İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum
Transkript
İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum
6. İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum ......................................... 2 6.1 Giriş.................................................................................................................................. 2 6.1.1.Mısırın İklim İstekleri ............................................................................................... 5 6.1.2. Sorgumun İklim istekleri.......................................................................................... 5 6.2. Fotosentez ve Solunum ................................................................................................... 5 6.2.1. Karbondioksit (CO2) ................................................................................................ 6 6.2.2. Solar Radyasyon....................................................................................................... 7 6.2.3 Su Noksanlıkları........................................................................................................ 8 6.2.4.Besin Maddesi Noksanlıkları .................................................................................... 8 6.2.5. Sıcaklık..................................................................................................................... 9 6.2.6. Ozon ve UV-B Radyasyonu..................................................................................... 9 6.3. Su Kullanımı ................................................................................................................. 10 6.3.1. Karbondioksit ......................................................................................................... 11 6.3.2.Solar Radyasyon...................................................................................................... 11 6.3.3. Sıcaklık................................................................................................................... 12 6.3.4 Su Noksanlığı .......................................................................................................... 12 6.3.5 Su Basması .............................................................................................................. 13 6.3.6 Besin Maddesi Noksanlıkları .................................................................................. 14 6.4. Büyüme ve Gelişme ...................................................................................................... 14 6.4.1. Karbondioksit ......................................................................................................... 14 6.4.2 Solar Radyasyon...................................................................................................... 16 6.4.3 Sıcaklık.................................................................................................................... 17 6.4.4. Su Noksanlıkları..................................................................................................... 19 6.5 Verim.............................................................................................................................. 20 6.6. Kanılar ve Gelecekteki Araştırmalar için Öneriler ...................................................... 25 İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum 6. İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum 6.1 Giriş Mısır (Zea Mays L.) ve sorgum (Sorghum bicolor (L.) Moench) insan beslenmesindeki enerji ve protein kaynağı açısından dünya ölçeğinde sırasıyla en önemli 3. ve 4. sırada gelen ürünlerdir, yalnızca buğday (Triticum aestivum L. ) ve çeltik daha önemlidir. Tane ürünlerinin kullanımı açısından da buğday ilk çeltik (Oryza sativa L.) ikinci mısır ve sorgum sırasıyla 3. ve 5. Sırada yer almaktadır arpada (Hordeum vulgare L.) 4. sırada yer almaktadır. Mısır ve sorgum C4 fotosentez yoluna sahip en önemli bitkilerdir (Tablo 6.1.). Tablo 6.1. C3 ve C4 Bitkilerin Toplam Üretimleri ve Ekiliş Alanları 1997 (FAO,1998) Ürün Cinsi Ekim Alanı (106 km2) Toplam üretim (milyon ton) Ortalama Verim (t/ha) Buğday (C3) Çeltik (C3) Mısır (C4) Sorgum (C4) Darı (C4) Quinoa (C4) 2,292 1,498 1,423 0,441 0,281 0,007 613,6 579,7 588,0 61,5 37,9 0,052 2,68 3,87 4,13 1,40 0,74 0,77 Son 40 yılda toplam sorgum ekim alanı fazla değişim göstermezken mısır ekim alanı % 40 civarında artmıştır (Şekil 6.1a). Aynı dönemde mısırda ortalama tane verimi doğrusal olarak 2 ton/ha’dan 4 ton/ha’a çıkmıştır. Bunun aksine ortalama sorgum verimleri orta seviyede bir artış göstermiş 1960’ta 1 ton/ha’dan 1980’de yaklaşık 1.4 ton/ha’a yükselmiştir. Son 20 yılda ise bir artış meydana gelmemiştir (Şekil 6.1b). Küresel olarak sorgum verimlerinin daha düşük olması bu bitkinin esas itibariyle mısırın yetişemeyeceği yarı kurak bölgelerde özellikle sahra sınırına yakın bölgelerde yetişen bir ürün olduğunu yansıtmaktadır. ABD ve Kanada diğer herhangi bir bölgeye göre küresel mısır üretiminin büyük bir kısmını oluşturmakta iken Büyük sahra güney Afrika kıtası sorgum üretiminin büyük bir kısmını elinde tutmaktadır (Şekil 6.2.). Verimler bölgeler arasında çok büyük oranlarda değiştiği için toplam üretim bir bölgedeki ürünün ekim alanının iyi bir göstergesi değildir. Örneğin 1998 yılında ABD ve Kanada’da 30 milyon ha’lık ekim alanı biraz daha küçük Sahra Afrika’sındaki ekim alanı 24 milyon ha kıyasladığında, ABD ve Kanada’da ki toplam üretim Sahra Afrika’sından 8 kat daha yüksektir. 2 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum Şekil 6.2. Dünya Toplam(a) Mısır (b) Sorgum Üretiminin Dünyada Üzerinde Dağılımı (1997) 3 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum Şekil 6.2. 1961-1998 Yılları Arasında Mısır ve sorgumun (a) Ekim Alanlarında (b) Ortalama Verimlerindeki Değişimler (FAO,1998) 4 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum 6.1.1.Mısırın İklim İstekleri Mısır kullanımının en eski kayıtları Meksika’dan elde edilmiştir. Burada bulunan en eski hasat edilmiş mısır sömekleri günümüzden 7200 yıl öncesine dayanmaktadır. Mısırın eski Dünya’da 1942’den önce olduğuna dair ikna edici bir kanıt yoktur. O zamanlarda mısır tarımı çok soğuk olan bölgeler dışında tüm Amerika kıtasında yapılıyordu. Mısırın eski Dünya’ya götürülmesini takiben tarım alanı 50° derece kuzey ve 40° derece güney enlem dereceleri arasında yayıldı. Ürünün büyük bir kısmı daha sıcak ılıman bölgelerde ve nemli yarı tropik bölgelerde yetiştirilmektedir. Mısır sıcak yarı kurak iklimlere yada tropik yağmur ormanı bölgelere iyi uyan bir ürün değildir. Çimlenmesi için optimum sıcaklık 18-21 °C’dir. 13 °C’ nin altında çimlenme çok yavaşlar ve 10 °C’nin altında da hiç çimlenme gerçekleşmez. Daha düşük sıcaklıklara toleranslı hatların seçilmesi ile tane mısırın kuzey Fransa’da 50 derece kuzey enleminin de üzerinde de tane ürünü olarak yetiştirilmesi mümkün olmuştur ve 55 derce kuzeyde Danimarka , Hollanda ve İngiltere’de de silaj mısır yetiştirilmektedir. Çiçeklenme sıcaklık ve gün uzunluğuna bağlı olup alçak yükseltilerden seçilen çeşitler ve mısır ırkları kuzeye doğru götürüldüklerinde çiçeklenmelerinde gecikme göstermektedirler. 6.1.2. Sorgumun İklim istekleri Sorgum muhtemelen günümüzden 5000 yıl önce Etiopya’da kültüre alınmıştır. Önce batı Afrika’ya sonra Asya’ya yayılmış köle ticareti ile de New York’a ulaşmıştır. Sorgum belki de Dünya gıda güvenliği bakımından özel bir öneme sahiptir. Sorgum tropikal iklimlerde bir çok tahıl cinsinin yetişemediği koşullar altında yeterli düzeyde tane ürünü vermektedir. Diğer bir çok tahıldan daha sıcak ve daha kuru iklimleri tolere edebilir ve yetişme sınırı Afrika’da günümüzde mısır için çok kurak ve sıcak olan alanlara kadar uzanmıştır. Büyümek için en optimum sıcaklık 30 °C civarında olmakta ve don sürecinde ölmektedir ve 5°C’nin altındaki sıcaklıklarda mısırdan daha az toleranslıdır. Hem mısır hem de sorgum kısa gün bitkileri olduğu için tropik çeşitler ılıman bölgelerde çiçeklenemezler. 6.2. Fotosentez ve Solunum Mısır ve sorgum bu kitapta incelenen diğer kültür bitkilerinden farklılık gösterir. Çünkü C4 fotosentez yolunu izlerler. Bu fototsentetik yol C3 bitkilerinde bulunan fotosenteze oranla potansiyel olarak CO2, ışık, su ve azotu daha etkin 5 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum kullanabilmektedir. C4 fotosentezine sahip olmak niçin bu bitkilerin fotosentez ve üretim olarak, CO2, güneş ışığı, su ve azot noksanlığına tepki bakımından diğer C3 bitkilerinden önemli farklılık gösterdiğini açıklamaktadır. 6.2.1. Karbondioksit (CO2) C4 bitkilerini (Mısır ve Sorgum dahil) karakterize eden fotosentetik metabolizma ve yaprak anatomisinin eşsiz birleşiminin primer fizyolojik etkisi iletim demetlerinde Rubisco bölgesinde CO2 konsantrasyonunun yükselmesidir. Bu bitkilerde C4 di karboksilat siklusu deniz seviyesinde yaklaşık 35 Pa’lık kısmi basınç (pCO2) altındaki CO2 ‘i almaya ve iletim demetleri içinde RuBp karboksilaz oksigenaz (Rubisco)’nun olduğu yerde yaklaşık 700 Pa (20x) (pCO2) basınca eşdeğer seviyeye yoğunlaştırmaya hizmet eder. Bu yükseltilmiş konsantrasyonun 2 etkisi bulunmaktadır. Öncelikle Rubisco’nun oksigenaz reaksiyonunun rekabetçi inhibisyonu C2fotosentetik oksidatif yada fotorespiratif (pathway) aktivitesini elimine eder ve fotorespirasyonla ilişkili olarak enerji sarfiyatını elimine eder. Rubisco’nun CO2’e olan düşük çekiciliğine rağmen maksimum kataliz oranına ulaşmasına olanak sağlar. C4 fotosentetik dokularından gelen PEPc= fosfo fenol pürivat karboksilaz yüksek CO2 çekiciliğine sahiptir. Böylece fotosentez 15-20 Pa’lık düşük pCO2 basıncında bile doygunluğa ulaşır. Atmosferdeki pCO2 her yıl % 0.4-0.5 artıyor ve 2100 yılında tahminen 2 katına ulaşacaktır. Bu artışın C3 türlerinde köklenme hacminde bir sınır olmaması halinde yaprak fotosentezini % 58 artırması beklenmektedir. Buna karşın C4 türlerinde pCO2’deki bir artışın herhangi bir direkt etkisi beklenmemektedir. Azot noksanlığı ve kurak stresi C4 yapraklarının iletim demeti hücrelerinde pCO2 açığını artırabilir. Böylece muhtemeldir ki yükselen pCO2 basıncına fotosentezin direkt tepkisi ortaya çıkabilir. Bazı uzun süreli tarla çalışmaları ile yükseltilmiş pCO2 düzeyinde sorgum ve mısır dahil C4 bitkilerinin fotosentezinin arttığı ölçülmüştür. Bununla birlikte C3 bitkilerinde olduğu gibi C4 bitkilerinde de yükseltilmiş pCO2’nin stoma iletkenliğini (gs) azaltması bir komplikasyondur. Yani yükseltilmiş pCO2’de yetiştirilen C4 bitkileri iyileşmiş bir su dengesi gösterirler ve bu durum herhangi bir su sıkıntısı olsa bile artan oranda bir CO2 asimilasyonu oluşacaktır. ABD’de Maryland’da bataklıkta yetişen bir C4 buğdaygili olan Spartina patens ’ te 10 yıl süreyle yapılan gözlemler, pCO2’ nin 2 katına çıkarılmasından yaprak ve yeşil aksam fotosentezinin etkilenmediğinin 6 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum gözlenmesi özellikle önemlidir. Bu çevrede fotosentez üzerinde herhangi bir önemli etkinin bulunmayışı, C4 bitkilerinin fotosentezinin diğer çevrelerde yükseltilmiş pCO2’ye görünür tepkisinin, azalmış transpirasyon (terleme) şeklinde dolaylı bir tepki olduğuna dair hipotez ile uyum içindedir. pCO2’nin mevcut çevre düzeyinin 2 katına çıkarılması ile mitokondrial solunumun kısmen ve önemli şekilde engellendiğine dair bir çok rapor bulunmaktadır. Bu azalmanın temeli belirgin değildir. CO2 etkisinin bir çok potansiyel yerde etkisi olduğu söylenmektedir. Hem C3 hem de C4 bitkileri bu tepkiyi göstermektedir. 6.2.2. Solar Radyasyon C4 bitkilerinin, 1965-66’lı yıllarda eşsiz biyokimyasının keşfi ile ortaya çıkan en önemli fizyolojik özelliklerinden bir tanesi tropikal koşullar altında tam güneş ışığı altında çok yüksek fotosentez oranına sahip olmalarıdır. Fotorespirasyondan kaçınmakla C4 türleri tam güneş ışığında potansiyel olarak daha yüksek net fotosentez oranlarına sahiptirler. Her ne kadar C4 yoluyla CO2 asimilasyonu yapmak için ilave enerjiye gerek duyulursa da bu ışık doygunluğunda önemsiz bir konudur, çünkü ışık bariz şekilde ihtiyaçtan fazla olacaktır. Donuk ışık da fotosentez foton değişimi ile doğrudan bağlantılı olduğunda CO2 asimilasyonu tamamen karbon asimilasyonunun enerji gereksinmesine bağlı olacaktır. Sorgum ve mısırda C3 bitkilerine kıyasla fotosentezde bir mol CO2’in asimilasyonu için gerek duyulan ilave 2 molekül ATP foton gereksinmesini artıracaktır. Bununla birlikte 30 °C’de C3 bitkilerinde fotosentezde fotorespirasyona yöneltilen ışık enerjisi miktarı C4 fotosentezinde CO2 asimilasyonu için gerek duyulan ilave enerjiden önemli ölçüde daha fazla olacaktır. Fotosentezin bir oranı olarak fotorespirasyona sarf edilen enerji sıcaklıkla artar. 25°C ve altındaki sıcaklıklarda 1 CO2 molekülünün net asimilasyonu için gerek duyulan enerji miktarı C4 bitkilerinde C3 fotosentezindekilerden daha yüksek olacaktır. Ancak, 25 °C’nin üstündeki sıcaklıklarda durum bunun tam tersidir. Şöyleki, sıcak koşullarda fotosentetik CO2 alım etkinliği mısır ve sorgumda benzer C3 bitki yeşil aksamlarına kıyasla her zaman daha yüksek olmak durumundadır. Bu farklılık üretim seviyesinde ışık kullanım etkinliğinde barizdir. 7 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum 6.2.3 Su Noksanlıkları C4 bitkilerinde fotosentez mevcut dış çevre seviyesinin altındaki kısmi basınçta ki CO2 ile doygunluğa ulaştığı için, asimilasyonda (A) herhangi bir etki olmaksızın bir miktar stoma kapanması oluşabilir. Mısırda, su noksanlığını takiben, yaprak hücreler arası pCO2 (pi) tahminen kontrolün yarısı oluncaya kadar, A’da çok az bir azalma ile gs’de, evaporasyon (E)’da ve yaprak hücreler arası pCO2 ’(pi)de önemli azalışlar vardır. Daha ileri düzeyde yapılan analizler azalmış A’nın kuraklık stresinde azalmış CO2 fiziksel iletkenliğinden kaynaklandığını ortaya koymaktadır. Teorik olarak C4 bitkileri fotorespirasyon noksanlığı nedeniyle, kuraklık kaynaklı stoma kapanması CO2 alımını önlediği ve fotorespirasyon noksanlığı CO2 ‘nin iç döngüsünü engellediğinde C4 bitkileri fotosentezin fotoinhibisyonuna çok daha fazla meyilli yatkın olabilir. Bir çalışmada, pratik olarak, kurağa maruz kalmış mısırın yapraklarında önemli ölçüde iç CO2 döngüsünden bahsedilmektedir. Kurağa maruz kalmış sorgum güneş altında kontrole kıyasla daha yüksek fotosentez fotoinhibisyonu göstermesine karşın, bu fotoinhibisyonun kuru madde üretimine, önemli bir katkısı olmamıştır. 6.2.4.Besin Maddesi Noksanlıkları C4 türünde Rubisco bölgesindeki CO2 konsantrasyonunun direkt bir sonucu olarak fotosentezde için gerek duyulan teorik azot ihtiyacı C3 türünden daha düşüktür. Bazı araştırıcılar C4 türlerinde Rubisco bölgesindeki karbondioksit konsantrasyonunu C3 bitkilerinde bulunanın 10 yada 100 katı olduğunu hesaplamışlardır. Bu CO2 konsantrasyonlarında 30 °C’ de bir C4 yaprağı aynı Asat’a ulaşmak için C3’teki rubisco’nun miktarı % 13.4 yada 19.8’ine ihtiyaç duyacaktır. Rubisco’daki azot için azalan bu gereksinim kısmen fotosentetik C4 di karboksilat siklusunun enzimleri için özellikle PEPc’de azot gereksinmesi ile yok edilmektedir. Bununla birlikte karboksilasyonun 10 kat daha yüksek maksimum katalitik oranı nedeniyle (k cat) Rubisco’ya oranla çok daha küçük PEP konsantrasyonlarına gerek duyulmaktadır. C4 türlerinde Rubisco ve PEPc birlikte C3 türlerindeki Rubisco’da yatırılan yani sisteme giren azot miktarının yarısından daha azını içerir. C4 türlerinin düşük yaprak azotu ve yüksek yaprak fotosentetik oranı C3 türlerindekinin yaklaşık 2 katı civarında bir Fotosentetik Azot Kullanım Etkinliği (PNUE) yaratır. İyi gübrelenen koşullarda azot kullanım etkinliği (NUE)’nin bir çok karşılaştırılması yapılmıştır. Azot noksanlığı gösteren topraklarda, C4 bitkilerinin 8 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum NUE’sinin C3’lerin 2 katı kadar olabileceği bulunmuştur. C3 türlerinde Rubisco gereksinimini azaltan, atmosferik pCO2 ‘nı artırmak mısır ve sorgumun PNUE’sini geriletebilir. 6.2.5. Sıcaklık Gelişmekte olan Dünya’nın büyük bir kısmında sorgumun yerini mısır almaktadır Ancak, mevcut çeşitlerinin yetişemeyeceği kadar sıcak kurak ve verimsiz topraklar bunun dışındadır. Sonuç olarak her iki üründe kendi üst düzey limitlerine yakın sıcaklıklarda yetiştirilmektedir. İklim değişim ile ilgili olarak süregelen sıcaklık artışları bu ürünlerin sıcaklık stresi riskini artırmaktadır. C4 fotosentezi sıcaklıkla hızla artan fotorespirasyon olmayışı nedeniyle C3 bitkilerinden yüksek sıcaklıklara daha toleranslıdır. Bununla birlikte C4’lerin fotosentetik etkinliği 35 °C’nin üzerinde azalmakta 40 °C ve üzeri sıcaklıklarda tamamen inaktif olmaktadır. Gelişmiş Dünya’nın büyük bir kısmında ise büyüme daha yüksek enlem derecelerinde olmaktadır ve bu riskler çok daha azdır. En yüksek enlem derecelerinde yükseltilmiş sıcaklık serin dönemlerde fotosentetik etkinliği artırabilir buda bu bitkilerin sıcak iklimlerde yetişme sınırını ve ekonomik niteliğini genişletebilir. 6.2.6. Ozon ve UV-B Radyasyonu Ozon ve diğer atmosferik kirleticiler stoma yoluyla ve hücre arası boşluklara girmeleri müteakip fotosentetik organlara erişme ve zarar verebilme yeteneği kazanmışlardır. C4 bitkileri kalıtsal olarak C3 eşdeğerlerinden daha düşük bir stoma iletkenliğine sahip oldukları için daha düşük oranlı bir kirletici alımı göstereceklerdir. Buda bu bitkilerin niçin genellikle kirliliğe daha fazla toleranslı bitkiler arasında yer aldığını açıklamaktadır. Şöyle ki aynı seviyede ozon etkisi C4 mısırında C3 buğdayındakinin yarısı kadardır. Her ne kadar C4 bitkileri stroposferik ozondaki artışlara daha dayanıklı olabilirse de stratosferik ozon katındaki azalma ve yüzey UV-B’deki bulaşıklık artışı fotosentezlerini etkileyecektir. Stratosferik ozon sütununda % 20’lik bir azalmayı taklit etmek suretiyle ilave UV-B seviyelerinde tarlada yetiştirilen sorgum fotosentetik CO2 alımında önemli bir azalış göstermiştir. Buda bariz olarak artan bir stoma dayanıklılığı ile ilişkilidir. İlerletilmiş UV-B ayrıca klorofil ve karotonoid pigmentlerinde azalmaya neden olmuş ve buna maruz kalıştan 60 gün sonra UV-B absorbe eden pigmentlerde ve peroksidaz aktivitesinde artışlar ortaya çıkmıştır. Bu değişiklikler zarara kısmı 9 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum adaptasyon ile eşlik edildiğini ortaya koymaktadır. Benzer UV-B dozlarında mısırda da fotosentetik CO2 alımında benzer azalmalar gözlenmiştir. 6.3. Su Kullanımı Teoride C4 bitkilerinin her gram karbon asimilasyonu için aynı çevrede C3 eşdeğerlerinden daha az su tüketmesi gerekir. Yapraklarda su buharı basıncı mezofil hücre yaprak duvarından iç hava, stoma, yaprak, yeşil aksam katlarıyla büyük atmosfere, aynı yolla da fotosentetik CO2 basıncı olarak içeriye geçmektedir. Dolayısıyla her iki gazda aynı geçiş sınırlamalarına maruzdur. Mısır ve sorgumda primer karboksilaz PEPc tipik olarak 10-15 Pa’lık düşük bir Pi ile pCO2 doygunluğuna ulaşmaktadır. Stoma veya dış tabaka iletkenliğindeki azalma Pi15 Pa’nın altına düşürmeye yeterli oluncaya kadar A’yı (asimilasyonu) etkilemez. Tersine Rubisco’nun CO2 çekiciliği oldukça düşük olduğu için A, C3 türlerinde Pi (iç basınç) 100 atm’a ulaşıncaya kadar doygunluğa ulaşamaz ve asimilasyonda Pi’deki azalma ile büyük düşüşler ortaya çıkar. Örneğin bir araştırcı tarafından buğday için açıklanan A/Pi tepkisinden hesaplama yaparak Pi’yi 36 Pa’dan 15 Pa’ ya azaltmanın eğer Rubisco fotosentezi sınırlıyorsa asimilasyonun % 68 azalacağını bulmuştur. C4 türlerinde Pi’deki bu azalma asimilasyon üzerinde herhangi bir etkisi bulunmayacaktır. Kurak koşullar altında stoma kapanması Pi’de bir azalmaya neden olacaktır. Pi’de 36 Pa ‘lık mevcut atmosferik pCO2’nin altında herhangi bir azalış C3 türlerinde asimilasyonu geriletecek C4 türlerinde Pi dış konsantrasyonun 0.4’ü oluncaya kadar asimilasyonu etkilemeyecektir. Dolayısıyla C4 fotosentezine sahip türler gaz fazı diffizyonuna ve transiprasyon yoluyla su kaybına fotosentetik kapasitede bir kayıp olmaksızın önemli bir dayanıklılık yüklerken C3 bitkilerinde gaz fazı diffizyon dayanıklılığındaki herhangi bir artışın asimilasyonu azaltması muhtemeldir. C4 türlerinde stoma davranışının C4 fotosentezinin bu özelliğine tepki olarak geliştiği ortaya çıkmaktadır. Çünkü aynı çevrede C4 bitkilerinin iletkenliği C3 bitkilerinin tipik olarak yarısı kadardır. Hem yaprakta (WUEl) hem de yeşil aksam seviyelerinde (WUEc) su kullanımını açıklayabilmek için su kullanım etkinliği kullanılmaktadır. Yaprak seviyesinde bu değer transpirasyonda kullanılan her birim su için pCO2’nin oranı olarak ifade edilmektedir. Bitki düzeyinde ise, yaygın olarak toprak yüzeyinde aynı alandan evapotranspirasyonla kaybedilen her birim su için üretilen kuru madde miktarı olarak tanımlanmaktadır. Belirli bir çevrede yaprak su kullanım etkinliği doğrudan bir yaprağın belirli net bir 10 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum pCO2 asimilasyonu sürdürdüğü eksternal (dış) basınç ve hücre içi basınç farkının pCO2 (Pa-Pi) değeri ile orantılıdır. Tipik olarak benzer bir yaprak/hava su buharı basıncında, bir C4 yaprağında doygunluk anında Pa-Pi 20 Pa’dır Bu değer C3 yaprağında 10 Pa’dır. Buda C4 bitkilerinin C3 bitkilerine göre 2 kat daha fazla yaprak su kullanım etkinliğine sahip olduğunu göstermektedir. Aşağıdaki çalışmalar C4 bitkilerinin C3‘lere göre teorik ve gözlenen yüksek WUEl değerlerinin geliştirilmiş WUEc değerlerine transfer edildiğini göstermektedir. Aynı çevrede 30 °C’de yetiştirilen buğdaygiller için WUEc değeri 1.2 x 10-3 C4 türleri için bu değer 3.6 x 10-3 tür. 6.3.1. Karbondioksit C3 türlerinde olduğu gibi mısır ve sorgum stomaları artan pCO2’ye azalmış stoma açıklığı ile tepki vermektedirler. Böylece yaprak su kullanım etkinliği (WUEl )‘nde önemli bir iyileşme ortaya çıkmaktadır. Bir C3 bitkisi olan soya ve C4 bitkisi olan sorgum arasında yapılan bir karşılaştırmada 2 kat dış pCO2 düzeyinde evapotransprasyon (ET) soyada % 43, sorgumda % 31 olduğu bulunmuştur. Başka bir araştırıcı 2 kat pCO2 ortamında mısırda ET’deki azalışı % 45 olarak hesaplamıştır. Diğer bir araştırıcı nemli koşullarda mısırın ET düzeyinin normal pCO2’ye kıyasla 2 kat artırıldığında % 29 daha az olduğunu göstermiştir. Suyun kısıtlı olduğu koşullarda ise toprak kuruma oranında % 30’luk bir yavaşlama ortaya çıktı. Şöyleki Yükseltilmiş pCO2 uygulamasında toprak daha uzun süre nemli kalmıştır. Bu durumda yükseltilmiş pCO2’de asimilasyon ve üretimin daha yüksek seviyelerde kalmasına olanak vermiştir. 6.3.2.Solar Radyasyon Solar radyasyon doğrudan yada dolaylı olarak ET’i yürütmek için gerekli enerjiyi sağlamaktadır. Sabit bir pCO2 düzeyinde mısır ve sorgumdaki ET düzeyi ışınımla doğru orantılıdır. Ancak pCO2’nin artması ile önemli ölçüde azalmaktadır. Gelecekteki iklim değişim senaryoları bulutluluktaki önemli bölgesel değişiklikler dolayısıyla da yetişme mevsimindeki solar radyasyonda önemli değişiklikler olacağını ortaya koymaktadır. Bir araştırıcı bu potansiyel değişimin etkilerini bir simulasyon modelinde değerlendirmiştir. Bu çalışmada solar radyasyonda % 15’lik bir artışın sabit bir pCO2 seviyesinde transpirasyon oranlarının ET’i normal yağış koşullarında yetişen mısır için % 2 sulu mısır için % 4 ve normal yağış koşullarındaki sorgum için % 1 düzeyinde artıracağını tahmin etmişlerdir. Solar radyasyon % 15 azaldığında ise bu değişiklikler tersine dönmektedir. Bununla birlikte bu değişikliklerin gücü ve yönü 11 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum yükseltilmiş pCO2’nin ve artan sıcaklığın interaktif etkileri yağış ve subuharı basıncındaki mukabil değişiklikler ile birlikte önemli ölçüde değişebilir. Örneğin olası gelecek senaryosu içerisinde normal yağmur koşullarında yetişen mısırda sıcaklığın 3 °C arttığını pCO2 ‘nin 55 Pa olduğunu ve yağışında % 15 azaldığını farz edersek net sonuç transpirasyonda % 7’lik bir azalmadır. 6.3.3. Sıcaklık Hem C3 hem de C4 bitkileri için ET artan sıcaklık ile artmaktadır. Transpirasyonu sürdüren güç yaprak içerisinde ve etrafını saran hava içerisinde hava boşlukları arasındaki su buharı konsantrasyonundaki değişim farkıdır. Havadaki kütleyi doyurmak için gerek duyulan su miktarı sıcaklıkla geometrik olarak artmaktadır. Artan hava sıcaklığı genel olarak su buharı basınç noksanlığında (VPD) ve transpirasyon potansiyelinde artış yaprağın su kullanım etkinliğinde WUEc bir azalma ile sonuçlanır. PEPc’in Rubisco’ya kıyasla daha yüksek karboksilasyon etkinliği atmosferle karboksilasyon bölgesi arasındaki pCO2 için çok daha yüksek olan geçiş oranının korunmasını kolaylaştırır. Bu da C4 bitkilerinin C3 bitkilerine göre çok daha küçük bir Gs seviyesinde optimum Pi’yi sürdürmesini mümkün kılar. Böylece, ET’nin sıcaklıkla artış hızı çok daha fazla azaltılmış olur. Ayrıca yükseltilmiş sıcaklık hem mısır hem de sorgum için bitki su kullanımını düşürmek suretiyle bitki büyüme periyodunu ve verimini azaltır. 6.3.4 Su Noksanlığı Sorgum iki bitkiden çok daha fazla kurağa dayanıklı olanıdır. Bunun bir çok morfolojik ve fizyolojik nedenleri vardır. Bunlar; 1. Kök sistemi gelişinceye kadar bitkinin toprak üstü aksamı yavaş büyür. 2. Mısırın 2 katı kadar sekonder kök üretir. 3. Kökün endodermisi içerisindeki silisyum tortuları kuraklık sırasında dokunun çökmesini yok olmasını önler. 4. Yaprak alanı mısırınkinin yarısı kadardır. 5. Yaprakları daha kalın, kütiküla tabakasına sahiptir ve kuraklık sırasında tamamen içe kıvrılır. 6. Sorgumdan kaynaklanan evapotransprasyon mısırın yarısı kadardır. 7. Sorgum bir birim kuru madde başına % 20 daha az suya gereksinim duyar 12 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum 8. Bitki kuraklık dönemde dormant durumda kalır ve uygun koşullar oluştuğunda tekrar büyümesini sürdürür Bir hafta süreyle soldurmaya maruz kalan sorgum yaprakları sulamadan sonra hızla kendini toplar. Normal günlük stomaların açılıp kapanma ritmine 5 günde ulaşılabilmektedir. Bunun aksine mısırda normal stoma fonksiyonu sürekli olarak zarar görür ve normal günlük düzenine ulaşamaz. Ürünün toprakta depolanmış suya bağlı olduğu bölgelerde daha derin kök sistemleri, daha yüksek verim getirir bu açıdan sorgumun toprağa daha hızlı girmesi ve daha derinlere gitmesi nedeniyle özel bir üstünlüğü vardır. Aynı tarlada yetiştirildiklerinde ve ekimden önce sulandığı durumda Yemen’de mısır kökleri 1 m derinliğe kadar uzanırken sorgum kökleri 2 m ‘den daha fazla derinliğe ulaşmışlardır. Böylece çok daha fazla suyun topraktan alınması da mümkün olmuştur. Bu tür suyun kısıtlı olduğu çevrelerde C4 bitkilerinin daha yüksek WUEc değeri verim için kritik bir faktör olacaktır. Mısır ve sorgum WUE değerleri aynı bölgede yetiştirilen pamuk ve fasulye gibi C3 bitkilerinin 2 katı kadardır. Mısır ayrıca da sorguma göre tuzluluğa daha duyarlıdır. Yaprak su potansiyelini daha hızlı azaltarak dahili süzülmeyi artırır. Sorgum genotipleri kuraklık stresine önemli varyasyon gösterirler. Tüylü yaprak özelliği olan sorgum genotipleri tüysüz olanlara göre daha yüksek bir su kullanım etkinliği=WUR ve daha iyi bir büyüme sergilerler. Hem ısı hem de tuzlu koşullar altında daha hızlı kök büyümesinin dayanıklılığın olası mekanizması olduğu ileri sürülmektedir. Kurağa dayanıklı sorgum hatlarında yaprakların dönmesi en üst yaprakların etken yaprak alanını % 75 kadar azaltabilir. 6.3.5 Su Basması Eğer ki iklim değişikliği yüksek yağış alma potansiyelini artıracaksa o zaman peryodik olarak su altında kalmaya artan bir tolerans stabil bir verim için önemli olacaktır. Sorgumun büyüme ve gelişmesi çeşitler arasında büyük ölçüde değişmekle birlikte mısıra göre su basmasına daha fazla tolerans göstermektedir. Aşağı Afrika ovalarındaki denemelerinde sorgum sadece yağışın 380 mm’ den az olduğu yerlerde değil aynı zamanda yağışın 700 mm’ yi geçtiği yerlerde de mısırdan daha fazla verim vermiştir. Muhtemelen bunun açıklaması geçici olarak su basmasına daha fazla tolerans olmak gerekir. 13 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum 6.3.6 Besin Maddesi Noksanlıkları Yükselen sıcaklıkla azalan yağışın bir araya geldiği yerlerde, o zaman toprağın kuruması olasıdır. Bu durum artan pCO2’den kaynaklanan yükselen bir WUEc ile bir dereceye kadar giderilebilir. Azalan toprak su potansiyeli stomaların kapanmasını başlatır bu bitki transpirasyonun, köklerden suda çözünebilir maddelerin büyük bir akışını ve sonuç olarak mineral madde alımının azalması ile sonuçlanır Bununla birlikte bu koşullarda kuru madde üretimi de azalacağından bu azalan besin maddesi arzı azalan su kullanım ile birlikte kuru madde bileşimi üzerine çok az etkide bulunabilir. Kurak stresi sırasında azot uygulamasının sulamayla birlikte olmadan daha az etkili hatta tamamen etkisiz olması olasıdır. Örnek olarak melez tane sorgumda yapılan çalışmalarda sulanmamış ürünlerde azot gübresi ilavesi verim üzerinde hiç bir etkide bulunmamıştır. Fakat nispeten ılımlı bir su stresi koşullarında yaralı etkili olduğu görülmüştür. Bu normal su stresi demek ekimden 60 gün sonra tek bir defa su verilmesi anlamındadır. Mısır ila kıyaslandığında sorgumun azot alım etkinliği özellikle toprak azotu düşük olduğunda daha yüksektir. Dolayısıyla kuraklık stresinden daha az etkilenmektedir. Belki de bu bitkinin daha büyük ve daha derin kök sisteminin yansımasıdır. Şöyle ki mısırın üretim potansiyeli sorgumunkinden daha yüksek iken kurak ve besin maddesi stersinin birleştiği koşullarda gerçekleşen sorgum veriminin daha yüksek olması olasıdır. 6.4. Büyüme ve Gelişme 6.4.1. Karbondioksit daha önce belirtildiği gibi yükseltilmiş pCO2’nin C4 bitkilerinde fotosentetik karbon kazancı üzerine herhangi bir doğrudan etkisi olup olmadığı kesin değildir. Ancak solunum üzerine bir direkt etkide bulunduğuna dair önemli bilgiler mevcuttur. C4 bitkilerinde yükseltilmiş CO2’in doğrudan bitki büyümesini teşvik edip etmediği konusunda da halen büyük bir tartışma bulunmaktadır. Yükseltilmiş pCO2 altında büyümenin arttığına dair mısır ve sorgumun yer aldığı C4 bitkileri ile ilgili bir kaç çalışmada bulgular mevcuttur. Bununla beraber diğer bazı yazarlar herhangi bir etki bulamamışlar yada yalnızca artan pCO2 kuraklık stresi ile birlikte ortaya çıktığında bu tür bir etkiyi yakalayabilmişlerdir. Bir araştırıcı pCO2 2 kat yükseltildiğinde mısırda bitkiler ancak kurak stresi altında olduğunda önemli bir olumlu büyüme tepkisi bildirmektedirler. Serada tarla 14 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum kapasitesinden itibaren solma noktasına doğru doğru olan kuru toprakta yetiştirilen bitkiler normal CO2 basıncına göre yüksek seviyede iken % 35 daha fazla yaprak alanı ve % 50 daha fazla kuru madde biriktirmişlerdir. Gelişen büyüme tepkisi toprağın halen tarla kapasitesine yakı olduğu kuruma devresinde ve kuruma toprağın üst kısmını kuşattığında bariz olarak ortaya çıkmıştır. Buna karşın iyi sulanan bitkiler yükseltilmiş CO2’e herhangi bir önemli tepki göstermemişlerdir ( Tablo 6.2.). Tablo 6.2. Normal ve Normalin 2 Katı Çevre CO2 Konsantrasyonunda Islak ( Nem içeriği Tarla Kapasitesine Yakın Tutuldu) ve Kuru Toprakta (Tarla Kapasitesinden Sonra Kurumasına İzin Verildi) Yetiştirilen Mısırın Ortalama Net Assimilasyon Oranı (NAR), Yaprak Alanı Oranı (LAR) ve Oransal Büyüme Oranı (RGR). Kuruma Çimlenmeden Sonra Başlamıştır. Büyüme Oranları Çimlenmeden Sonra 26-37 Günlüktür. (Samarakoon ve Gifford,1996) NAR (g/m2/day) LAR (m2/kg) RGR (mg/g/day) Normal CO2 13,4 10,8 135,8 2 kat CO2 13,8 10,4 133,8 +%3 -%6 -%1 Normal CO2 5,1 10,2 50,6 2 kat CO2 7,9 9,6 73,3 +%56 -%6 + % 45 Islak Toprak Değişim Kuru Toprak Değişim İyi sulanmış bitkilerin Toprak su içeriği tüm deneme boyunca tarla kapasitesinin hemen altında cereyan etmiştir. Bu sonuçlar mısır büyümesini su içeriği solma noktasının üzerinde olduğu topraklarda yükseltilmiş pCO2’ye daha önce zikredilen duyarlılığını göstermektedir. Bazı araştırıcılar yükseltilmiş pCO2’ye mısırın büyüme tepkisi gösterdiğine dair raporların ufak su noksanlıklarının gözden kaçırılmış olabileceği kanısındadırlar. Bununla birlikte diğer bir araştırıcı 2 kat pCO2 yükseltilmiş pCO2’ye’de yetiştirilen mısır bitkisinde 30 günlük sürede kuru maddede % 20’lik bir artış bildirmektedir ve bu denemede transprasyon kayıplarını dengelemek amacıyla 3 saatlik aralarla bitkiye su verilmiştir. Şöyle ki, eğer kurak stresi söz konusu ise tepki bitki su durumunda çok küçük önemsiz değişiklikler şeklinde olacaktır. Yükseltilmiş pCO2’nin C4 bitkilerinin gelişme oranının indirekt olarak bitki sıcaklığını azalan transprasyon ve gizli ısı transferini artırarak yükseltmesi beklenebilir. 15 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum Bununla birlikte yükseltilmiş pCO2’nin bitkinin toprak nemini uzun süre muhafaza etmesine olanak verdiği yerlerde ET ve gizli ısı kaybı kullanılabilir toprak neminin tamamen tüketildiği kontrole kıyasla daha büyük olabilir. Pratikte Yükseltilmiş pCO2 altında büyümenin bitki gelişimini geciktirdiği, sorgumda bitki genesis ’ini etkilediği bulunmuştur. İki sorgum genotipi için,1- Sudan soyu IS22365 ve 2- US çeşidi RS610, PCO2 de 21 Pa’dan 72 Pa’ya bir artış, ekimden püskül çıkışına kadar süreyi 20 gün arttırmıştır. Bu kuru alanlarda sorgum üretimine yıkıcı bir etki olabilir ve besin stoklarının çok düşük olduğu yılın bu zamanında gıda sağlanmasını geciktirebilir. Yükseltilmiş pCO2 aynı bitkide bitki boyu, yaprak sayısı ve uç uzaması yönünden artışlara yol açmıştır. Yükseltilmiş pCO2’nin gelişme üzerindeki bu negatif etkisi beklenen birlikte gelecek sıcaklık artışı ile fazlasıyla giderilebilir. 6.4.2 Solar Radyasyon Her iki tür kısa günlere tepki olarak çiçeklenir fakat bazı hatlar gün uzunluğuna duyarsızdırlar düşük enlem derecelerinden toplanılan hatlar yüksek enlem derecelerine götürüldüğünde çiçeklenmeleri gecikir. Bununla birlikte sıcaklıkla aşağıdaki şekilde bir ilgi mevcuttur. Ekimden çiçeklenmeye (f) kadar geçen gün sayısı şu şekilde formülüze edilir. 1/f= a+Tb+Pc Burada a,b ve c genotipe özel sabitler olup P ise fotoperyot (h/gün)’dür. Dolayısıyla her iki türde de bitkinin yüksek enlem derecelerine adaptasyonu b ve c değerlerindeki azalmalar sonucunda kısa mevsim çeşitlerinin gelişimine bağlıdır. Sıcaklığın artışı sadece daha uzun yetişme dönemi nedeniyle değil aynı zamanda daha yüksek sıcaklıklarda azalan fotoperyodik gereksinme nendeniyle çeşitlerin yüksek enlem derecelerinde halihazırdakinden daha uzun bir sezonu kullanmasına izin verecektir. C3 bitkilerinde tam güneş ışığında elde edilen değerlerin altındaki değerlerde ışık doygunluğuna ulaşılabilir. C4 bitkilerinde tam güneş ışığında bile genellikle ışık seviyeleri doygunluğa ulaşamamaktadır. Böylece orta seviyeden daha yüksek düzeylere doğru ışıklanmadaki değişikliklerden daha fazla etkilenmesi olasıdır. Nem sıcaklık ve besin maddesi sınırlaması olmadığında kuru madde üretimi yeşil aksam gelişim tamamına ulaşıldığında gelen radyasyonla ilişkilidir. Kuru madde birikimi biriken solar radyasyonla doğrudan ilişkilidir. Bu sürpriz olarak ortaya çıkabilir çünkü tek tek yaprakların artan ışığa fotosentetik etkisi aşırıdır. Bununla birlikte sorgum 16 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum ve mısır yeşil aksamlarında yaprak yüzeylerinin büyük bir kısmı yatıktır. Bu hem üst yaprakların birim alan başına ışık akımını azaltır. Hem de ışığın yeşil aksam içerisindeki aşağıdaki yapraklara geçişine izin verir. Sonuç olarak bitki yeşil aksamın fotosentetik karbon alımı tam güneşte radyasyon artışına doğrusal tepki verir. Bir araştırıcı optimum koşullar altında yetişen bir dizi sağlıklı bitki tarafından tutulan birim toplam solar radyasyon başına oluşturulan maksimum kuru madde miktarlarını incelemiştir. Bu araştırıcıların verdiği bilgilere göre buğday, patates ( Solanum tuberosum L.) ve pancar ( Beta vulgaris L.) gibi bir çok C3 türünün maksimum 1.4 µg/j değeri verdiğini buna karşın mısır, sorgum, (Penisetum purpureum Schum.) darı ve şeker kamışı (Sacharum officinarum L.) gibi C4 bitkilerinde ise 2.0 µg/j olduğunu bildirmektedir. Patateste fotosentetik olarak aktif radyasyonun toplam radyasyonun % 50’i olduğunu ve bitki kuru madde kütlesinin ortalama enerji içeriği 17Mj/kg olduğunu farz edersek bu fotosentetik aktif reaksiyonun C4 için biyomasa dönüşüm etkinliği 0.070 ve C3 için 0.049’a eşit olduğunu gösterir. Tropik ve ılıman bölgelerde yaz aylarında kuru madde üretiminin oranı C4 türleri için farz edilen maksimum olan 2.0 µg/j değerine ulaşabilmektedir. Daha önce belirtildiği gibi dolayısıyla bu C4 bitkilerinin büyümesi bulut örtüsündeki bölgesel değişiklerden kaynaklanan toplam radyasyondaki değişikliklere özellikle duyarlı olacaktır. 6.4.3 Sıcaklık Sıcaklık bitki gelişmesinin tüm devrelerine yani çimlenme, çıkış, çiçeklenme ve tane dolumunuetkiler. Bu gelişme devreleri için her ürünün 3 önemli sıcaklık derecesi belirtilir. Taban sıcaklık (Tb) bu sıcaklığın altında büyüme kesintiye uğrar To optimum ve Tc tavan bu sıcaklığın üstünde gelişme kesintiye uğrar. Bu 3 sıcaklıkta sorgum ve mısırda C3 tahıllarından daha yüksektir ve sorgum mısırdan da önemli ölçüde daha yüksek değerler gösterir. Bu her iki ürünün daha serin iklimlerde yetişebilme olanağını artırmak için daha düşük Tb ve To sıcaklıkları açısından seçim yaparak ıslah etme konusunda yoğun çabalar verilmektedir. Mısır ve sorgum için sıcaklığın çoğu kez optimumun altında olduğu ılıman bölgelerde global değişim ile sıcaklığın artması çimlenme ve çıkış oranlarında artış gelişmenin hızlanması ve her iki ürünün artan uygulanabilirliği ile sonuçlanacaktır. Daha düşük sıcaklık enlemlerinde ve tropik bölgelerde global ısınma gelişme için optimumun üstünde olan sıcaklıklara yol açabilir. Bu da özellikle mısır için çimlenme ve çıkışın azalmasına gelişmenin hızlanmasına ve ürünün uygulanabilirliğinin azalmasına yol açabilir. Mısır için minumum ve optimum 17 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum çimlenme sıcaklıkları genellikle sorgumdan daha düşüktür. Bununla birlikte her iki türün çeşitleri arasında önemli varyasyon vardır. 13 sorgum hibrit çeşidinin çimlenme oranlarında sıcaklığı Tb için 15.5’°C tan To için 26.5-38 °C’ye arttırılması ile çeşide bağlı artış göstermiştir. Sıcaklık 15.5 °C’ nin üzerinde arttıkça çimlenme için geçen ortalama süre önemli ölçüde azalmıştır. % 80 çıkış baz alındığında 15.5 °C’de 7 gün gerekli olurken 37.5 °C’de sadece 1 gün yeterli olmuştur. 38 °C’ nin üzerinde çimlenme azalmış 38 °C’ nin üzerinde Tc değeri aşırı bir sıcaklık olan 48 °C’de çimlenme azalmıştır. Bununla birlikte Avrupa için seçilmiş bazı hatlarda Tb değeri 10 °C’ ye kadar düşebilmektedir. Mısırda tohum çimlenmesi için önemli sıcaklıklar hatta tropik hatlarda bile sorgumun için olan değerlerden aşağıda yaklaşık 3-10 °C’dir. Kenya çeşitlerinde baz sıcaklık (To ) 6.1 °C To33.6°C ve Tc 42.9 °C olduğu bildirilmektedir. Daha nemli koşullarda Tb’nin 10 °C’ye yaklaştığı yüksek çimlenme yüzdesi için 13 °C ‘ye gerek olduğu bildirilmektedir. Yarı optimal iklimlerde her iki türün gelişme süreci büyüme ve gelişme için taban sıcaklığın üzerinde zaman ve sıcaklığın bileşkesi ile yakınen ilişkilidir. Mısırda gelişme oranı kabaca 10 °C’lik taban sıcaklıktan 30 °C’ye doğru doğrusal olarak artmaktadır. Dolayısıyla gelişme oranı termal zaman yada yetişme derece günü (φ)°Cd Şöyle ki, n φ= ∑ (Ti-Tb) i=1 Burada i ekimden sonraki i’ inci gün, Ti o gününün ortalama sıcaklığı n ise yetişme sezonundaki gün sayısıdır. Kuzey Amerika’da mısır için kısa, orta ve uzun olgunlaşma süresine sahip çeşitler için bu değerler yaklaşık olar sırasıyla 2100, 2400 ve 2800 °Cd’dir. Esas olarak 20 °C’lik günlük ortalama sıcaklık düşünülürse olgunlaşma için hemen hemen 4 aylık yada onun altı bir süre gereklidir. Sorgumun olgunlaşması için ise yaklaşık 400 °Cd’ lik ilave bir ısı birimine gerek duyulmaktadır. Yüksek enlem dereceleri hariç bu gereksinmeler tropik bölgelerde kolaylıkla karşılanabilmektedir. Bununla birlikte tropik bölgelerdeki artan sıcaklıklar ürün üzerinde yıkıcı etkiye neden olabilir. Sıcaklık arttıkça tahıllarda tane doldurma oranı artar ve tane doldurma oranının dolum süresindeki azalmayı gideremeyeceği noktaya ulaşıncaya kadar tane doldurma süresi azalır. 18 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum Mısırda olgun tanenin kuru ağırlığı 22 °C’de maksimumdur ve sıcaklık 36 °C’ye ulaşınca doğrusal olarak azalır bu aşamada kitle ağırlığı % 45 daha azdır. Bu azalma gelişmekte olan tanedeki nişasta sentezinin anahtar enzimleri olan ADP glikoz pirofosforilaz ve nişasta sentezinin aktivitesindeki vakitsiz azalmaya bağlanmaktadır. Tropik bölgelerde artan sıcaklık bu bitkilerin sıcaktan zarar görme olasılığını artırır. Burada sorgumun ısı şoku proteinleri üretebilmesi ile bir kaç günde yüksek sıcaklıklara kendini uydurma yeteneği kritik bir olgudur ve belli başlı diğer tahıl ürünlerinin yetişmemesine neden olan Sorgumun yaşayabilmesinin izahını oluşturur. 6.4.4. Su Noksanlıkları Tropik bölgelerde su varlığına özellikle duyarlı olan gelişme basamakları fide çıkışı, kök sisteminin başlangıcı ve hızlı inişi ve tanenin oluşumu ve dolumudur. Büyümenin bu kritik evreleri ile ilişkili olarak yağışın zamanlaması kritiktir ve bu zamanlamanın iklim değişiminin sonucu olarak değişmesi yıllık toplamda değişim şeklinde ürün yani bitki varlığına zarar verebilir. Sorgum genotipleri arasında tropik bölgelerde kurakla başa çıkma yeteneği bakımından önemli varyasyon gözlenmektedir. Bazıları için gelişme hızlanmakta yada etkilenmemekte diğerleri için gelişme gecikmekte yada belli bir süre durmaktadır. Önceki strateji bitkilerin kurağın kötülüğünden kaçmasına olanak sağlarken 2. Strateji ürünün yeterli yağış geldikten sonra büyümesine olanak vermektedir. Kuraklık stresi fide çimlenmesini ve çıkışını azaltır. Çıkıştan sonra bitki hızlı su kaybına stoma iletkenliğini azaltarak yanıt verir böylece su kaybını sınırlandırır. Su kaybı daha uzun bir dönem devam ederse gelişimde değişimler başlatılabilir. Azaltılmış yaprak turgoru yaprak büyümesini hızla durdururken fotosentez daha az etkilenir. Bu azaltılmış yaprak büyümesi normal civarında bir fotoasimilasyon ürünü ile birlikte köklere artan bir asimilasyon ürünü arzı ve artan bir kök gelişmesi ile sonuçlanır. Eğer toprağın yüzey katmanı tekrar ıslatılırsa ilk köklerin toprağa girme oranı yavaşlar. Eğer toprak yüzeyi kurursa o zamanda kökler hızla aşağıya yani yaklaşık 30-40 mm/gün gidecektir. Hem mısır hem sorgumun üreme dönemleri özellikle su stresine duyarlıdır. Kurak stresi çiçeklenmeyi ve olgunlaştırmayı geciktirir. Bu suretle de bitkinin yetişme süresi artar. Mısırda gelişmenin bu kritik döneminde kısa süreli bir kuraklık stresi döneminde bile üreme devresinde % 100’lük bir kayıp ortaya çıkabilir. Bu kayıp doğrudan susuzluğun bir sonucu değildir. Ancak muhtemelen asimilat ürünlerinin arzındaki bir noksanlık nedeniyledir. Çünkü sapın bir büyüme ortamı ile 19 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum beslenmesi yeniden üremeyi mümkün kılmaktadır. Suyun tek başına üremeyi sağlaması mümkün değildir. Tane sorgumda generatif dönem sırasındaki kuraklık stresi kından çıkma ve çiçeklenme sonuna denk gelirse tane veriminde azalmayla sonuçlanabilir. Bu azalmada en fazla % 85 civarında olabilir. Bununla birlikte stres koşulları sadece vejetatif dönemde ortaya çıkarsa verimde hiçbir azalma ortaya çıkmayabilir. Çiçeklenmeden sonra verim tane tutma sayısına ve tane doldurma oran ve süresine bağlıdır. Tahıllarda tanenin potansiyel sayısı erken gelişme döneminde üretici uç oluştuğunda erken dönemde belirlenir ve bu zamandaki asimilant arzını da yansıtır. Eğer koşullar değişirse (yani kuraklık) fotosentetik dokuların kapasitesi taneyi doldurmak için gerekli olabilecek asimilasyon ürününü sağlamada yetersiz kalabilir bu gibi durumlarda verim çok küçük olabilir ve esneklik bitkinin rezerve maddeleri yeniden taşıma yeteneğine bağlıdır. Çok sayıda mısır ve sorgum genotiplerinde yeniden taşınma ortaya çıkmaz bununla birlikte bazı sorgum çeşitlerinde % 40 civarında bir kuru maddenin yeniden taşınabileceği bulunmuştur. 6.5 Verim Dünya ölçeğindeki mevcut verimler Tablo 6.1.’de verilmiştir. Bu verimlerin küresel atmosferik ve iklim değişiklikleri ile nasıl değişeceğini tahmin etmek için tamamen modellerin bizlere yapacağı tahminler ile sınırlıyız. Bu modeller öncelikle deneysel modellerdir ve deneyimden öte tahmine dayanır, özellikle interaksiyonlar açısından bir kaç denemeye bağlıdır. Denemelerde pCO2’nin güçlüğü nedeniyle, denemeler seralarla ve küçük üzeri açık büyüme odaları ile sınırlı kalmıştır. Bu denemeler tepkinin ve potansiyel interaksiyonların yönüne ilişkin bir gösterge sağlarken tüm değişiklikleri tahmin etmeye uygun değildir. Gelecekteki ürün verimlerini tahmin etmek yarıştaki bir at üzerine bahis oynamayı oldukça andırmaktadır. Bu durumda bütün belirsizlikler potansiyel sürprizlerle birlikte atı kutuda görüp, asla parkurda olmayışını görmek gibi hendikaplarda eklenmelidir. Yakın zamanlarda bazı araştırıcılar artan pCO2’in ve sıcaklığın üretim ve verim üzerindeki interaktif etkilerinin incelendiği kaç tane sınırlı sayıda çalışma olduğunu ortaya koydular ve model beklentileri ile çelişen üretimdeki değişiklikleri gösterdiler. Bu kontrollü çevrelerde bu interaksiyonların altında yatan mekanizmaların daha fazla anlaşılmasının gereğini ve çoklu bölgelerde realistk yani gerçekçi tarla değerlendirmesi için gelişen sistemlere olan ihtiyacı ortaya koymaktadır. 20 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum Bitkilerin açık havada FACE denemeleri yardımıyla yükseltilmiş CO2’ e nasıl tepki vereceğini yada yükseltilmiş CO2 ve sıcaklığın gelişmiş klima kontrollü seralar yada eğimli tüneller vasıtasıyla nasıl etkileşeceğini inceleyecek teknoloji mevcuttur. Bu modelleri test edecek herhangi bir önemli network gelişimi bu olanakların pahalılığı bu modelleri test edecek herhangi bir işbirliği ağı geliştirilmesinden uzaklaştıracak gibi görünüyor. Bu gelecekteki gıda arzını idare etmek ve bu değişen koşullar için gelişen genotipleri seçmek yada geliştirmek için uygun bir kılavuz oluşturma bakımından esastır. Atmosferik pCO2’nin 2 katına çıkmasına bölgesel klimatik tepkiler önemli ölçüde farklılık gösterecektir. Verimlerin daha değişken ve tahminin daha güç olması olasıdır. Çünkü verimler bitki fizyolojik işlevleri hava su ve yoğun bir şekilde agronomik değişikliklere maruz kalan toprak çevresi arasındaki kompleks ilişkilere dayanmaktadır. Bu karşılıklı işlevler bitki solunumunu, su kullanımı, büyüme ve fenolojisini bitki verimliliğini etkileyen tüm bunları belirlemektedir. C4 bitkilerinde yükseltilmiş pCO2 altında artan büyümeye dair raporlar genellikle artan su kullanım etkinliğine (WUE)’e bağlıdır. Bununla birlikte C4 bitkilerinin yükseltilmiş pCO2 altında fotosentetik stimulayonuna dair raporlarda vardır. Bu ilerlemeler yükseltilmiş pCO2 hafif bir kuraklık stresini yumuşatabildiği koşullarla sınırlanabilir. Mısır ve sorgum verimlerine ait tüm tahminler sıcaklığın hali hazırda optimum olduğu güney ve orta ABD güney Çin ve Sahra Afrika’sı gibi bölgelerde azalacağını hali hazırda sıcaklığın yarı optimal veya altında olduğu Kuzey ABD, Avrupa topluluğu ve kuzey Çin gibi bölgelerde ise artacağını tahmin etmektedir. Modeller genellikle su ve besin elementlerinin sınırlayıcı faktör olmadığını ve agronomik uygulamalarda herhangi bir değişim olmayacağı varsayımı ile çalışmaktadır. Yükseltilmiş pCO2’ nin genellikle verim üzerinde az yada hiç etkisi olmayacağı farz edilmektedir. Bu varsayım giderek özellikle yağmur rejimi altındaki ürünlerde kusurlu yada çatlıyor (hatalı)bulunmaktadır. Başka bir araştırıcı erozyon verimlilik etki hesaplayıcısı (EPIC) adlı bir modelle orta ABD’de 5 temsili çiftliktir verim tahmini yaptı. Çevresel ve fiziksel faktörlerin tek tek ve birleştirilmiş etkileri verim tahmini için kullanıldı. Bu denemede Nebreska’da yağmur rejimi altında yetiştirilmiş Sorgumun Kansas’ta buğdayın Missori ve Iowa’da mısırın vede Nebreska’da sulu mısırın verim tahminleri yapıldı. Ürün verimi üzerinde tek faktör etkileri sulanmış ve yağmur altında yetiştirilmiş ve mısır ve sorgum arasında değişiklik gösterdi (Şekil 6.3). Bütün durumlarda sıcaklıktaki artış büyüme süresini kısaltmak suretiyle verimi azaltırken pCO yükseltilmiş pCO2 yükseltilmiş pCO2’deki 21 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum artış umulan verimleri arttırdı. Solar radyasyonunda nem oranında nem oranında ve yağışta (sulu mısır hariç) azalma verimlerin artması ile sonuçlandı. Bu azalmaların büyüklüğü ise ürünler arasında değişiklik gösterdi. Modelleme çalışması tek tek faktörlerin bir serisini ve verim üzerindeki potansiyel etkilerine faydalı anlayışlar kavrama olanakları getirmesine karşın gerçek verimler bu ve diğer değişkenler arasındaki ilişkiler sonucu belirlenecektir. Bir başka araştırıcı grubu yükseltilmiş pCO2’i 45 Pa’dan (C450) ve 55 Pa’ya (C550) yükselterek 16 durumda interaktif etkileri modelle inceledi (Şekil 6.3.). Etkiler izole edildiğinde yükseltilmiş pCO2 yağmur rejimindeki ürünlerin verimini artırdı. Ancak bu iklimdeki diğer beklenen değişiklikler ile kombine edildiğinde net sonuçlar, Missouri'de yağmur rejimi altındaki mısırın veriminde % 2-35’lik azalma, Nebreska’daki sulu mısırda da %3-15’lik azalma ile sonuçlandı.Artan pCO2 ve yağış azalan solar radyasyonla birlikte senaryoya dahil edildiğinde Iowa’daki mısırda% 6-16 ve Nebreska sorgumunda ise % 23-37 verim artışı tahmin edildi. Genellikle incelenen 5 ürünün tamamı için artan sıcaklıktan kaynaklanan verim azalması yükseltilmiş pCO2 ve artan yağış ile bir dereceye kadar giderilebiliyordu. Giderilebilme mısırda daha fazla öne çıktı. Bu bölgedeki verim azalmaları eğer yetiştirme tekniklerinin adaptasyonuda göze alınırsa daha da küçülebilir. Simulasyon yada modelleme çalışmaları daha uzun süreli çeşitlerin daha erken ekimi ve nem muhafaza önlemleri gibi agronomik tarımsal uygulamalardaki değişiklerin iklim değişimi ile mısırda Missuori, Iowa, Kansas eyaletlerindeki verim kayıplarının bir kısmını dengeleyebileceğini tahmin etmektedir. Şekil 6.3. 1951 Baz Alındığında1980’e Kadar Ayrı Ayrı İklim Parametrelerindeki Değişkenlerden İleri Gelen Verim Değişimleri (%) (a) Missouri’de Mısır Normal 22 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum Yağış Rejimi; (b) Nebraska’da Sulu Mısır; (c) Nebraska’da Sorgum Normal Yağış Rejimi. T= Sıcaklık +3 °C; P= Yağış; SR= Solar Radyasyon; VP= Su Buharı Basıncı; C=CO2 (Pa x 10); Rs= Stoma Dayanıklılığı; LAI= Yaprak Alanı İndeksi. (Brown ve Rosenberg, 1997) Diğer bir araştırıcı iklim değişikliklerinin etkisini ve Çin’de modele uygulanmış mısır üretimindeki değişikliği ele almıştır. CERES mısır modeli ana mısır üretim bölgelerini temsil eden 35 farlı yöre için çalıştırıldı. Çoğu bölgedeki tahmini mısır verimleri özellikle azalan büyüme ve tane doldurma döneminin sonucu olarak azaldı. Bir kaç kuzey bölgesinde ise verim artışı tahmin edildi. Çünkü bu daha yüksek enlem derecelerinde mısır yetiştiriciliği halihazırda sıcaklıkla sınırlı idi. Benzer artışlar kuzey ABD mısır kuşağının kuzey ucu içinde tahmin edilmiştir. Başka bir araştırıcı ise CO2’i normalin 2 katı olan bir iklimin mısır ve sorgum verimini Kanada’da Qebec eyaletinde % 20 civarında artıracağını buğday ve soya verimini % 20 ve 30 azaltacağını ileri sürmektedir. Diğer araştırıcılar ise bu modellerin tahminlerin gerçek verimin daha üzerinde olması beklenen varsayımlar yapmasını kritik bir nokta olduğunu belirtmektedir. Buda iklim faktörlerinin ve toprağın verim dahil bitki tepkimelerine etkisini daha doğru bir şekilde tahmin edecek modellere olan ihtiyacın bir kez daha ortaya konması anlamına gelmektedir. Bu araştırıcılar hali hazırda bu model sonuçlarının kehanet olarak değil de ancak mısır üretiminde iklim değişimi kaynaklı değişikliklerin potansiyel yönünün makul bir değerlendirmesi olarak dikkate alınması gerektiği kanısındadırlar. Her ne kadar çeltik bütün tropik Asya’da birinci ürün isede mısır bir çok ülkede özellikle Filipinler’ de en önemli ikinci üründür. Hatta Filipinler’ de mısır verimi çeltiğin yarısı kadardır. Filipinler’ de çeltik ve mısırın iklim değişikliğine göre hassasiyeti, korunmasızlığı, zayıflığı, atmosferik pCO2’i 2 katına çıkarmak için tahmini iklim değişimi uygulanarak 4 genel sirkulasyon modeli kullanılarak değerlendirildi (Tablo 6.3.). 23 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum Tablo 6.3. Filipinler’de3 Farklı Deneme Yerinde (ISU, Isabela State University, CMU Central Mindanao University; USM University of Southern Mindanao) Seçilen İklim Değişim Modelleri İle CERES-Mısır Bilgisayar Modeli Kullanılarak Elde Edilen 2 Mısır Melez Çeşidinin Verimlerindeki Değişim Tahminleri. GCM Modelleri: CCCM= Kanada İklim Merkez Model; GFDL= Jeofizik Akış Dinamiği Labratuvar Modeli; GISS= Uzay Çalışmaları İçin Goddard Enstitüsü Modeli; UKMO= İngiltere Meteoroloji Ofisi Modeli. (Buan, 1996). Deneme Yeri ISU CMU Mısır Yetişme Verim Çeşidi Sezonu t/ha P3228 1.Ürün 6.7 -11.1 -8.6 -13.1 -5.8 2.Ürün 5.4 -3.7 0.4 -11.2 -3.0 SWEET 1.Ürün 5.6 -10.5 -8.9 -11.4 -6.8 2.Ürün 4.9 -7.9 -4.7 -17.7 -9.2 1.Ürün 9.5 -11.4 -8.4 -13.1 -12.7 2.Ürün 8.0 -1.4 4.7 -7.2 2.8 SWEET 1.Ürün 8.5 -11.7 -9.0 -12.3 -12.4 2.Ürün 7.4 -8.4 -1.8 -15.1 -2.0 1.Ürün 7.1 -15.3 -17.9 -17.8 -14.6 2.Ürün 6.9 -16.1 -16.1 -17.3 -8.1 SWEET 1.Ürün 6.0 -15.9 -22.9 -18.4 -15.9 2.Ürün 5.6 -18.2 -18.7 -18.2 -6.6 6.8 -11.0 -9.3 -14.4 -7.8 P3228 USM P3228 ORTALAMA Verim Değişimi (%) CCCM GFDL GISS UKMO İklim değişikliklerinin ürün verimi üzerindeki etkileri tarımsal teknoloji için karar destek sistemi transfer version 3 (DSSAT 3)’ ten CERES mısır modeli kullanılarak tahmin edildi. Sıcaklık bakımından bütün modeller aynı eğilimi gösterdi. Ancak modellerin tahmini yağış ve solar radyasyon açısından farklılık gösterdi. Kanada ilkim merkez modeli solar radyasyonda hafif bir azalış tahmin ederken diğer modeller hafif bir artış öngördü. Yağıştaki değişikler konusundaki tahminler ise çok daha değişkendi. Örneğin I. Ürün Isabella State Üniversitesinde jeofizik akışkan dinamiği laboratuar modeli (GFDL) % 24.6 artış önerirken uzay çalışmaları için Goddard enstitüsü (CISS) modeli % 27.6’lık bir azalmayı tahmin etmiştir.Bu farklılıklara rağmen tüm iklim değişim senaryoları mısır veriminde bir azalma tahmin etmişlerdir ( Tablo 24 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum 6.3.). Bu azalma büyük ölçüde büyüme dönemindeki sıcaklık kaynaklı azalmadan ileri gelmektedir. Yağış genellikle yüksek olduğu için yağıştaki % 10’luk azalma su gereksinmesini önemli ölçüde etkilemeyecektir. Bununla birlikte aynı ölçekte bir artış ise seller oluşma etkisi nedeniyle verimi önemli ölçüde etkileyebilecektir. Bu durum yükseltilmiş pCO2’de azalan transpirasyonla daha da kötüleşebilir . 6.6. Kanılar ve Gelecekteki Araştırmalar için Öneriler Global sıcaklık arttıkça hem mısır hem de sorgum halen ısının yetersiz olduğu bölgelerde de yetiştirilmeye başlanacaktır. Bununla birlikte yetiştiricilik daha yüksek enlem derecelerine ve irtifalara kayacağı için bu bitkiler şu anki mevcut yetişme sınırlarındaki düşük sıcaklıktan kaynaklanan sınırlamalarla karşılaşacaklardır. Zayıf çimlenme, düşük sıcaklığa bağlı fotosentezin foto inhibisyonu ve fideler tarafından zayıflayan su ve besin maddesi alımı sınırlayıcı faktörler olarak kalacaktır. Şeker mısırın hayli verimli bir C4 akrabası olan Miscantuhus x Giganteus bitkisinin güney İngiltere’nin serin ılıman ikliminde mısırda gözlenen düşük sıcaklık zararlılarının hiç birini göstermeden hızla yetişebilme yeteneği C4 bitkilerinin soğuk iklimlerde yetişmesini engelleyen kalıtsal bir sınırlayıcılık olmadığını göstermektedir. Düşük sıcaklığa bağlı bir fototinhibisyon ve düşük sıcaklıkta çimlenme sorunu için etkin ve hızlı bir tarama geliştirilmiş olup aynı zamanda hali hazırda bu bitkinin daha soğuk iklimlere adaptasyonunda kullanılmaktadır. Buna ilave olarak sıcaklık artışları daha yüksek enlem derecelerinde yetiştiriciliğe izin vereceği için daha ileri düzeyde bir adaptasyon yada fotoperyot gereksinmesinin ortadan kaldırılmasına gerek duyulacaktır. Geçmiş son 20 yıl içerisinde mısır bitkisini serin ılıman koşullara adapte etme metotlarında hızlı gelişmeler elde edilmiştir. Aktif oksijen köklerine karşı koruma geliştirmeye yönelik genetik transformasyonlar daha ileri düzeyli ıslah potansiyeli yaratmaktadırlar. Küresel iklim değişimi ilede birleşince bu bitkilerin şimdikinden daha yüksek enlem derecelerine yayılmasına olanak sağlayacaktır. İnsanlığın küresel gıda arzı açısından bu bitkilerin tropik bölgelerde ortaya çıkabilen daha sıcak ve kurak koşullara adaptasyonu çok daha ivedi olacaktır. Artan evaporatif talep ve optimum üstü yada ölümcül sıcaklıkların artan tekrar oranı yarı kurak tropik bölgeleri mısır için uygun olmayan duruma getirebilir buda daha düşük verimli ancak daha tolerant sorgum yerel hatlara dönüşü gerekli kılacaktır. küresel iklim değişimlerinin tropik bölgelerde ortaya çıkan etkileri dikkate alındığında Sorgum belkide ihmal edilmiş bir kaynak olarak ortaya çıkacaktır. Sorgumun düşük verimli 25 V.Tansı İklim Değişikliğine Ürün Ekosistem Tepkileri: Mısır ve Sorgum topraklarda da yeterli verim düzeyini koruma, geçici kurak dönemlerden sonra kendini toparlayabilme ve çok yüksek sıcaklıklara kendini uydurabilme yeteneği belirsiz bir gelecekte tropik bölgelerde gıda güvenliğini garantiye almada kritik bir rol oynayacaktır. Sorgum germplasmı içerisinde büyük bir varyasyon bulunmaktadır. Bu varyasyonun tanımı, korunması ve kullanımı geleceğe ilişkin kritik bekleyişler nedeniyle hızlanacaktır. Maksimum üretim konusunda son zamanlarda çok daha fazla çaba sarf edilmektedir bununla birlikte gelişmekte olan Dünya üzerinde daha önemli olan gelecekte verim stabilitesini garanti etmek olacaktır. Bir araştırıcı 20 ton/ha’lık bir sorgum tane verimini gelecekte ulaşılabilir olduğunu öngörmektedir. Dünya üzerinde birim alan başına ortalama sorgum verimi 30 yılda çok az artmıştır. Geçmiş 20 yılda da hemen hemen hiç bir artış ve herhangi bir gelişme gözlenmemiştir. 26 V.Tansı