Zooloji Ders

HÜCRE
 Robert
Hooke,
ilk
basit
mikroskopu
kullanarak
şişe
mantarı
kesitlerinde kutu benzeri boşlukları gözlemiş ve bunlara “küçük kutular
yada cell” adını vermiştir.
 Tüm organizmaların hücrelerden ve hücre ürünlerinden meydana geldiği
şeklindeki genelleme, Alman Schleiden ve Schwann’ın 1838-1839’da
ortaya attıkları hücre teorisi olarak bilinir.
 1840’da J. Purkinje hücre içeriklerini tanımlamada protoplazma
terimini kullandı.
 Protoplazma başlangıçta granüler, gel benzeri bir karışım olarak
düşünüldü; hücre bir nukleus içeren sabun torbası gibi görüldü. Daha
sonra granüler bir sabundan ziyade, içinde çok sayıda organellerden
meydana geldiği, hücre organellerinin hücrenin yaşamında spesifik bir
fonksiyonu yerine getirdiği ortaya kondu.
HÜCRE
 Cesamet olarak en büyük hücreler olan yumurta hücreleri hariç, hücreler
küçük olup çıplak gözle görülemezler.
 Dolayısıyla, hücreleri anlamamız resolüsyonu güçlü mikroskoplardaki teknik
gelişmeleri beraberinde getirmiştir.
 Hücreler yaşamın fabrikalarıdır. En primitif hücreler bile tüm canlının
temel birimlerini oluşturan son derece kompleks yapılardır. Tüm dokular ve
organlar hücrelerden meydana gelmiştir.
 Bir insanda tahminen 60 trilyon hücre etkileşim içinde olup her biri
özelleşmiş rolünü icra eder.
 Tek hücreli organizmalarda yaşamın tüm fonksiyonları mikroskobik bir
paket içinde yerine getirilir. Hücreler olmadan bir yaşam düşünülemez.
 Hücre yaşamın temel yapısal ve fonksiyonel birimini gösterir fikri
biyolojinin önemli bir birleştirici kavramıdır.
1
HÜCRE
İçinde karmaşık yaşam olaylarının devam ettiği en küçük canlı varlık olan
hücre: etrafı canlı bir zarla çevrili bir sitoplazma kitlesi içinde bir
nukleustan ibarettir .
Şekil. Hücrenin genel görünüşü
Hücreler Nasıl Çalışılmakta
 Işık mikroskopu
 Elektron mikroskopu: hücrelerin iç organizasyonlarını, hücresel
elemanların ince yapısını anlamamızı artırmış;
 modern biyokimyasal, immünolojik, fiziksel ve moleküler teknikler:
hücre yapısı ve fonksiyonunun anlaşılmasına son derece katkıda
bulunmuştur.
2
Oküler
Tüp
Taşıma kolu
Objektifler
Tabla
Diyafram
Kondansör
Makrovida
Ayna
Mikrovida
Kondansör vidası
Kaide
Işık ve elektron mikroskobu ile görüntüler
3
Hücrelerin Organizasyonu
 Prokaryotik ve ökaryotik hücreler arasındaki temel ayırım;
 Prokaryotik hücrede, zarla çevrili bir nukleus yok. - Bakteriler ve
mavi-yeşil algler.
 Ökaryotik hücrede nukleus, etrafını çeviren sitoplazmadan ayıran
bir zar sistemiyle sarılır.
 Prokaryotik ve ökaryotik hücrelerin ortak özellikleri; her ikisi de
1. DNA’ya sahiptir,
2. aynı genetik kodu kullanırlar ve
3. proteinleri sentezlerler.
4. ATP gibi çoğu spesifik moleküller her ikisinde de benzer rolü
yerine getirirler. Bu temel benzerlikler ortak atayı ifade eder.
Prokaryotik ve ökaryotik hücrelerin karşılaştırması
Özellikler
Prokaryotlar
Ökaryotlar
hücre boyutu
Ekseriya küçük (1-10 µm)
Ekseriya büyük (10-100 µm)
genetik sistem
-DNA zarsız, dağınık ve histon
olmayan proteinli,
-nukleoid basit sirküler yapı halinde
-kısa sirküler DNA
-DNA zar içinde ve histon olmayan ve
histon proteinli
-tipik kromozom şekli
-uzun DNA
hücre bölünmesi
Mitoz yok, ikiye bölünme ve
tomurcuklanma ile direkt
mitoz safhaları-mitotik iğ var, çoğunlukla
sentriol bulunuyor
seksüel sistem
beslenme
metabolik aktivite*
solunum
yok, varsa çok farklılaşmış
erkek-dişi gamet oluşumu var
çoğunlukla absorbsiyon ile
Bazen fotosentez yaparlar
mitokondri yok (oksidatif enzim
yapıları hücre zarının altında)
sindirim olayı var (bazılarında fotosentez
veya absorbsiyon)
mitokondri var, oksidatif enzimler
burada paketlenmiş
Aerob ve anaerob
Aerob
hücre içi hareket
Yok
sitoplazmik hareket var (psödopod,
pinositoz)
hareket organeli
kamçı
mikrotübül (9+2) düzeni yok
kamçı ve siller
9+2 mikrotübül düzeni var
hücre örtüsü (duvarı)
ribozomlar
-disakkarit zincirler ve peptidlerle -disakkarit polimerler var peptidlerle
çapraz bağlar
bağlanma yok
-rijid yapı
-harekete uygun
30nm çapında, 70-80S, zara bağlı veya
15nm çapında, 70S, serbest
serbest
4
Prokaryotik vs Ökaryotik Hücre
Prokaryot Hücre
Prokaryot: Ortalama irilik: 1 m- 10 m
Hücre
dışı
Flajel (Kamçı)
Kapsül
Hücre çeperi
Plazma zarı
Prokaryot hücre
Hücre
içi
Sitoplazma
Ribozom
Mesosom, fotosentetik lameller
(plazmalemma katlanması)
Nukleoid
5
Prokaryotlarda;
•
Nukleus zarı ve zarla çevrili organeller yoktur
•
Plazma zarı bulunur
•
Genetik materyal uzun, dairesel bir DNA molekülü (Nukleoid Bölge)
•
Nukleoid içinde çıplak çift sarmal DNA
•
Genellikle nukleoid bölge hücre boyunca geniş bir alana yayılır.
•
DNA proteinlerle paketlenmez
•
Belirgin nukleolus yoktur
•
ribozomca zengin bir sitoplazma
6
Prokaryot hücre yapısı
Ökaryot Hücre
7
Ökaryot Hücre
Paraplazma
((Enklüzyon)
y )
Ektoplazma
(Dış
( ş sitoplazma)
p
)
Endoplazma
((İç
ç sitoplazma)
p
)
Hücre Zarı
((Plasmolemma))
Sitoplazma
((Hyaloplazma)
y p
)
8
Ökaryotik Hücrelerin Bileşenleri ve Fonksiyonları
Tipik olarak ökaryotik hücre;
1.
ince, dayanıklı, seçici geçirgen plazma membrana sahiptir.
2. En belirgin organel iki tabakalı nuklear kılıf halinde kuşatılmış
sferik yada oval nukleustur.
3. Sitoplazma mitokondriumlar, Golgi kompleksleri ve sentrioller gibi
çok sayıda organel ihtiva eder.
4. Ökaryotik hücreler karakteristik olarak sitoiskelet oluşturan
tübül ve filamentlerden bir sisteme sahiptir.
Ökaryot Hücrenin Genel Morfolojisi
• Belli bir dokuya ait hücrelerin şekil ve boyları genelde sabittir.
• Tipik hayvan hücrelerinin çapları 5-14 µm kadardır.
• Çeşitli dokulara ait farklı hücre tiplerinin yaşam süreleri de
birbirinden farklıdır. Örn. sinir hücrelerinin yaşam süreleri canlının
yaşamı boyunca, eritrositlerin yaşam süreleri yaklaşık 120 gün.
• Hücre Zarı (plazma membranı ve plasmolemma): Hayvan
hücrelerinin etrafı sadece birkaç molekül kalınlığında, yarı geçirgen
yada seçici geçirgen özellikte canlı bir zar ile çevrilidir.
• Zarın dışında zara mekanik direnç veren kitin, keratin, jelatin gibi
tabakalar da vardır.
9
Ökaryot Hücrenin Genel Morfolojisi
• Sitoplazma (Hyaloplazma): Hücrenin farklı bölgelerinde ve farklı
zamanlarda sol yada gel şeklinde olabilen yarı sıvı ve homojen bir
sitoplazmik matrix yada hyaloplazma’dan oluşur.
Yapısal ve fonksyonel özelliklerine göre hyaloplazma 2’ye ayrılır;
• 1) Ektoplazma (Dış sitoplazma): Zarın hemen altında yer alan
yoğun, granülsüz bir tabakadır. Hızlı sol-gel değişimlerine çok
yatkındır.
• 2) Endoplazma (İç sitoplazma): Ektoplazmadan daha akışkansa
da yoğunluğu suyunkinden daima daha yüksektir. Çeşitli
organellere, enklüzyonlara ve nukleusa yataklık eder.
Ökaryot Hücrenin Genel Morfolojisi
• Organeller: Genelde endoplazma içinde yer alıp devamlı canlılık
özelliği
sergileyen,
hücre
içinde
kendilerine
has
yapı
ve
fonksyonları olan mitokondri, sentrozom, Golgi gibi.
• Paraplazma:
Sitoplazmada
organeller
dışında
bulunan
yağ
damlaları, pigment taneleri v.s gibi yapılara paraplazma yada
enklüzyon denir. Örn. Glikojen, yağ damlaları, çeşitli salgı ve
hormonları
içeren
salgı
granülleri,
homoglobin,
melanin
gibi
pigmentler.
• Nukleus: Hücre içinde genelde merkezi konumda, az çok küresel ve
çekirdek
zarı
sitoplazmadan
yada
nuklear
ayırılmıştır.
İçinde
membran-karyolemma
kromonema
ile
iplikçiklerinin
oluşturduğu kromatin maddesi ve bir veya daha fazla nukleolus, gel
kıvamında nukleoplazma yada karyoplazma yer alır.
10
Hücre Zarı (Plazmolemma)
• Hücreler
fosfolipid
ve
protein
moleküllerine
bağlanmış
fosfolipidler, kolesterol, proteinler ve oligosakkaritlerden oluşmuş
sınırlayıcı bir membranla kuşatılmıştır.
• İnce, dayanıklı, plazma membranı hücresel bütünlüğü korur.
• Plazma membranı önemli bir aktivite ve seçiciliğe sahip dinamik bir
yapı olarak tespit edilmiştir.
• Hücrenin içine ve dışına moleküler trafiğin vital akışını düzenleyen
seçici bir bariyerdir.
• Hücre içi membranlar değişik organelleri kuşatmışlardır.
• Hücre çok sayıda bölmelere bölünmüş bir membranlar sistemidir.
Eğer 1 gr. karaciğerdei tüm membranlar düz olarak yayılırsa, 30
m2’dir.
Hücre Zarı (Plazmolemma)
• Membranlar 7.5-10 nm kalınlıkta olup sadece EM görülürler.
• Hücre zarının 3 belirgin tabakadan oluştuğu görülür. İç ve dıştaki
daha koyu tabakalar 2.5 nm, ortadaki açık renkli tabaka ise 3 nm
kalınlıkta, zarın tümü ise yaklaşık 8-10 nm kalınlıktadır.
• Trilaminar zarın (unit membran) iç ve dış kısımları protein,
ortadaki tabaka ise fosfolipid yapısında 2 katmandan oluşur.
Unit membran (Trilaminar) zar yapısı
• İki hücrenin plazma membranları arasında, hücreleri birbirine
bağlayan cansız bir madde ile dolu olan 15 nm kadar genişlikte
intersellüler alan vardır.
11
Hücre Zarı (Plazmolemma)
• Dawson-Danielli modeline (sandviç modeli) göre, iki protein
tabakası arasında bir çift lipid tabakası vardır.
• Genellikle fosfolipidler şeklindeki membran lipidleri hidrofobik (su
sevmeyen), protein tabakası ise hidrofilik (su seven) kısmı
oluşturmaktadır.
• Singer ve Nicholson modeline (Sıvı mozaik zar modeli) göre, Bu
modelde 2 fosfolipid tabakası vardır.
• Protein ve glikoprotein molekülleri bu fosfolipid tabakası içine
gömülmüş olup lipid denizinde aysbergler gibidir.
• Lipid tabakasına gömülmüş protein sayısı, tipi ve dağılımı farklıdır.
• Çünkü lipid tabakası devamlı hareket halinde ve akıcı durumdadır.
• Proteinler lipid tabakasının yalnız bir yüzeyinde yarı gömülü veya
her iki lipid tabakasını da boydan boya geçebilir.
Sıvı-mozaik zar modeli
12
Hücre Zarı (Plazmolemma)
• Membran proteinleri granüler ER’de sentezlenir; molekülleri Golgi
kompleksinde paketlenir; ve vesiküllerle hücre yüzeyine taşınırlar.
• Na+, K+ ve Ca++ gibi bazı iyonlar ATP’nin parçalanmasıyla oluşan
enerjiyi kullanarak integral membran proteinleri içinden hücre
membranının karşısına taşınmaktadır. Bu endocytosis olarak
bilinir.
• Ökaryot membranlarda diğer önemli lipid kolesteroldur. Bir
membranda takriben eşit sayıda kolesterol ve fosfolipid molekülü
vardır. Membrandaki daha az geçirgenlik sağlar ve esnekliği
azaltır.
Hücre Zarının Fonksiyonları
• 1-Sınırlayıcı-örtücüdür, şekli belirler ve korur. Bunu da tabaka
halindeki hücre dizilimleri ile gerçekleştirir.
• 2-Seçici–geçirgendir. Böylece hücreyle çevresi arasındaki ilişkiyi
dengede tutar ve taşınımı da sağlar. Taşınım için farklı yollar
geliştirilmiştir.
a) pasif diffüzyon,
b) endositoz,
c) Kolaylaştırılmış diffüzyon
d) Aktif taşınım
13
Hücre Zarının Fonksiyonları
a) Pasif diffüzyon; her iki yönlü (hücre içine ve dışına), çok yoğundan az
yoğun ortama doğru olabilen geçişlerdir, enerji gerektirmez (şekerli
sudaki glukoz zarı geçerse diffüzyon, glukoz geçemeyip su geçerse
osmozisdir).
b) Endositoz yoluyla; zarla çevrelenen maddenin alımı, vesikül oluşumu
şeklinde görülür. Örneğin apolipoproteinler hücre içine klatrinle sarılmış
ve kaplı-örtülü vesikül (coated vesicle) içinde alınırlar.
c-Aracılı geçiş:
a) Kolaylaştırılmış diffüzyon; zardaki bazı spesifik bölgelere, dıştan gelen
substanzın bağlanmasıyla tek yönlü gerçekleşen ve yine yoğunlukla ilişkili
geçişlerdir.
b) Aktif taşınım; diffüz olamayan moleküllerin konsantrasyona bağlı
olmaksızın ATP yardımıyla geçiş yapmasıdır. ATP-ase katılımıyla Na+’da
geçer ve hatta çok yoğun bölgeye de geçiş gerçekleşebilir.
Aktif Taşıma
Diffüzyon
Kolaylaştırımış
Diffüzyon
Pasif Taşıma
Endositoz
Endositoz
Ekzositoz
Fagositoz
Pinositoz
Reseptör katılımlı
ile endositoz
14
Hücre Zarının Fonksiyonları
• 3-Sinyal iletimini yönetir. Hücre zarındaki reseptörler, dış sinyal
moleküllerini bağlamada kuvvetli bir afinite (bağlama isteği)
gösterirler.
Sinyal
molekülü
ligand
olarak
isimlendirilir.
Ligantların reseptörlere bağlanmaları ile hücre içine geçişleri
sağlanır. Bu olayda; hücre zarı altındaki sitoiskelet elemanları,
endositotik vesiküllerdeki sinyal-reseptör kompleksi oluşumu ve
enzim
aktivitesi
önemli
rol
oynar.
Burada
da
enerji
kullanılmaktadır.
• 4-Endositoz yapar. Hücre içine madde alımı üç çeşittir; sıvı alımı
(pinositoz), partikül alımı (fagositoz) ve reseptör katılımlı
endositoz.
• 5-Ekzositoz yapar. Hücre dışına madde atılmasını omega (Ω)
figür oluşturarak gerçekleştirir.
Hücre Zarının Fonksiyonları
• 6-Kompartımanlar oluşturarak organelleri belirler. Onları tek ya da
çift zar yapısı halinde çevreler.
• 7-Enerji metabolizması, hücre içi sindirim ve vesiküler dolaşıma
katılmak gibi işlevleri üstlenir.
• 8-Metabolik olayların organizasyonuna katılır. Özellikle GERL
sistemi (ER+Golgi+Lizozom) oluşumunda, vesikül trafiğinin de
düzenlenmesi yönüyle önem kazanır.
• 9-Depo, nakil ve salgı fonksiyonlarının yerine getirilmesinde
farklılaşarak görev alır.
15
Hücre Zarı Farklılaşmaları
• Hücre zarı farklılaşmaları madde geçiriminin sağlanması veya
engellenmesi gibi olaylara, yapıya destek olacak düzenlemelere
olanak sağlayacak zar yapılanmalarıdır.
• 1- Serbest yüzey farklılaşmaları
1- Mikrovillus, 2- Kamçı ve siller, 3- Pinositoz, 4- Ekzositoz, 5- Septa
• 2- hücreler arası zar farklılaşmaları
1- Macula adherens (=Desmosome), 2- Hemidesmosome, 3- Zonula
adherens
(Ara
bağlantı
bölgeleri),
4-
Tight
junction
(Zonula
occludens=sıkı bağlantı bölgeleri), 5- Septat junction, 6- Gap junction
(=Nexus)
Serbest yüzey farklılaşmaları
•Mikrovillus: 0,1m çapında 0,6m boyunda parmak şekilli (silindirik))
yapılardır.
Yüzey
absorbsiyonu
artırmaya
artırmak
için
yöneliktirler.
sayıları
Örn.
1mm2’de
barsak
200bin
hücrelerinde
kadardır.
Dış
yüzeylerinde dallanmış glikoprotein molekülleri vardır.
•Kamçı ve siller: Serbest yüzeyde hareketi oluşturan uzantılardır. Sillerin
çapları 0,20 m, boyları 5 m-10 m kadardır. Kamçının çapı da 0,20 m iken
boyu 120 m’dur. Her ikisi de bazal cisim denilen bir kaide kısmı vardır.
(mikrotübüller 9+2 şeklindedir)
•Pinositoz: 0,4–0,8Ao çapta ve hücre içine madde alınımıyla oluşan vesiküler.
•Ekzositoz: Salgı granüllerinden maddenin hücre dışına verilmesi gibi madde
atılması olayıdır. Örn. hormonların kan damarına verilişleri.
•Septa: Yüzey farklılaşmaları grubuna dahildir, ancak bazaldaki hücre
zarının içe doğru bölmelenmesidir. Genelde hücrenin aktivitesiyle ilişkili olup
bu durumda mitokondrice zengin alanlar olarak sayıları artar.
16
Hücreler Arası Zar Farklılaşmaları
Hücreleri bir arada tutan ve bir fermuar sistemi gibi, madde
geçişlerinde görev alan morfolojik oluşumlardır.
İntersellüler alan ile olan ilişkilerine ve fonksiyonlarına göre;
“bir arada tutucu” adhering junction’lar,
“madde geçişini engelleyici” impermeabl junction’lar ve
“bilgi aktarıcı” communicating junction’lar şeklinde de
gruplandırılırlar.
Mekanik olarak hücreleri bir arada tutmaya özelleşmiş olanlar birinci
grupta yer alan desmozom’lardır.
İkinci gruptakiler tight junction ve omurgasızlarda görülen septat
junction.
Üçüncü grupta yer alanlar ise gap junction ve kimyasal sinapsis’lerdir.
Hücreler Arası Zar Farklılaşmaları
•
Macula adherens (=Desmosome): Hücreleri kemer şeklinde sarar (kemer
dezmozom) veya düğme şeklinde yer yer kontakt noktaları oluşturur (spot
desmosome).
• İntersellüler alan 25-30nm’dir ve hafif filamentöz olup mukopolisakkarit
ve proteinik özellikte bir materyal içerir.
• Plazmanın altındaki aktin filament demeti bu kemeri çevreler.
• Tonoflament denilen keratin filamentler sitoplazmada yapısal bir model
oluşturacak tarzda hücreden hücreye geçerler.
• İki hücre arasında geçişe imkan sağlayan bu bölgeler aynı zamanda destek
bölgeleridir.
• Adhezyonda da önemlidir ve mekanik baskıya uğrayacak dokuların hücreler
arasında yaygındır.
• örn. kalp kası, deride epidermis ve uterus boynu gibi.
17
Hücreler Arası Zar Farklılaşmaları
• Hemidesmosome: Epitel hücrelerin bazalinde bulunur, bazal laminaya
uzanır, özel bir ekstrasellüler matriksi vardır. Herhangi bir gücü, baskıyı
epitelden bağ dokuya doğru dağıtır.
• Zonula adherens (Ara bağlantı bölgeleri): İntersellüler alanın daha dar
(20nm), tonofilamentlerin daha kısa ve daha az sayıda olduğu, adhezyonun
sürekliliğini sağlayan bölgelerdir.
• Tight junction (Zonula occludens=sıkı bağlantı bölgeleri): İntersellüler
alanın hemen hiç yok, beş tabakalı bir zar gibi görünen bağlantı
bölgeleridir.
• Buradaki birleştirici (junctional) proteinlerin oluşturduğu ağ, madde
geçişini engeller.
• Yüksek derecede seçici geçirgen barierlerdir.
• Örn. omurgalılarda barsak hücrelerinde, kalp kası hücreleri arasında, sinir
dokuda sıklıkla görülürler.
Hücreler Arası Zar Farklılaşmaları
•Septat junction: İntersellüler alanın periyodik olarak kesildiği ve madde
akışına yer yer engel olunduğu zar farklılaşmasıdır. 15-17nm aralıklarla
bitiştirici (junctional) proteinler düzenli paralel sıralar oluşturmaktadırlar
ve yine burada da kemer gibi hücrenin etrafı sarılmaktadır. Omurgasızlarda.
• Gap junction (=Nexus): Hücreler arası bilgi aktarım bölgeleridir. Hücreler
arası alan 2-7 nm’dir. En sıklıkla görülen zar farklılaşması.
•Bilgi alış-veriş noktası olan neksuslar, connexon adlı özel protein tüneller var
•Suda çözünen moleküllerin (<1000-1500dalton; inorganik elementler, iyonlar,
şeker, a.a.ler, nukleotidler, vitaminler) geçişi sağlayan tüneller veya bağlayıcı
kanal formunda delikler şeklinde.
•Elektriki hem de Kimyasal (metabolitler) geçişlerle iletim ve kooperasyon.
Örn. kalp kasılmaları, barsakta peristaltik hareket.
•Sinir hücreleri arasındaki bağlantı bölgeleri elektriki sinaps’lar olup, aksiyon
potansiyelini hızla dağıtmaya yardımcı.
• Kimyasal sinapslar böcek ve balıkta vs. hızlı harekete yol açmaktadırlar.
18
19