Zanuy, S., Prat, F.Carrillo, M.,&Mananos, E., 1992b. Stimulation of ovulation and steroid
secretion by LHRHa injection in the sea bass (Dicentrarchus labrax): effect of time of day. Aquaculture, 102, 177-86.
Barnabé, G., 1971. Bases biologiques et ecologiques de l’aquaculture. Lavoisier-Tec. Doc. 55 pp.
Barnabé, G., Rene, F., 1972. Reproduction Controlle du Loup Dicentrarchus labrax et Production en Masse D’alevins.
C.R.Acad Sci, 275: 2741-2744.
Barnabé, G. 1976. Chronologie de la morphogenese chez le loup ou bar Dicentrarchus labrax (L.) (Pisces, Serranidae)
obtenu par reproduction artificielle. Aquaculture 8 : 351 - 363.
Barnabé, G., Paris, J., 1984. Ponte avancée et ponte normale du loup Dicentrarchus labrax (L.) a la Station de
Biologue Marine et Lagunaire de Séte. In L’Aquaculture du Bar et des Sparidés (eds. G. Barnabé & R. Billard), pp. 63-72.
INRA, Paris.
Barnabé, G., Barnabé-Quet, R., 1985. Avancement et amélioration de laponte induite chez le loup Dicentrarchus
labrax (L.) a l’aide D’un analogue de LHRH injécte. Aquaculture, 49, 125-32.
Barnabé, G., Guissi, A., 1993. Combined effect of diet and salinity on European sea bass Larvae D. Labrax. J. World
Aqua Soc. 24 (4) :439-450.
Bertolini B., Boglione G., Cataudella S., Finoia M.G., Marino G., Monaco G., 1991. Temperature induced
developmental anomalies in sea bass (Dicentrarchus labrax) embryos and larvae. Acta Embryological Morphological
Exp., 12 (1):77-79.
Brusle, J., Roblin, C., 1984. Sexualite du loup Dicentrarchus labrax en condition d'elevage controle. In l'Aquaculture
du bar et des Sparides. /eds
Cerqueria, V. R., Chatain, B., 1991. Photoperiodic effects on the growth and feeding rhythm of European sea bass
(Dicentrarchus labrax), larvae in intensive rearing. Larvi’ 1991 Fish and Crustacean larviculture symposium, 15: 304-306.
Chatain, B., 1986. La vesie natoire chez Dicentrarchus labrax et Sparus auratus. aspects morphologiques du
developement. Aquaculture 53: 303-311.
Chatain, B, Dewavrin, G. 1989. Influence des anomalies de development de la vessie natatoire sur la mortalite de D.
labrax au cours du sevrage. Aquaculture 78:55-61
Dendrinos, P., Thorpe, J. P., 1985. Effects of Reduced Salinity on Growth and Body Composition in the European
Bass D. labrax( L.). Aquaculture 49(1985) 333-858, 25p.
Deplano, M., Connes, R., Diaz, J. P., Barnabe, G., 1991. Variation in the Absorption of Macromolecular Proteins
Larvae of the Sea Bass Dicentrarchus labrax L. During transition to the Exotrophic Phase. Marine Biology 110, 29 36
(1991).
Devauchelle, N., Coves, D. 1988. The characteristics of sea bass (Dicentrarchus labrax) eggs: Description,
biochemical composition and hatching performances. Aquatic Living Resourch. 1 : 223- 230.
Diaz, J.P., Guyot, E., Vigier, S., Connes, R., 1997. First event in lipid absorption during post-embryonic
development of the anterior intestine in gilthead sea bream. Journal of Fish Biology, Vol.51, No.1, pp.180-192.
Equinoxe, 1990. Le magazine des reources vivan les de la mer. No.31 IFREMER Nantes-France pp.42-43
Equipe Merea, 1990. L’ elevage intensif du loup, Dicentrarchus labrax. Tec. Rapor. Chemin de Maguelone PalavasFrance.
Fabre-Domerque, B., 1905. Introduction a l'etude de la pisciculture marine, In ''Travail du Laboratoire de Zoolpgie
Maritime de Concarneau''. Vuibert et Nony Ed. Paris, 205-243
FAO, 1991. Fiches FAO d'identification des especes. Zone de Peche 37. Medit. et M. noire
Fırat, K. 1995. Levrek (D. Labrax) Larvalarında (0-45 gün) Hava Kesesi Oluşumu ve Larval Gelişim Üzerine Olan
Etkileri. Doktora Tezi. E.Ü. Fen Bil. Ens.
Freddi, A., 1985. Sea bass (Dicentrarchus labrax) and gilthead sea bream (Sparus aurata) larval rearing. FAO. Projet
Regional Mediterraneen de Developpement de L’aquaculture, 62 pp.
Jennings, S., Pawson, M. G., 1991. The Development of sea bass, Dicentrarchus labrax, eggs in relation to
temperature. Journal of Marine Bilogie 71: 107 - 116.
Johnson, D. W., Katavic, I., 1984. Mortality, Growth and Swim Blader Stress Syndrome of Sea Bass (Dicentrarchus
labrax) Larvae Under Varied Environmental Conditions. Aquaculture 38(1984) 67-68.
Johnson, D., Katavic,I., 1986. Survival and growth of sea bass larvae as influenced by temperature, salinity and
delayed inital feeding. Aquaculture. 52 : 11-19.
Kennedy, M., Fitzmaurice, P., 1972. The biology of the sea bass (Dicentrrachus labrax, in Irish waters. Journal of
Marine Biological Association of the UK, 52, 557-597.
Licas, D., 1988. Marine hatchery technology-Systems Reviews. In aquaculture Engineering Technologies for the
Future. IchemE Symposium Series No: 111, pp. 65-76.EFCE Publication Series No: 66, Stirling, UK.
Loy, A., Cataudella, S., Corti, M., 1996. Shape Changes During of the Sea Bass, (Dicentrarchus labrax L.) in Relation
to Different Rearing Conditions. Envir. Biol. Fish. New York.
Marino, G., Boglione, C., Finoia, M. G., Bronzi, P., Monaco, G., Bertolıni, B.& Cataudella, S. 1991. Effect of
incubation temperature on embriyonic development and hatching of Dicentrarchus labrax (L.) eggs. Larvi ‘91-Fish and
Crustacean Larviculture Symposium, EAS, 15 : 230 - 232.
Özden, O., Güner, Y., Alpbaz, A. G., Altunok, M., 1998. Kıyı Ötesi Ağ Kafes Teknolojisi. E.Ü. Su Ürünleri Fakültesi
Dergisi. Cilt:15 Sayı:1-2
Paperna, I., Colorni, A., Gordın, H., Kıssıl, G., 1977. Disease of Sparus aurata in Marine Culture at Elat.
Aquaculture, 10: 195-213.
Saka, Ş. 1995. Levrek (D. Labrax) Larva Yetiştirme Teknolojisinde Tuzluluk Değişimlerinin Üretime Etkileri. Doktora
Tezi. E.Ü. Fen Bil. Ens.
Saka, Ş., Fırat, K., Kamacı, O. 1999. The Development Of European Sea Bass (Dicentrarchus labrax L.) Eggs In
Relation To Temperature. TÜBİTAK Türk Veteriner ve Hayvancılık Dergisi (Baskıda)
Timmons, M.,B., Losordo, T.M., 1994. Aquaculture Water Resue Systems: Engineering Design and management.
Elsevier Science B.V., New York
Salvatorelli, F. B. G., Santulli, A., D’ Amelio, V., 1989. Otogenetic variation of same enzymes in Dicentrarchus
labrax. Boll. Zool. 56 . 1 - 6.
Uçal, O. 1985. Levrek ( Dicentrarchus labrax L. ) biyolojisi ve fingerling seviyesinde yetiştirilmesi. Doktora Tezi. E. Ü.
Fen Bil. Ens.
Uçal, O., Benli, H.A., 1993. Levrek balığı ve yetiştiriciliği. Tarım ve Köy İşleri Bakanlığı Su Ürünleri, Araştırma Enstitüsü
Müdürlüğü. Bodrum. Seri A, Yayın No. 9, 72 s.