KUŞLARIN EKOLOJİK İŞLEVLERİNİN ÖNEMİ Çağan H. Şekercioğlu

KUŞLARIN EKOLOJİK İŞLEVLERİNİN ÖNEMİ
Çağan H. Şekercioğlu
Ekolojik işlevleri toprak yaratmaktan primat davranışlarını belirlemeye kadar
uzanan kuşlar, ekosistem hizmet sağlayıcıları arasında en fazla çeşitlilik gösteren
gruptur. Buna rağmen, kuşların ekolojik işlevler üzerinde az bir etkisi olduğu
izlenimini değiştirmek zor olmuştur. Kuşların işlevsel gruplarında devam eden
azalmalar sebebiyle, kuşların ekolojik işlevlerini diğer taksonomik gruplar ile
karşılaştırarak, bu işlevlerin ekosistem hizmetler cinsinden ifadesinin ve kuşların
azalmasının ekolojik olarak sonuçlarının tahmininin acil olarak yapılması
gerekmektedir. Bu makalenin amaclari, kuşların ekolojik işlevlerini derlemek, bu
işlevleri ekosistem hizmetleri ile ilişkilendirmek ve kuşların ekosistemin işleyişine
etkilerini ortaya çıkarma açısından öncelikle yapılması gereken araştırmaları
belirlemektir.
Ekolojik aktörler olarak kuşlar
Kuşlar en iyi arastirilmis canli sınıfıdır ve kuşların doğal ve insan ağırlıklı ekosistemlerin
dinamiklerinde hareketli bağ (bkz. Sözlük 1) olarak önemlerini inceleyen çeşitli
çalışmalar yapılmıştır (Kutu 1; Şekil 1) [1-6]. Kuşlar ayrıca aşağıdakiler gibi önemli
ekosistem hizmetlerini [7] gerçekleştirerek insanlara fayda sağlarlar; et, giyim eşyası ve
guano (kus gübresi) gibi tedarik hizmetleri; leş ve atıkların temizlenmesi, omurgasız ve
omurgalı zararlılarin popülasyonlarının kontrolü, tozlaşma ve bitki tohumu dağıtımı gibi
düzenleme hizmetleri; kuşların sanat ve dinlerde göze çarpan rolleri [8, 9] ve kuş
gözlemciliğine harcanan milyarlarca dolar [10] gibi kültürel hizmetler; nutrientlarin
(besin maddelerinin) dönüşümü [6, 11] ve toprak oluşumuna katkı [12] gibi destekleyici
hizmetler.
Kuşlar omurgalılar içinde en çeşitli ekolojik fonksiyon kapsamına sahip gruptur.
Memelilerin de benzer rolleri olsa da, kuşlar memelilerden 2 kat daha fazla tür ile 10 kat
daha fazla da uçan tür içerir ve nesil tükenmelerine karşı daha dirençlilerdir [13].
Kuşların birçok işlevini ya gececil memeliler gerçekleştirir ya da omurgalı olarak hiçbir
eşleri yoktur. Bu essiz gruplara örnek olarak agaclarin olu yapraklarindaki bocekleri
yiyenler (örnek: Damali Boyunlu Karincaci Citkusu Myrmotherula fulviventris [15]),
oyuk açıcılar (örnek: Kirmizi Enseli Reçineyiyen Sphyrapicus nuchalis [16]), büyük uçan
yırtıcılar (örnek: Tacli Sahin-kartali Stephanoaetus coronatus [17]), mecburi
temizleyiciler (hic avlanmadan sadece leş ile beslenenler, örnek: Uzun Gagalı Akbaba
Gyps indicus [18], Şekil 1c) ve yüksek arazide kuluçkaya yatan ama denizde beslenen
kuslar (e.g. Tepeli Denizpapağanı Fratercula cirrhata [6], Şekil 1b) gösterilebilir.
Ekolojik önemleri (Tablo 1) goz onune alindiginda, kuşların ekolojik işlev ve
hizmetlerinin bilimsel derlenmesi icin geç kalınmıştir. Halbuki boyle bir derleme,
araştırma önceliklerini betimlemek için de çok önemlidir. Bazı işlevler üzerine yapılmış
birçok çalışma olmasina [3, 4, 19] ve daha az araştırılmış olanlara karsi ilginin gittikçe
1
artmasına [5, 6, 20–22] rağmen, özellikle leşçiller [9] ve yırtıcılar [23] başta olmak üzere,
kuslarin ekolojik onemi uzerine yapilan arastirmalar acisindan halen önemli boşluklar
bulunmaktadır. Bir ekolojik araştırma cercevesinin olusturulmasi [24] ve ekolojik
incelemeler için uygun olan etkili ölçümlerin yapılması, kuşların ekosisteme olan
faydalarının araştırıldığı çalışmalara cok fayda sağlayacaktır [Tablo 1]. Kuşların işlev
gruplarının soy tukenme analizi ve kuşların azalmasının ekosistemlere yapabilecegi
etkiler, başka bir çalışmamda derlenmistir [25]. Bu makale ise, kuşların ekolojik işlevleri
üzerinde odaklanilacaktir (Şekil 1, 2).
Genetik Bağlayıcılar
Meyveleri yutan ve filiz vermeye hazir tohumları ana ağaçtan uzağa dışkılayan bir
boynuzgaga (Şekil 1a) ve beslenmesi sırasında çiçekleri tozlaştıran bir sinekkuşu (Şekil
2b), tozlaşma ve tohum dağıtımı ile bitki genetik materyalini taşıdıklarından, önemli
“genetik bilgi aktarıcıları” arasındadırlar. Bu işlevler aynı zamanda insanlara faydasi olan
ekosistem hizmetleridir. Kuşlar düzinelerce tarımsal bitki türunu [26] tozlaştırır ve bazı
kuslar, önemli meyve ve kereste kaynağı olan büyük tohumlu tropik ağaç türleri [27]
[avakadolar gibi (Lauraceae)] açısından çok önem taşıyan tohum dağıtımını sağlarlar.
Tohum Dağıtıcıları
Darwin [28], kuşları “tohumların taşınmasında oldukça etkili bir araç” olarak
tanımlamıştır (Şekil 2a). Tohumlarin dagitimi, tohum ve fidelerin, zararlilardan [29],
otoburlardan [30], patojenlerden [31] ve rakiplerinden [19, 32] kurtulmasını sağlayarak
yoğunluk temelli ölümleri azaltır. Her ne kadar birçok tohum dağılım mutualizminindeki
turlerin sıkı sıkıya beraber evrimlestigi artık düşünülmese de [33], tohum dağıtımı yine
de bitki çeşitliliğinin artmasında cok etkilidir [2, 34]. Örneğin, bazı tropikal ormanlarda
ağaç türlerinin %90’ınin tohumlari hayvanlar araciligiyla yayılmaktadir [32]; kapalı
tohumlu bitkilerin %56’sıni omurgalılarin yaymasi, odunsu kapalı tohumlu bitkilerin tur
çeşitlenmesini ve ekolojik egemenliğini arttırmistır [35].
Sözlük:
Ekosistem mühendisleri: biyotik ve abiyotik materyallerin fiziksel durumlarını
değiştirerek diğer türler için direkt ya da indirekt olarak mevcut kaynak sağlayan
organizmalardır.
Ekosistem hizmetleri: insanların ekosistemden elde ettikleri faydalardır [7]. Böcek
tüketimi gibi kuşlara ait bir işlevin, tarım zararlısı kontrolü gibi insanlar için maddi fayda
sağladığı durumlar ekosistem hizmeti olarak kabul edilmiştir.
İşlev grubu: türün ana ekolojik işlevi ile paralellik gösteren, ana diyet tabanlı
gruplamadır (örn: temelde meyve ile beslenen kuşlar için en önemli işlev tohum
dağıtımıdır) [25].
Hareketli bağ: yeryüzünde aktif olarak hareket eden ve habitatları zaman ve mekan
içerisinde bağlayan organizmalardır [1].
Trofik (besin zincirsel) Domino Etkisi (Trophic cascade): bir organizmanın
populasyonunda meydana gelen değişimlerin, trofik etkilesimler nedeniyle diğer trofik
seviyelerde önemli populasyon değişimlerine sebep olmasidir [78].
2
Kutu 1. Hareketli bağ olarak kuşlar
Kuşlar bir ekosistemin işlevlerinin sürdürülmesi, ekosistem hafizasi ve dayanıklılığı
açısından çok önemli hareketli bağlardır [1]. Kuşlara ait ekolojik işlevler tüm üç temel
bağlantıyı da içine alır: genetiksel, kaynaksal ve işlevsel. Tohum dağıtan meyvecil kuslar
(Şekil 2a, ana metin) ve tozlastiran nektarcil (nectarivorous) kuslar (Şekil 2b, ana metin)
genetik materyali bir bitkiden diğerine ya da buyume için uygun olan bir habitata taşıyan
genetik aktarıcılardır. Balıkla beslenen kuşlar (Şekil 1b, 2c, ana metin) dışkıları ile sucul
nütrientleri karasal ortamlara taşıyan madde aktarıcılarıdır. Kazlar gibi otlayıcılar (Şekil
2d, ana metin) ve böcekçiller (Şekil 2e, ana metin) ile yırtıcılar (Şekil 2f, ana metin) gibi
avcı kuşlar, bitki, omurgasız ve omurgalı av populasyonlarını etkileyen trofik islev
aktarıcılarıdır. Ağaçkakanlar gibi ekosistem mühendisleri (Şekil 1d, ana metin),
maddeleri bir durumdan diğerine dönüştürerek çevrelerini fiziksel olarak değiştiren ve
trofik olmayan işlev aktarıcılarıdır [1, 83].
Bazi turler birden fazla hareketli bağ kategorisini kapsar. Koloni oluşturan türler
(örn: Sosyal Dokumacikusu Philetairus socius) ve ağaçkakanlar başta olmak üzere
kuşlar, çoğunlukla diğer birçok farklı türün de kullandığı yuvalar inşa ederek çevrelerini
oldukça değiştirirler [16]. Yani birçok kuş türü hem besinsel hem de fiziksel işlev
aktarıcısıdır. Balıkla beslenen kuş kolonileri (Şekil 1b, ana metin) balık tükettikleri,
nütrient depoladıkları, ekosistemleri oyuk inşası ile değiştirdikleri ve hatta ayaklarına
yapışmış olan tohumları dağıttıkları için yukarıda sayılan aktarımların hepsini yerine
getirirler [90].
Kuş ve memeli meyveciller genellikle farklı türlere fayda saglarlar [33]. Benzer
türlerle beslendiklerinde bile, kuşlar primatlardan uzun mesafe dağıtımında [13] üstün
olmakla kalmaz, bunun yanında genelde tohumları farklı alanlara da dağıtırlar [14, 32].
Büyük memeli populasyonlarini avciliktan dolayi kaybetmiş bircok tropikal ormanda,
kuşların gerçekleştirdiği tohum dağıtımı neredeyse tek seçenektir [13]. Sonuç olarak,
özellikle tropikal kuşakta, tohum dağıtımı kuşlarin en etkili ekolojik işlevi sayilabilir [2,
32, 36]. Ornegin Kosta Rika’daki ağaç ve çalı turlerinin yarısında fazlasınin tohumlarini
kuşlar yaymaktadır [2]. Bu oranin en küçük bölümü yaprak döken ormanlarda (%39),
daha sonra tropik alcak irtifa (%48-57) ve tropik dağ ormanlarinda (%71-77)
bulunmaktadır. Artan yükseklik ve yağış ile kuşların önemleri de artmakta ve Bati
Yarimkure’nin diğer karşılaştırılabilir tropikal bölgelerinde de benzer yüzdeler
gorulmektedir [2].
Kosta Rika’daki Uc Hotozlu Cankusu Procnias tricarunculata örneğinde de
goruldugu gibi, kuşlar tarafından uygun yerlesme ve hayatta kalma alanlarına olan
doğrusal dağıtım (directed dispersal) hayati olabilmektedir. Bu kuşlar, tohumları ötme
tüneklerinin altındaki boşluklara taşırlar ki buralardaki tohum ölüm oranı, diğer alanlarin
yarısidir [37]. Doğrusal dağılım özellikle, kuşları çeken ve tohumcuklar için uygun
mikroiklim sağlayan birkaç ağacın bulunduğu yeserme (rejenerasyon) alanları ve kurak
bölgelerde çok önemlidir. Bunun yanında, uzun mesafe dağılımının evrimsel önemi de
vardır [19].
Örnek olarak, tohum depolayan Avrasya Alakargaları Garrulus glandarius meşe
palamutlarını bir gidişte 20 km uzaklığa kadar taşıyabildiklerinden, buzullar eridikten
sonra büyük tohumlu ağaçlar bekleneceginden daha hızlı bir şekilde kuzeye doğru
yayilabilmislerdir [32]. Etkili tohum dağılımı her ne kadar orman kesiminden
3
kaynaklanan azalmış tozlaşmanın genetik dezavantajlarini azaltsa da [38], orman kesimi
genel meyvecil kuş populasyonlarında ve böylece tohum dağılımında ve filizlenmesinde
(recruitment) azalmaya sebep olabilmektedir [36]. Tohum dağıtan kuşların belki de en az
takdir edilen katkısı, çorak, ağaçları kesilmiş (deforested), kısa ömürlü (ephemeral), ucra
(remote), volkanik, buzullari yeni erimis ve diğer zorlu (marginal) habitatların
yesermesindeki faydalaridir [32, 39, 40]. Örneğin deniz kuşlarının yeni ortaya cikan
volkanik adaları ziyaret edip buralarda koloni kurmaları, aynı zamanda nütrient transferi
ve tohum dağıtımına da imkan verdiğinden, ekosistem oluşumunu hızlandırır (e.g. [40]).
Tablo 1. Temel ekosistem hizmetleri ve etkinliklerinin ölçülmesia
Hizmet
Türüb
Düzenleyici
Hizmet
Tohum dağıtımı
Tozlaştırma
Tarım zararlısı kontrolü
Leş ve atık yok etme
Destekleyici Nütrient depolama
Ekosistem mühendisliği
a
Ana ekosistem hizmet
sağlayıcılarıc
Meyveciler
(1350/1800)
Etkinlik ölçümü [24]
Dağıtma mesafesi, toplama hızı,
tohum ve fidelerin hayatta kalma
oranı
Nektarcillar (600/350)
Polen depolama hızı, çiçek
olgunlaşma hızı, tohum/meyve
sayisi
Omurgasız (5700/1700) Omurgasız sayısı, bitki hasarı,
ve omurgalı (300/1100) ana üretkenlik
avcilari
Leşçiller (40/300)
Leş ve atıkların yok olma hızı
d
Su kuşları (950)
Toprak, su ve bitkilerdeki
nütrient seviyeleri; bitki
yaygınlığı ve üretkenliği
Delik ve oyuk açıcılar
Yuva deliği sayısı, muhtaç
e
(1000)
türlerin yuvalayan
popülasyonları, ekolojik işlem
hizif
[24]’e göre
[7]’e göre
c
Her hizmeti gerçekleştiren kuş türlerinin yaklaşık sayıları parantezler içinde verilmiştir
([25] [C.H. Sekercioglu, yayınlanmamış veri]). Her ne kadar bahsedilerinlerin disindaki
kuş türleri de bazi islevleri gerceklestirebilseler de (örnegin ordeklerin ayaklarina
yapışma yolu ile tohum dağıtımı ya da tüm kuşların dışkıları ile bir miktar nütrient
transfer edişi), listelenen gruplar ilgili hizmetin büyük kısmını gerçekleştirenlerdir.
İlk sayı, belirtilen öğeyi temel besin olarak kullandığı bilinen kuş türlerinin
yaklaşık sayısı ve ikinci sayı ise bu öğe ile bazen beslendiği bilinen diğer kuş türlerinin
yaklaşık sayısıdır. Temel olarak bu öğeyle beslenenlerin ekolojik işlevin büyük
kısmından sorumlu oldukları düşünüldüğünde, ilk sayı işlev grubundaki tür sayısını
yansıtmaktadır.
d
Su kuşları, temel habitatını sulak alan, nehirler ve denizlerin oluşturduğu kuş türleridir.
e
Yanlızca aktif olarak delik ve oyuk açan türler katılmıştır.
f
Erozyon [86] gibi kazı sonucu oluşan işlevler kastedilmiştir.
b
4
Örnek
Kaynaklar
[19,32,36]
[48,50]
[5,21,22]
[9,80]
[6,20,57]
[16,84,85]
Kuşlar genellikle birkaç santimetreden geniş tohumları yutamazlar [33, 41] ve
tohum boyutunun artması, kuslarin dağıtım verimini azalır [41]. Büyük tohumlar
genellikle büyük gövdeli, golgede yetisen ve gec buyuyen (late successional) tropik ağaç
türlerini karakterize eder [27]. Lauraceae, Burseraceae ve Sapotaceae familyaları [42],
tohumları geniş alanlara yayabilen boynuzgagalar (Şekil 1a) gibi birkaç büyük meyvecil
kuşa bağımlı olan [33] önemli büyük tohumlu bitkilere örnektir [13]. Her ne kadar küçük
meyvecil kuşlar her zaman dayanıklı ve yeri doldurulabilir olmasalar da [36], boyle
kuslarinin boyutlarinin büyüklüğü genelde soylarinin tükenme ihtimalini yükseltir [25,
43]. Bu yuzden, büyük meyve yiyici kuş yok olmasinin filizlesme darbogazlarina ve
tohumlarını dağıttıkları buyuk tohumlu bitki türlerinin soylarının tükenmesine sebep
olması muhtemeldir [43, 44]. Tohum dağıtıcı kuşların sayilarindaki değişikliklerinin bitki
topluluklari üzerinde, ozellikle de isgalci, büyük tohumlu ve tropik turler uzerinde
etkileriyle ilgili arastirmalar, ekoloji ve cevre koruma bilim acisindan cok degerli
bulgular saglayacaktir.
Tozlaştırıcılar
Her ne kadar bitki turlerinin çoğu böcekler tarafında tozlaştırılıyor olsa da [3] başta
sinekkuşları (Trochilidae, Şekil 2b), guneskuslari (Nectariniidae), balyiyenler
(Meliphagidae) ve 900’den fazla diğer nektarcil, 13.500 bitki cinsinin (genus) yaklaşık
500’ünü tozlaştırırlar [26]. Ote yandan, yarasalar bu 13.500 cinsin yaklaşık 250’sini [45]
tozlaştırırlar. Yüksek enerji ihtiyaçlarını karşılamak için birçok kuş çok sayıda çiçeği
düzenli olarak ziyaret ederken bitkiler arasındaki gen akışını da arttırır [46]. Bu kuşlar,
özellikle de seyrek dağılımlı ve kendilerini tozlaştıramayan çiçekleri, böceklere nazaran
genellikle daha iyi tozlaştırırlar [46].
Kuşların gerçekleştirdiği tozlaştırma çoğunlukla Yeni Zelanda, Avustralya ve
tropik bölgelerde gerçekleşir [3] ve floranın %10’undan fazlasının kuşlar tarafından
tozlaştırıldigi ve polenlerin önemli derecede sınırlı olduğu Okyanusya ve Avustralya
bölgelerinde [47–49] özellikle önemlidir [48]. Avustralya’daki bazı bitki turleri, dusuk
seviyedeki böcek tozlaştirması ve kuşlara ait tohum dağıtımının sınırlılığından dolayi
evrim gecirerek, kuşların tozlaştırmasına daha iyi uyarlanmistir [47]. Ancak tohum
dağıtımı kisitlamasi gibi tozlaştırıcı sınırlaması da, tozlastirici kuş turlerinin daha az
oldugu, ekolojik bağların daha sıkı oldugu ve kendi kendini tozlaştirma kapasitesine
sahip bitki türlerinin cok az goruldugu ada ekosistemlerinde çok daha yaygindir [48, 49,
50].
Kuşlara ait tozlaştırmanın ekonomik önemi üzerine az sayıda çalışma yapılmıştır
ancak 1500 ekin türünün %3,5–5,5’tan fazlasını kuşların, %6,8–10,7’sini ise 165 kadar
yarasa türünün tozlaştırdığı düşünülmektedir [26]. Özellikle adalarda ve tropik orman
altkatman (understory) bitkileri gibi türce zengin komünitelerde (Örn: Avustralya kuru
yaprakli (sklerofil) bitkileri ve And Daglari bulut ormanı (cloud forest) çalıları) kuşların
tozlaştırma faaliyetlerinin ekolojik, ekonomik, evrimsel ve doğal kaynakların korunması
açılarından büyük önemi vardır. Örneğin Kosta Rika’daki ağaç türlerinin yaklaşık %1’i
ve epifitlerin (bormeliadlar gibi baska bitkilerin uzerinde buyuyen bitkiler) %6–10’u
kuşlar tarafından tozlaştırılır [2]. Kuşlar özellikle kısıtlı polene sahip, seyrek dağılımlı
bitki türlerinin izole olmuş populasyonlarının [47] tozlaştırılmasında önemlidirler [48].
Tozlaştırıcı kuş türlerinin azalmasının nadir bitkiler üzerinde olumsuz etkileri olacaktır ve
bu, koruma (conservation) ekolojisinde az çalışılmış ve ilginç bir araştırma alanıdır.
5
Madde Bağlayıcıları
Mineral ve nütrientleri guanolarında taşıyan kuşlar, özellikle karasal-sucul [6] ve karasalsulakalan ekosistemleri [11] arasında madde bağlayıcıları olarak hayati öneme sahip
olabilirler [1]. Nütrientin ana kaynağından binlerce kilometre uzakta bile gerceklesebilen
bu ekolojik işlev, bir ekosistem hizmeti olan tarimsal ürün gübrelenmesini de sağlar.
Nütrient Depoları
Her ne kadar deniz kuşu guanoları ile yılda 104 – 105 ton fosforun karaya taşındığı [51]
ve su kuşlarının bir sulak alana giren azotun %40, fosforun ise %75’ini sağladığı [11]
hesaplanmis olsa da, kuşlara ait nütrient transferi araştırmaları 1990’lı yıllara kadar pek
ilgi çekmemiştir. Bu tarihten sonra, deniz kuşlarının ekolojik önemi, nütrient miktarı
açısından fakir ama cok iyi bir doğal laboratuvar olan Kaliforniya Körfezi adalarında
ortaya konulmuştur [20, 52, 53]. Olaganustu bir sucul üretkenliğe sahip Kaliforniya ve
Humboldt akıntıları, aynı zamanda ısı inversiyonları (derinlerden gelen soguk suyun
yuzeydeki sicak suyun uzerine cikmasi) yaratarak, çevredeki kara parçalarında düşük
üretkenliğe sahip çöllerin oluşmasına sebep olurlar. Bu gibi yerlerde, özellikle de besin
zincirinin alt katmanlarindan kaynaklanan (bottom-up) etkilerin egemen oldugu ve
kuşların ekosistemleri sübvanse ettiği kıyılar ve dusuk ekolojik üretimli adalarda, guano
ve kuş leşleri kritik olan harici nütrientleri sağlarlar [20]. Nütrient dolu guano ile toprağın
zenginleştirilmesinin bitki [52, 54], omurgasız [20], kemirgen [53] ve hatta büyük
memeli [55] populasyonları üzerinde direkt ya da dolayli (cascading) etkileri olabilir.
Deniz kuşları, toprağı zenginleştirmenin yanısıra, diskilariyla kutup bölgelerinde toprak
dahi uretebilirler [12].
Deniz kuşu kolonileri bitki komunitesi bilesimini [20] ve evrimini [56]
etkileyerek bazen tüm ekosistemleri biçimlendirebilir [6]. Bu kuslarin, ada türlerinin
ekoloji ve evrimleri üzerindeki etkileri de önemli olabilir. Hatta küçük memelilerin
hayatta kalma oranını [57] ve büyük memelilerin üreme başarısını [55] arttırabildikleri
gorulmustur. Aleut Adalarında, Kutup Tilkilerinin Alopex lagopus adaya birakilmasi ile
deniz kuşu sayısının 60 kat azalması, nütrient miktarında da benzer bir azalmaya
sebebiyet vermiştir. Bu da, topraktaki fosfor, deniz kaynaklı azot ve bitkilerdeki azot
içeriğinde azalmalara sebep olmuş, bu da tilkilerin oldugu adalarda çayırlık araziden
denizcil tundraya değişimi tetiklemiştir [6, 54]. Disaridan getirilmiş (introduced)
memeliler tarafından denizkuşlarının yok edilmesi dunya capinda yaygındır ve soylari en
tehlikedeki kus grubu olan denizkuşlarinin [25] acilen kurtarilmasi gerekmektedir.
Ayni aciliyet, şu an sadece sucul ve adacıl komuniteleri üzerine yoğunlaşmış,
kuşlarin nütrient depolamasi araştırmaları için de geçerlidir. Diğer ekosistemlerde
gerceklesecek araştırmalar, karasal kuşların nütrient depolamalarınin incelenmesi ve
ekolojik etkinlik ölçümlerinin göreceli karşılaştırılması (Tablo 1), ivedi ve onemli
araştırma olanakları sunmaktadır.
Trofik Işlev Bağlayıcıları
Trofik işlev bağlayıcısı olan kuşlar, habitatlar arasındaki birincil (Şekil 1a, 2a, b, d) ya da
ikincil (Şekil 1b, c, d; 2c, e, f, g) tüketiciler olarak habitatları birbirlerine bağlarlar [1].
Ekolojik bir işlev olan avcılık, avcıların tarım zararlılarının sayılarını azaltarak mahsülü
arttırması [5] ya da korku yoluyla tarım zararlılarının aktivitelerini kısıtlaması
6
durumlarında, insanlara ekolojik hizmetler de saglar [23]. Leş yiyiciler ise, leşlerin
ortadan kaldirilmasi, atık geri dönüşümü, hastalık taşıyıcı memeli leşçillerin
populasyonlarının dolayli olarak kontrolü ve hatta, Parsiler gibi toplumlarda cenaze
hizmetleri gibi toplum sağlıgina faydali hizmetler sağlarlar [9].
Böcekçiller
Ilıman iklim guvelerinin ekonomik açıdan önemli istilaları üzerine yapılan çalışmalar, ilk
baslarda böcekçil kuşların ekosistem işlevleri üzerine az etkileri oldugu izlenimini
yaratmistır [58]. Ancak çeşitli ekosistemlerden (örn: [5, 15, 21, 22, 59-62]) artarak gelen
bulgular, böcekçil kuşlarin, beslendikleri böcek ve diger omurgasizlarin populasyonları,
davranışları ve evrim sureclerinde önemli etkileri olduklarini kanitlamistir [58]. Kuşların
bitkiyle beslenen böcekleri yemesi sonucu olarak agac ve diger urun kayipnda
gerceklesen azalmalar, km2 basina senede 1820 ABD dolarini [64] bulan ekonomik
faydalar [5, 61, 63] saglayabilmektedir.
Böcekçil kuşların etkileri değişkenlik gosterebilmekte ve bocek nufusunun
başlangıç büyüklüğüne bağlı bulunmaktadır [58, 65]. Kuşlar küçük (ılıman iklim
guvelerinde %40-70 arasında bir azaltma [58]) ve orta büyüklükteki (%20-60 arasında bir
azaltma) omurgasız populasyonlarının kontrolünde daha etkinlerken, bazı istisnalar
dışında [60], bocek nufusu patlamalari üzerinde pek etkili olamamaktadirlar (%0-10
arasında bir azaltma) [58, 65]. Ama kuş-omurgasız etkileşimleri üzerine olan
araştırmaların çoğu mevsimlere bağlı olarak böcek populasyonlarındaki dalgalanma
derecesinin arttığı ılıman iklimlerde yapılmıştır [66]. Mevsimler arasındaki farkın daha az
olduğu ve buna bağlı olarak daha seyrek ve daha az yoğun patlamaların yaşandığı tropik
kuşakta, tropik ormanlardaki tipik bocek nufusu patlamasinin büyüklüğünün sınırlılığına
muhtemelen katkıda bulunan binlerce böcekçil kuş türünün, sene boyu aktif olan kontrol
aracları olarak daha önemli olduklari dusunulmektedir [66]. Tropik bölgelerde yapılan
çalışmalar, böcekçil kuşların hem tarımsal [22, 61] hem de ormanlık alanlarda [15, 21]
önemli olduklarını gostermektedir.
Çoğunlukla gunduzcul olan böcekçil kuşların böcek kontrol hizmetleri, gececil
olan böcekçil yarasalar ile az miktarda çakışmakta ve birbirlerini tamamlamaktadır.
Ayrıca arastirmalar göstermektedir ki, kuş türleri tarafından gerçekleştirilen omurgasız
kontrolü diğer kuş [67], omurgasız [62] ve bocek parazitlerinin [63] avlanma
faaliyetlerinin etkilerini de arttirmaktadır. Böcekçil kuşların yüksek bir tür zenginliğine
sahip olmaları da [25], kuslarin her turlu mikrohabitattaki bocekleri yiyebilmelerini
saglamakta ve herhangi bir bolgede cok etkin böcekçil kus türlerinin ortaya cikma
ihtimalini de arttırmaktadır (Örn: Şekil 2e) [22]. Her ne kadar kuşların bitki yiyen
böcekleri azaltmaları her zaman bitki hasarında azalma ile sonuçlanmasa da [59], yakin
zamandaki bir derleme göstermiştir ki böcekçil kuşların tarim alanlarindan kaybolmasi,
genellikle tarim zararlilarinin ve bunlarin bitki tüketiminin artmasina, ürünlerde azalmaya
ve maddi kayiplara sebep olmaktadir [5]. Bu sebeple kuşların çeşitli ekosistemlerdeki
böcek kontrolünü ölçecek ve muhtemelen birçok tropik bölgede azalmakta olan [25] bu
değerli hizmeti arttırmanin yollarini gosterecek ayrıntılı çalışmalara ihtiyaç vardır [68].
Yırtıcılar
Son zamanlarda yapılan çalışmalar göstermiştir ki yırtıcı kuslar (bkz. Fig.2f) [69],
özellikle dolayli faktörler dikkate alındığında en üst trofik seviyelerde cok önemli avcilar
7
olabilmektedirler [17, 70]. Uçamayan avcilardan daha hareketli olan yırtıcı kuşlar,
avladiklari hayvanlarin populasyonlarındaki azalma ve artmalara daha çabuk tepki
verirler. Şili’de gozlemlendigi gibi, ekolojik olarak benzer gözüken Kizil Sirtli Sahin
Buteo polyosoma ve Harris’in Sahini Parabuteo unicinctus gibi şahin türleri, ozellikle de
büyük zamansal-mekansal degisimlerin yaşandığı ekosistemlerde, birbirlerinden farklı
işlevlere sahip olabilirler [71]. Yırtıcı kuşlar, tarım zararlısı kemirgenlerin ve kuslarin
populasyonlarını azaltmakta ya da dolayli olarak etkilerini sınırlamaktadırlar [72, 73]
ancak bu alanda yapılmış araştırmalar yetersizdir.
Yırtıcı kuşlar, yalnızca bir bolgedeki varlıklarıyla dahi av populasyonlarını
etkilerler. Yırtıcı kuşların “korku sahasi” [74] oluşturarak sağladığı dolaylı etkileri, direkt
etkilerinden daha önemli olabilmektedir [23]. Farkedilen avlanma riski, avlanan
hayvanlarin davranışlarını etkiler ve faaliyetlerini azaltir [75], av-avcı dinamiklerini
dengeler [76] ve rekabetçi birlikte yaşama yoluyla bir bolgedeki tür zenginliğini
arttirabilir [73]. Avlanma korkusu, avlanan türün beslenme faaliyetlerini azaltmasi
yoluyla zararli nufusunu sınırlandırabilir [72, 74]. Diğer kuşların yuvalarının yırtıcı
kuslar tarafından dolaylı olarak korunması da ayrıntılı olarak belgelenmiştir [77].
Büyük yırtıcılar ekolojik olarak eşsiz, rahatsız edilmeye karşı daha hassas ve diğer
birçok yırtıcı turune göre de daha fazla tehlikededirler. Filipin Kartalları Pithecophaga
jefferyi gibi büyük tropik orman yırtıcılarındaki azalmaların, bu tip yırtıcıların avladığı
türlerin sayı [17] ve davranışları [74] üzerinde oldukça önemli etkileri olabilmekte ve
sonrasında trofik iliskilerde değişimler yasanabilmektedir [78]. Dogadaki önemleri
sebebiyle yırtıcı kusların, özellikle tarımsal ve tropik ekosistemlerde olmak üzere,
populasyon kontrol edici etkenlikleri ile ilgili bilimsel araştırmalara duyulan ihtiyaç
yuksek olmakla birlikte, bu simdiye kadar çoğunlukla yanıtsız kalmıştır.
Leşçiller
Leşçil kuşlar (Şekil 1c, 2g) leşleri geri dönüştürürler, diğer leşçilleri ölü hayvanlara
yönlendirirler [79], besin zincirinin üst kısmındaki enerji akışını devam ettirirler [80] ve
de hastalıklar ve istenmeyen memeli leşçillerin yayılmasını dolayli olarak önlerler [9].
Akbabalar bilinen tek karasal zorunlu (hic avlanmayan) leşçillerdir ve (Şekil 2g) [18] ve
birçok ekosistemde, ölü hayvanları bulma ve tüketme becerileri sebebiyle ana et
yiyicileridirler [79]. Ama dunya capinda gorulen sayilarindaki hizli azalma [9] yuzunden,
ekosistemlerde eskisinden cok daha az etkindirler. Akbabalar, çürüyen etlerde bulunan
bakteriyel toksinlere karşı direnç ve muhtemelen bu toksinlerin zehirliliklerini giderme
gibi etkileyici bir özelliğe de sahiptirler. Akbabaların yüksek derecede asidik olan
mideleri (pH = 1), oldukça dirençli bakteri sporları dışındaki her şeyi öldürerek, tüketilen
leşlerde bulunan hastalıkların bakteriyel kaynaklarını önemli derecede azaltır [81].
Her ne kadar etkili leşçiller olsalar da, akbabalar hizli ureyemezler ve
zehirlenmeye, avlanmaya, elektrik tellerine çarpmalara, habitat kaybına ve insanlar
tarafından rahatsız edilmeye karşı cok hassastırlar [9, 79]. Akbabalar, kas agrilari ve
siskinligi giderici bir ilaç olan diclofenacla beslenen büyükbaş hayvan leslerini yedikleri
icin böbrek yetmezliğinden amansizca öldükleri Hindistan [9, 82] basta olmak üzere, tüm
dünya çapında hizla azalmaktadırlar. Bir zamanlar cok yaygin olan Kucuk Akbaba
Neophron percnopterus bile, 2007 yilinda IUCN Kirmizi Listesi’nde Emniyette (Least
Concern)’den Soyu Tehlikede (Endangered) sinifina gecerek, tum kus turleri icinde
gorulen en buyuk dususu kaydetmistir [www.redlist.org]. Hindistan’da akbabaların
8
azalması, özellikle yerleşim birimleri yakınlarında çürüyen leşlerde ve bunlarla beslenen
kopek ve fare gibi memeli leşçillerin sayilarinda artışa sebep olmuştur [9]. Hastalık
taşıyıcı leşçil ve/veya avcı olan vahşi köpek ve fare popülasyonlarındaki patlama, toplum
ve doğal hayat sağlığı açısından sonuçlar doğuracak ve kritik trofik domino etkileri
başlatabilecektir [78].
Özellikle akbabalar olmak üzere leşçiller, kuş ekosistem hizmetlerinin en
önemlilerinden biri olan ancak aynı zamanda yeterince anlaşılamamış ve araştırılmamış
katkılar sağlamaktadırlar. Leş çürüme hızlarını karşılaştıran “akbabalarin yok olmasi
öncesi ve sonrası” tarzında bir araştırma, Hindistan’daki akbaba popülasyonunun yok
olma seviyesine gelmesinin ekolojik ve sosyal etkilerinin ölçülmesinde oldukça yararlı
olabilecekken, maalesef bu konu cok az arastirilmistir [9]. Eğer akbabaların dünya
çapında azalmaları devam ederse, bozulmamış ve azalmamis akbaba topluluklarinin
bulunması gittikçe zorlaşacaktır. Ozellikle bu yuzden, bu essiz grubun ekolojik önemine
dair karşılaştırmalı araştırmalara acilen ihtiyaç duyulmaktadır.
Besin zinciri disi (non-trofik) işlev bağlayıcıları
Trofik işlev bağlayıcısı olan kuşlar (Şekil 1d, 2h), trofik ağlari degil de fiziko-kimyasal
çevreyi etkileyen hayati işlevleri destekler veya gerçekleştirirler [1]. Bu sekilde, disaridan
etkili (allogenic) ekosistem mühendislerine denktirler [83]. Bu tip kuşlar, örneğin
meyvecil ve yırtıcı kuşlara yuva oyukları ve nektarcıl kuşlara da besin kaynakları
sağlayarak, dolaylı olarak ekosistem hizmeti üretimine de katkida bulunurlar [16].
Ekosistem Mühendisleri
Kuşlarin belki de değeri en az bilinen ekolojik katkısı, genel olarak oyuk ve delik yuva
yapılması şeklinde gerçekleşen ekosistem mühendisliğidir (Şekil 1d, 2h). Oyuk açma ile
ikincil oyuklara yuvalayan türlerin bunları kullanmasına (Şekil 1d) ek olarak, bazı
ağaçkakanlar böcek patlamalarını kontrol ederler [60] veya diğer organizmalar için
besleyici olan bitki özsuyunu ortaya çıkarırlar [16]. Koloni halinde yasiyan Sosyal
Dokumacıkuslari Philateirus socius, diğer organizmaları da barındıran, hatta ağaçları
devirebilen (kişisel gözlem) dunyanin en büyük kus yuvalarını insa ederler. Deliklere
yuvalayan Avrupa Arıkuşları Merops apiaster, yaygın bir şekilde toprak çıkararak, diğer
türler tarafından kullanılan yuva delikleri açarak ve diğer kuşların yedigi delik kullanan
omurgasızları çekerek, kurak ekosistemleri değiştirirler [84]. Diğer deliklere yuvalayan
kuslar (Şekil 2h), tropik ormanları [85] veya koloniyal deniz kuşlarının toprak verimliliği
ve dengesi üzerinde etkili olduğu [86] adaları (Şekil 1b) bile değiştirebilirler.
En önemli ekosistem mühendisi, büyük ihtimalle hakkında en az bilgi sahibi
oldugumuz bir turdur. 19. yüzyılda milyarlarca iken 1914 yılında tamamen yokolmus
olan Gezgin Kumru Ectopistes migratorius, bazi kaynaklarda ekosisteminin üzerinde
belirgin bir etkisi bilinmeyen bir tur olarak tanitilmaktadir [87]. Ancak bu kumrularin,
oldukça yüksek yoğunluklara ulaştıkları Kuzey Amerika kırmızı meşe Quercus rubra
ormanlarında, fiziksel degisimlere, ağaç kirilmalarına, kirilmis dallarin yol actigi artmış
yakıt yüküne ve bunun arttirdigi orman yangınlarina yol acma gibi önemli non-trofik
etkileri olmasinin yanisira [88], meşe palamudu tüketerek ve nütrient depolayarak
9
gerçekleştirdikleri trofik etkileri de vardı. Ayrica Gezgin Kumrularin soyu tükendikten
sonra meşe palamudu miktarı cok artmış, bunlarla beslenen beyaz ayaklı fare Peromyscus
leucopus ve siyah kuyruklu geyik Odocoileus hemionus popülasyonları patlamış ve bu
da, olume yol acabilen ve Kuzey Amerika’da giderek artan Lyme hastalığı vakalarinın
artmasına sebep olmuş olabilir [89]. Kuşlar tarafından gerçekleştirilen ekosistem
mühendisliği hakkındaki onemli sorular, kuş ekologlarinin uzerine egilmesi gereken ama
gözden kaçmış bir araştırma alanı oluşturmaktadır.
Sonuçlar
Kuşlar birçok ekosistemde önemli ancak ekolojik olarak az bilinen oyunculardir.
Kuşlarin gerceklestirdigi tohum dağıtımı, özellikle de büyük tohumlu, yavas buyuyen ve
gec suksesyon (late successional) tropik ağaçlar üzerindeki önemi düşünüldüğünde, en
fazla türü etkileyen ekolojik işlev olabilir. Bu yüzden, büyük meyvecil kuşların
tükenmesinin botanik etkilerini inceleyen araştırmalara ozellikle ihtiyaç vardır. Kuşlara
ait tozlaştırma islevinin ise tohum dağıtımı ile karşılaştırıldığında ölçeği daha küçüktür
ancak Avustralya, Okyanusya ve And Daglari bulut ormanları gibi bölgelerde ve tropik
altkatman calilari gibi belirli bitki türleri açısından önemlidir. Kuş tozlaştırıcılarının
değiştirilebilirliği (substitutability) ise kilit bir soru olarak karşımıza çıkmaktadır.
Ampirik ve deneysel çalışmalar göstermiştir ki böcekçil kuşlar, ani nufus
patlamaları haric, genellikle otçul böceklerin popülasyonlarını bastırabilmekte ve sonuçta
oluşacak bitki hasarını azaltmaktadırlar. Ancak bu bastırmanın bitki uretiminde ne
miktarda artışa neden olduğunu belirlemek için daha fazla araştırma gereklidir.
Böcekçillere benzer olarak, yırtıcı kusların da dolaylı etkileri direkt etkileriyle eş ya da
onlardan daha fazla öneme sahip olabilmektedir ancak özellikle de bu etkilerin ekonomik
değerinin bulunduğu tarımsal ve kentsel ekosistemlerde daha fazla araştırma yapılması
gerekmektedir. Kuslarin otlanma etkileri hakkındaki bilgilerimiz su anda azdir ama Aleut
Kanada kazi Brante canadensis leucopareia gibi eskiden sayıca fazla olan bazı türlerin
önemli derecede azalmasının, bitkiler üzerinde tepeden (top-down) etkileri olabilir [54].
Her ne kadar deniz kuşlarının gerçekleştirdiği nütrient aktarma ve leşçillerin
gerçekleştirdiği leşlerin ortadan kaldırılması hizmetlerinin öneminin her geçen gün artan
bir ölçekte farkında olsak da, özellikle bu gruplarda son zamanlarda meydana gelen
azalmaların sonuçlarının belirlenecegi daha ileri ekolojik araştırmalara artan bir ihtiyaç
söz konusudur.
Aynı ihtiyaç genel olarak kuşlar konusunda da geçerlidir. Özellikle de özel ve
bazen yeri doldurulamaz ekolojik işlevleri olan büyük boyutlu ve daha tehlikedeki türler
basta olmak üzere, kuş popülasyonlarındaki azalma, biz daha temel mekanizmaları
araştıramadan, belirli ekosistem işlevlerinin hızla azalmasına sebep olabilir. Bu yuzden,
bozulmamış ve çeşitli etkilerle bozulmuş kuş popülasyonlarının etkinliğinin
karşılaştırıldığı (Tablo 1) uzun dönemli, deneysel ve komünite ölçeğindeki araştırmaların
acilen yapılması gereklidir. Ayrıca bir ekolojik işlevin buyuklugunun (örn: omurgasız
tüketimi) ve bunun insanlara sağladigi ekosistem hizmeti katkisinin (örneğin tarım
zararlıları kontrolü) ayni anda sürekli olarak ölçüldüğü ve böylece ekolojik işlev ile
ekolojik hizmetler arasındaki “dönüşüm endeksinin” hesaplanabilecegi çalışmalara da
ihtiyaç vardır. İlginç bulgulari ortaya çıkarmanın yanında, kuşlara ait ekolojik işlev ve
ekosistem hizmetlerinin araştırılması, dünya ölçeğindeki kuş nufusunun azalmasının
10
ekolojik ve ekonomik sonuçlarını belirlememize, bunlara karşı hazırlanmamıza ve belki
de bu sonuçları engellememize yardımcı olacaktır.
Kaynaklar
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
Lundberg, J. and Moberg, F., Mobile link organisms and ecosystem functioning:
implications for ecosystem resilience and management, Ecosystems 6 (2003), pp.
87-98.
Stiles, F.G., On the role of birds in the dynamics of Neotropical forests. In:
Diamond, A.W. and Lovejoy, T.E., eds., Conservation of Tropical Forest Birds,
International Council for Bird Preservation (1985), pp. 49-59.
Proctor, M. et al. The Natural History of Pollination, Timber Press (1996).
Levey, D.J. et al. Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and
Conservation, CABI Publishing (2002).
Mols, C.M.M. and Visser, M.E., Great Tits can reduce caterpillar damage in apple
orchards, J. Appl. Ecol. 39 (2002), pp. 888-899.
Croll, D.A. et al., Introduced predators transform subarctic islands from grassland
to tundra, Science 307 (2005), pp. 1959-1961.
Millennium Ecosystem Assessment. Ecosystems and Human Well-being:
Synthesis, Island Press (2005).
Diamond, A.W. and Filion, F.L. (1987) The Value of Birds. In ICBP Technical
Publications, ICBP
Prakash, V. et al., Catastrophic collapse of Indian White-backed Gyps bengalensis
and Long-billed Gyps indicus vulture populations, Biol. Conserv. 109 (2003), pp.
381-390.
Sekercioglu, C.H., Impacts of birdwatching on human and avian communities,
Environ. Conserv. 29 (2002), pp. 282-289.
Post, D.M. et al., The role of migratory waterfowl as nutrient vectors in a
managed wetland, Conserv. Biol. 12 (1998), pp. 910-920.
Heine, J.C. and Speir, T.W., Ornithogenic soils of the Cape Bird Adelie Penguin
rookeries, Antarctica, Polar Biol. 10 (1989), pp. 89-100.
Holbrook, K.M. et al., Implications of long-distance movements of frugivorous
rain forest hornbills, Ecography 25 (2002), pp. 745-749.
Clark, C.J. et al., The role of arboreal seed dispersal groups on the seed rain of a
lowland tropical forest, Biotropica 33 (2001), pp. 606-620.
Gradwohl, J. and Greenberg, R., The effect of a single species of avian predator
on the arthropods of aerial leaf litter, Ecology 63 (1982), pp. 581-583.
Daily, G.C. et al., Double keystone bird in a keystone species complex, Proc.
Natl. Acad. Sci. USA 90 (1993), pp. 592-594.
Mitani, J.C. et al., Predatory behavior of Crowned Hawk-eagles (Stephanoaetus
coronatus) in Kibale National Park, Uganda, Behav. Ecol. Sociobiol. 49 (2001),
pp. 187-195.
Ruxton, G.D. and Houston, D.C., Obligate vertebrate scavengers must be large
soaring fliers, J. Theor. Biol. 228 (2004), pp. 431-436.
11
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
Nathan, R. and Muller-Landau, H.C., Spatial patterns of seed dispersal, their
determinants and consequences for recruitment, Trends Ecol. & Evol. 15 (2000),
pp. 278-285.
Sanchez-Pinero, F. and Polis, G.A., Bottom-up dynamics of allochthonous input:
direct and indirect effects of seabirds on islands, Ecology 81 (2000), pp. 31173132.
Van Bael, S.A. et al., Birds defend trees from herbivores in a Neotropical forest
canopy, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100 (2003), pp. 8304-8307.
Perfecto, I. et al., Greater predation in shaded coffee farms: the role of resident
Neotropical birds, Ecology 85 (2004), pp. 2677-2681.
Preisser, E.L. et al., Scared to death? The effects of intimidation and consumption
in predator-prey interactions, Ecology 86 (2005), pp. 501-509.
Kremen, C., Managing ecosystem services: what do we need to know about their
ecology?, Ecol. Lett. 8 (2005), pp. 468-479.
Sekercioglu, C.H. et al., Ecosystem consequences of bird declines, Proc. Natl.
Acad. Sci. U. S. A. 101 (2004), pp. 18042-18047.
Nabhan, G.P. and Buchmann, S.L., Services provided by pollinators. In: Daily,
G., ed. Nature's Services, Island Press (1997), pp. 133-150.
Foster, S.A. and Janson, C.H., The relationship between seed size and
establishment conditions in tropical woody plants, Ecology 66 (1985), pp. 773780.
Darwin, C.R. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, John
Murray (1859).
Janzen, D.H., Herbivores and the number of tree species in tropical forests, Am.
Nat. 104 (1970), pp. 501-528.
Connell, J.H., On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion
in some marine animals and in forest trees. In: den Boer, P.J. and Gradwell, G.R.,
eds., Dynamics of Populations, Centre for Agricultural Publishing and
Documentation (1971), pp. 298-312.
Packer, A. and Clay, K., Soil pathogens and spatial patterns of seedling mortality
in a temperate tree, Nature 404 (2000), pp. 278-281.
Howe, H.F. and Smallwood, J., Ecology of seed dispersal, Annu. Rev. Ecol. Syst.
13 (1982), pp. 201-228.
Pizo, M.A., The seed dispersers and fruit syndromes of Myrtaceae in the Brazilian
Atlantic forest. In: Levey, D.J. et al., eds., Seed Dispersal and Frugivory:
Ecology, Evolution and Conservation, CABI Publishing (2002), pp. 129-144.
Harms, K.E. et al., Pervasive density-dependent recruitment enhances seedling
diversity in a tropical forest, Nature 404 (2000), pp. 493-495.
Tiffney, B.H. and Mazer, S.J., Angiosperm growth habit, dispersal and
diversification reconsidered, Evolutionary Ecology 9 (1995), pp. 93-117.
Cordeiro, N.J. and Howe, H.F., Forest fragmentation severs mutualism between
seed dispersers and an endemic African tree, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100
(2003), pp. 14052-14056.
Wenny, D.G., Advantages of seed dispersal: a re-evaluation of directed dispersal,
Evol. Ecol. Res. 3 (2001), pp. 51-74.
12
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
Bacles, C.F.E. et al., Genetic effects of chronic habitat fragmentation on tree
species: the case of Sorbus aucuparia in a deforested Scottish landscape, Mol.
Ecol. 13 (2004), pp. 573-584.
Robinson, G.R. and Handel, S.N., Forest restoration on a closed landfill: rapid
addition of new species by bird dispersal, Conserv. Biol. 7 (1993), pp. 271-278.
Magnusson, B. and Magnusson, S.H., Vegetation on Surtsey, Iceland, during
1990-1998 under the influence of breeding gulls, Surtsey Research 11 (2000), pp.
9 - 20.
Levey, D.J., Seed size and fruit-handling techniques of avian frugivores, Am. Nat.
129 (1987), pp. 471-485.
Snow, D.W., Tropical frugivorous birds and their food plants - a world survey,
Biotropica 13 (1981), pp. 1-14.
Hamann, A. and Curio, E., Interactions among frugivores and fleshy fruit trees in
a Philippine submontane rainforest, Conserv. Biol. 13 (1999), pp. 766-773.
da Silva, J.M.C. and Tabarelli, M., Tree species impoverishment and the future
flora of the Atlantic forest of northeast Brazil, Nature 404 (2000), pp. 72-74.
Renner, S.S., Rewardless flowers in the angiosperms and the role of insect
cognition in their evolution. In: Waser, N.M. and Ollerton, J., eds., PlantPollinator Interactions: From Specialization to Generalization, University of
Chicago Press (2005), pp. 123-144.
Schuchmann, K.L., Family Trochilidae (Hummingbirds). In: (Vol. 5) del Hoyo, J.
et al., eds., Handbook of the Birds of the World (Vol. 5): Barn-owls to
Hummingbirds, Lynx Edicions (1999), pp. 468-535.
Feinsinger, P. et al., Island ecology: reduced hummingbird diversity and the
pollination biology of plants, Trinidad and Tobago, West Indies, Ecology 63
(1982), pp. 494-506.
Kelly, D. et al., Is dispersal easier than pollination? Two tests in new Zealand
Loranthaceae, New Zeal. J. Bot. 42 (2004), pp. 89-103.
Cox, P.A. and Elmqvist, T., Pollinator extinction in the Pacific islands, Conserv.
Biol. 14 (2000), pp. 1237-1239.
Ford, H.A., Nectar-feeding birds and bird pollination: why are they so prevalent
in Australia yet absent from Europe, Proc. Ecol. Soc. Aust. 14 (1985), pp. 153158.
Murphy, G.I., Guano and the anchovetta fishery, Res. Man. Environ. Uncert. 11
(1981), pp. 81-106.
Stapp, P. et al., Stable isotopes reveal strong marine and El Niño effects on island
food webs, Nature 401 (1999), pp. 467-469.
Stapp, P. and Polis, G.A., Marine resources subsidize insular rodent populations
in the Gulf of California, Mexico, Oecologia 134 (2003), pp. 496-504.
Maron, J.L. et al., An introduced predator alters Aleutian island plant
communities by thwarting nutrient subsidies, Ecol. Monogr. 76 (2006), pp. 3–24.
Iason, G.R. et al., Grazing and reproductive success of Red Deer - the effect of
local enrichment by gull colonies, J. Anim. Ecol. 55 (1986), pp. 507-515.
Norton, D.A. et al., The role of seabirds and seals in the survival of coastal plants:
lessons from New Zealand Lepidium (Brassicaceae), Biodivers. Conserv. 6
(1997), pp. 765-785.
13
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
Wolfe, K.M. et al., Post-mating survival in a small marsupial is associated with
nutrient inputs from seabirds, Ecology 85 (2004), pp. 1740-1746.
Holmes, R.T., Ecological and evolutionary impacts of bird predation on forest
insects: an overview. In: Morrison, M.L. et al., eds., Avian Foraging: Theory,
Methodology, and Applications, Allen Press (1990), pp. 6-13.
Bock, C.E. et al., Effects of bird predation on grasshopper densities in an Arizona
grassland, Ecology 73 (1992), pp. 1706-1717.
Fayt, P. et al., Regulation of spruce bark beetles by woodpeckers - a literature
review, Forest Ecol. Manag. 206 (2005), pp. 1-14.
Greenberg, R. et al., The impact of avian insectivory on arthropods and leaf
damage in some Guatemalan coffee plantations, Ecology 81 (2000), pp. 17501755.
Philpott, S.M. et al., Impacts of major predators on tropical agroforest arthropods:
comparisons within and across taxa, Oecologia 140 (2004), pp. 140-149.
Takekawa, J.Y. et al., Biological control of forest insect outbreaks - the use of
avian predators, T. N. Am. Wildl. Nat. Res. 47 (1982), pp. 393-409.
Takekawa, J.Y. and Garton, E.O., How much is an Evening Grosbeak worth?, J.
Forest. 82 (1984), pp. 426-428.
Glen, D.M., Birds as predators of Lepidopterous larvae. In: Van Emden, H.F. and
Rothschild, M., eds., Insect and Bird Interactions, Intercept Ltd. (2004), pp. 89108.
Van Bael, S.A. et al., General herbivore outbreak following an El Niño-related
drought in a lowland Panamanian forest, J. Trop. Ecol. 20 (2004), pp. 625-633.
Murakami, M. and Nakano, S., Species-specific bird functions in a forest-canopy
food web, P. Roy. Soc. Lond. B Bio. 267 (2000), pp. 1597-1601.
Sekercioglu, C.H. et al., Disappearance of insectivorous birds from tropical forest
fragments, Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 99 (2002), pp. 263-267.
Parrish, J.K. et al., Direct and indirect effects: interactions between Bald Eagles
and Common Murres, Ecol. Appl. 11 (2001), pp. 1858-1869.
Roemer, G.W. et al., Golden Eagles, feral pigs, and insular carnivores: how exotic
species turn native predators into prey, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99 (2002), pp.
791-796.
Jaksic, F.M. et al., Ecological redundancy and long-term dynamics of vertebrate
predators in semiarid Chile, Conserv. Biol. 10 (1996), pp. 252-262.
Abramsky, Z. et al., The costs of apprehensive foraging, Ecology 83 (2002), pp.
1330-1340.
Brown, J.S. et al., The effects of owl predation on the foraging behavior of
heteromyid rodents, Oecologia 76 (1988), pp. 408-415.
Brown, J.S. and Kotler, B.P., Hazardous duty pay and the foraging cost of
predation, Ecol. Lett. 7 (2004), pp. 999-1014.
Sodhi, N.S. et al., Differences in bird abundance in relation to proximity of merlin
nests, Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne De Zoologie 68 (1990),
pp. 852-854.
Ives, A.R. and Dobson, A.P., Antipredator behavior and the population-dynamics
of simple predator-prey systems, Am. Nat. 130 (1987), pp. 431-447.
14
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
Haemig, P.D., Symbiotic nesting of birds with formidable animals: a review with
applications to biodiversity conservation, Biodivers. Conserv. 10 (2001), pp. 527540.
Terborgh, J. et al., Ecological meltdown in predator-free forest fragments, Science
294 (2001), pp. 1923-1926.
Houston, D.C., Family Cathartidae (New World vultures). In: (Vol. 2) del Hoyo,
J., Elliott, A. and Sargatal, J., ed. Handbook of the Birds of the World (Vol. 2):
New World Vultures to Guineafowl, Lynx Ediciones (1994), pp. 24-41.
DeVault, T.L. et al., Scavenging by vertebrates: behavioral, ecological, and
evolutionary perspectives on an important energy transfer pathway in terrestrial
ecosystems, Oikos 102 (2003), pp. 225-234.
Houston, D.C. and Cooper, J.E., The digestive tract of the Whiteback Griffon
Vulture and its role in disease transmission among wild ungulates, J. Wildl. Dis.
11 (1975), pp. 306-313.
Oaks, J.L. et al., Diclofenac residues as the cause of vulture population decline in
Pakistan, Nature 427 (2004), pp. 630-633.
Jones, C.G. et al., Organisms as ecosystem engineers, Oikos 69 (1994), pp. 373386.
Casas-Criville, A. and Valera, F., The European Bee-eater (Merops apiaster) as
an ecosystem engineer in arid environments, J. Arid Environ. 60 (2005), pp. 227238.
Valdivia-Hoeflich, T. et al., The Citreoline Trogon as an ecosystem engineer,
Biotropica 37 (2005), pp. 465-467.
Furness, R.W., The occurrence of burrow-nesting among birds and its influence
on soil fertility and stability, Symposium of the Zoological Society of London 63
(1991), pp. 53-67.
Simberloff, D., Community and ecosystem impacts of single species extinctions.
In: Kareiva, P. and Levin, S., eds., The Importance of Species, Princeton
University Press (2003), pp. 221-234.
Ellsworth, J.W. and McComb, B.C., Potential effects of Passenger Pigeon flocks
on the structure and composition of pre-settlement forests of eastern North
America, Conserv. Biol. 17 (2003), pp. 1548-1558.
Blockstein, D.E., Lyme disease and the Passenger Pigeon, Science 279 (1998), pp.
1831.
Nogales, M. et al., Ecological and biogeographical implications of YellowLegged Gulls (Larus cachinnans Pallas) as seed dispersers of Rubia fruticosa Ait.
(Rubiaceae) in the Canary Islands, J. Biogeogr. 28 (2001), pp. 1137-1145.
15
Şekil 1. Kuşlarin 4 temel hareketli bağ islevine [1] örnekler ve bu turlerin yok
olmalarının bazi sonuçları. (a) Genetik bağlayıcılar (Kutu 1): Filipinler’de Palawan
Boynuzgagaları Anthracoceros marchei gibi tohum dağıtıcılarının kaybı, çoğu tohumun
ana ağaç altına birikmesine ve tohum avcıları tarafından yenmesine yol acmistir [43]. (b)
Kaynak bağlayıcıları: Puskullu Denizpapagani Fratercula cirrhata gibi Aleut Adalari
deniz kuşlarının, tilkilerin ortama sokulmasıyla yok olmaları sonucu diskiyla birakilan
nütrient miktarı azalmis ve böylece ekosistem, verimli cayirdan deniz etkili tundra
ekosistemine donusmustur [6]. (c) Trofik işlev bağlayıcıları: Hint Uzun Gagalı
Akbabaları Gyps indicus gibi leş yiyen kuslarin ortadan kalkması, çürüyen leş miktarının
artmasına ve memeli leşçillerin artmasına sebep olabilir [9]. (d) Trofik ve non-trofik işlev
bağlayıcıları: Üç Parmaklı Agackakanların Picoides tridactylus orman parçalarındaki
sayılarının azalması soymuk (Dendroctonus spp.) ve kabuk (Ips spp.) boceklerinin [60]
sayılarında artmaya ve diğer türler tarafından kullanılan yuva deliği sayısında azalmaya
sebep olmustur [16]. Tüm kuş türlerini etkileyen habitat kaybına ek olarak, büyük
meyvecil kuşlar insanlarin avlanmasiyla hizla azalmakta, deniz kuşları balikci oltalarina
takilarak ve kedi, fare, keci gibi zararli türlerin adalara birakilmasiyla yok olmakta,
ağaçkakanlar orman alanlarının parçalara bölünmesi sebebiyle azalmakta ve akbabalar
ise, sigir dokularindaki ilaclar ve kurtlari oldurmek icin birakilan zehirler gibi, bircok
kimyasal maddeden zehirlenip olmektedirler.
16
17
Şekil 2.
18
19
20
21