Mektup-Ankara-2015-3 - Veteriner Tavukçuluk Derneği

Kanatlı Eti Güvenilirliği
Kanatlı Yetiştiriciliğinde
Aydınlatma
Ekstraintestinal
Salmonella Patogenezi
facebook.com/tavder • twitter.com/tavder
Eriyip Gidiyor-Tav/Vet(21x29)-ORJ.indd 1
04.10.2013 12:18
Başyazı
Başyazı
Sayın Sektör Temsilcileri,
Veteriner Tavukçuluk Derneği (VTD) dergisinin bu sayısında, gıda, yetiştirme ve sağlık ile ilgili üç ayrı
makale yer almaktadır. Toplum sağlığını korumada
ve sağlıklı bireyler yetiştirmede, sağlıklı beslenmenin önemi açıktır. Son yıllarda en çok konuşulan konular arasında güvenilir gıda ve halk sağlığı yer almaktadır. Dergideki ilk makale, bu konuda kanatlı
eti ile ilgili genel yaklaşımları içermektedir. Kanatlı
yetiştiriciliğinde doğru bakım-idare uygulamaları,
sürülerin genetik performansını gösterebilmesi için
bir gerekliliktir. Dergide kanatlı yetiştiriciliğinde
aydınlatma ile ilgili detaylı bir çalışma yer almaktadır. Üçüncü makale ise ektraintestinal Salmonella
infeksiyonlarının patogenezi ile ilgilidir ve hastalığın
daha iyi anlaşılması için temel bilgileri içermektedir.
Dergide daha önceki yıllarda olduğu gibi bundan sonraki süreçte de tüm paydaşların ilgi duyabilecekleri
konulardaki çalışmaları yayımlamayı hedeflemekteyiz. 2016 yılından itibaren ise, derginin her sayısında
belirli disiplinlerde çalışmaların yer aldığı bazı düzenlemelerin yapılması planlanmaktadır. Bu amaçla siz okuyucularımızdan katkı bekliyoruz. Konuyla
ilgili düşünceleriniz, önerileriniz ve eleştirileriniz,
bizler için yol gösterici olacaktır. Bu konudaki değerlendirmelerinizi, [email protected]
adresinden bizlere ulaştırabilirsiniz.
Derginin daha önceki iki sayısında temel olarak Avian
Influenza (AI) ve Newcastle hastalığı (ND) ile ilgili
bilgilere yer vermiştik. Bu iki hastalığın kontrolüne
yönelik alınacak her türlü önlem, diğer hastalıkların
kontrolüne de yardımcı olacaktır. Ülkemizin coğrafi konumunu dikkate alındığında, her iki hastalığın
(AI ve ND) gelecek yıllarda da görülmesi mümkündür
ve ülkemizde kanatlı sektörü üzerine olumsuz etki
yapabilecek potansiyele sahiptir. Bu nedenle her iki
hastalığın geçmişe yönelik değerlendirmelerini yapmak, geleceğe ışık tutacaktır. Newcastle hastalığının
1940 yılların ortasından bu yana kanatlılarda varlığını bilinmektedir ve hastalık geçmişte hem köy kanatlılarında hem de ticari işletmelerde görülmüştür.
Hastalık ile ilgili mücadele uzun süredir yapılmakta-
dır. Aynı şekilde AI vakaları 2005, 2006, 2007, 2008
ve 2015 yıllarında görülmüştür. 2015 yılında bildirilen üç vakanın sektör üzerine ne kadar olumsuz etki
yaptığını ve bu etkinin halen devam ettiğini biliyoruz. Ülkemizde kanatlı sektörü, hem iç piyasaya hem
de ihracata yönelik üretim yapmaktadır. Üretiminin
yaklaşık %25’ini ihracata gönderen kanatlı sektörünün, hem iç tüketimi hem de uluslararası ticareti
olumsuz etkileyen bu iki hastalıkla ilgili, geçmişte
öğrendiği bilgileri, uluslararası deneyimleri, ülkemizdeki sektörün yapısal durumunu dikkate alarak
bilimsel yaklaşımlarla çözebilecek uygulamaları yapması gerekmektedir. Bu kapsamda hem kanatlı eti
hem de yumurta üretim aşamasındaki tüm paydaşlar,
resmi otorite ile birlikte yol haritasını belirlemelidir.
Aksi taktirde bu hastalıkların sektör üzerine olumsuz
etkilerinin görülmesi muhtemeldir. Bu amaçla VTD
olarak üzerimize düşen sorumlulukları yerine getireceğimizi ve bu konudaki önerilerinize açık olduğumuzu sizlere iletmek isterim.
Eylül ayında Cape Town’da gerçekleştirilen 19. Dünya Veteriner Tavukçuluk Kongresi’nde de temel konuların arasında Avian Influenza ve Newcastle hastalığı yer almıştır. Özellikle ABD’de 21 eyalette görülen
231 vakada 49.6 milyon kanatlının itlaf edildiği ve
hastalığın kontrol edilmesinde neden başarısız olunduğu ile ilgili değerlendirmeler dikkati çekmiş ve
bundan sonraki süreçte alınması gereken önlemlerin
neler olduğu tartışılmıştır. ND ile ilgili yapılan sunumlarda, bu hastalığın köy tavuklarındaki durumu,
teşhisi ve moleküler epidemiyolojileri ile ilgili bilgiler yer almıştır. Kongre kapsamındaki oturumlarda
bu hastalıklara ilave olarak infeksiyöz bronşitis, mikoplazma infeksiyonları, Gumboro, neoplastik hastalıklar, bakteriyel infeksiyonlar, mikotoksinler, halk
sağlığı, antibiyotik direnci, köy tavukçuluğu, hayvan
refahı, bağışıklık ve hastalıkların teşhisi konularında
yapılan çalışmalar, katılımcılarla paylaşılmıştır.
Saygılarımla
Prof. Dr. Mehmet AKAN
Başkan
Yıl: 2015 Cilt: 13 Sayı: 3 MEKTUP ANKARA 1
Yerel Süreli Yayın
Veteriner Tavukçuluk Derneği’nin yayın organıdır.
Yılda 4 kez 3 ayda bir yayımlanır.
Veteriner Tavukçuluk Derneği
Adına Sahibi
Prof. Dr. Mehmet AKAN
Sorumlu Yazı İşleri Müdürü
Prof. Dr. U. Tansel ŞİRELİ
Yayın Kurulu
Prof. Dr. Ahmet ERGÜN
Prof. Dr. Mehmet AKAN
Prof. Dr. Erol ŞENGÖR
Dr. Serdar ERTAŞ
Uzman Vet. Hek. Mücteba BİNİCİ
Vet. Hek. Ekrem T. YÜCESAN
İdare Yazışma Adresi
İrfan Baştuğ Caddesi No: 26/3 Dışkapı / ANKARA
Tel: 0312 517 25 65 • Faks: 0312 517 25 65
Banka Hesapları
REKLAM GELİRLERİ
Türkiye İş Bankası
Dışkapı Şubesi 4206 932790
IBAN No: TR 1500064 00000 142060932790
ÜYE AİDATLARI
Türkiye İş Bankası
Dışkapı Şubesi 4206 917468
IBAN No: TR 0400064 00000 142060917468
Dergide yayımlanan yazıların sorumluluğu yazarlarına aittir.
Alıntı Yapılamaz.
Grafik Tasarım ve Baskı
İvedik OSB Matbaacılar Sitesi 1516/1 Sokak No: 35
Yenimahalle 06378, Ankara
Tel: 0312 229 92 65 • Fax: 0312 231 67 06
www.elmateknikbasim.com
[email protected]
Basım Tarihi: 05.10.2015
2
MEKTUP ANKARA Yıl: 2015 Cilt: 13 Sayı: 3
K a na tl ı Eti Gü ven ilir liği
KANATLI ETİ GÜVENİLİRLİĞİ
Muammer Göncüoğlu
Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi Gıda Hijyeni ve Teknolojisi A. Bilim Dalı
E-Mail: [email protected]
Çiftlikten sofraya kanatlı etine genel bakış
Kanatlı eti özellikle son zamanlarda büyük artış göstermenin yanında uzun yıllardır insanlar tarafından
önemli bir protein kaynağı olarak düşünülmekte
ve tüketilmektedir. Bununla beraber kanatlı eti ve
ürünlerindeki tüketim artışına paralel olarak tüketici bilinci de artmakta ve her yıl daha güvenli ürün
tüketim istekleri şekillenmektedir. Kanatlı endüstrisinin güvenilir gıda hedefine ulaşmak için mutlaka
patojen mikroorganizma içermeyen üretim yapması
gerekmektedir. Bu kapsamda yasal mevzuat kriterlerine uyum önem taşımaktadır. Mevzuatın kanatlı
eti ve ürünlerinde bulunmasına izin vermediği ya
da belli oranlarda bulunabileceğini belirttiği mikroorganizmalar kapsamında yapılacak üretimin halk
sağlığının korunmasına hizmet edeceği unutulmamalıdır. Konunun önemi dünya genelinde insanlarda
gıda kaynaklı hastalıklarda kanatlı eti ve ürünlerinin
sıklıkla ilişkilendirildiği dikkate alındığında daha iyi
anlaşılmaktadır.
daha büyük olduğu yapılan çalışmalar ve yaşanmış
tecrübeler ile belirlenmektedir.
Başta Salmonella ve Campylobacter olmak üzere
canlı hayvanlarda infeksiyon etkenlerinin bulunması
ve/veya kontaminasyonunun önlenmesi için bilimsel
veriler ışığında çalışmalar yapılmalıdır. Çiftlikten
sofraya gıda güvenliği kapsamında yem, kümes, taşıma, kesimhane, parçalama, paketleme ve depolama
gibi tüm aşamalarda aynı ciddiyet ile çalışmak insan
sağlığını tehlikeye sokabilecek etkenlerin bulaşmasının önlenmesi, ortadan kaldırılması ya da tolere
edilebilir seviyelere çekilebilmesi açısından önem
taşımaktadır. Teknolojik olarak son 20 ile 30 yıldır
büyük ilerlemeler kaydedilmiş, kanatlı eti üretiminde mekanize sistemler yoğun bir şekilde kullanıma
girmiştir. Hijyenik olarak bu mekanikleşme ürünlerde mikrobiyolojik kalitenin artışına yol açmakta ve
Epidemiyolojik çalışma sonuçlarına göre kanatlı eti
önemli sağlık problemlerine neden olan gıda kaynaklı hastalıklara yol açabilmektedir. İnsanlarda
oluşan hastalık tablosu bazı durumlarda çok ağır
seyredebilmekte, tedavi uzun sürmekte hatta ölümle sonuçlanan vakalar ortaya çıkabilmektedir. Özellikle immun sistemi zayıf ve baskılanmış insanlarda,
bebek, çocuk ve yaşlılarda, kanser gibi sistemik ve
metabolik hastalıklarda ve bunların iyileşme dönemindeki insanlarda tablo çok daha ağır seyredebilmektedir. Bu durum iş gücü kaybı, ürünün geri çekilmesi gibi önemli ekonomik kayıpları da beraberinde
getirmektedir. İnfeksiyon ve kontaminasyonun canlı
hayvandan yani çiftlikten başlamak üzere üretimin
her aşamasında önlenmesi, kontrol altında tutulması
için yeni teknolojiler ve metotlar, etkin ve güncel
izleme ve kontrol programları mutlaka üretim zinciri
içerisinde kullanılmalıdır. Bu amaçla yapılacak işlemlerin bir maliyeti olacaktır ancak gıda infeksiyon
ve intoksikasyonları sonrası oluşacak maliyetin çok
Yıl: 2015 Cilt: 13 Sayı: 3 MEKTUP ANKARA 3
K ana t lı E t i G ü v e nilir l i ğ i
son ürünün raf ömrünü uzatmaktadır. Bununla beraber teknolojik ilerlemeler ile kesim kapasitesindeki
artışlar, çiftliklerden ve kümeslerden patojen mikroorganizmalar ile kontamine bir şekilde kesimhanelere gelmeleri halinde kanatlı eti ve ürünlerinin çapraz
kontaminasyonuna neden olmaktadırlar.
Avrupa Birliği (AB) üye ülkeleri, Amerika Birleşik Devletleri (A.B.D), Japonya ve Avustralya gibi dünyanın
birçok coğrafyasında başta Salmonella olmak üzere
insan sağlığını önemli derecede tehlikeye sokabilen
patojen mikroorganizmaların kanatlı üretiminde
kontrolü ve izlenmesi programları yürütülmektedir.
Bu programlar sadece kısa zaman içerisinde değil uzun vadeli plan ve uygulamaları içermektedir.
Ayrıca son ürün bazlı değil çiftlikten sofraya gıda
güvenliği kavramı içerisinde üretimin her aşamasını kapsamaktadır. Bazı durumlarda çok radikal kararlarda içerebilen bu programlar dahilinde örneğin
Salmonella pozitif kümeslerin hiçbir şekilde insan
tüketimine sunulmamasına kadar uzanabilen uygulamalar olabilmektedir. Bu tip kararların uygulanması
üretim şekli, kaynakların kullanımı, stratejik planlar
ve ekonomik altyapı ile ilgili olup yüksek maliyetler
getirebilmektedir. Bununla birlikte her bir patojen
mikroorganizmanın bulaşma yolları, fenotipik ve genotipik özellikleri (deterjan ve dezenfektanlara direnç, sıcak ve soğuk direnci v.b.) farklı olduğundan
tek bir program yeterli olamayabilmektedir, örneğin
Salmonella kontrol ve izleme programları ile Campylobacter karşısında başarı sağlanamayabilmektedir.
Başta A.B.D olmak üzere birçok ülkede kanatlı etinin
dekontaminasyonu amacıyla farklı uygulamalar kullanılmaktadır. AB ve ülkemizde sınırlı izine tabi bu
uygulamalar üç ana başlık altında toplanabilir;
1. Kimyasal metotlar (organik asitler, trisodyum
fosfat v.b.)
2. Fiziksel metotlar (iyonize radyasyon, sıcaklık uygulamaları v.b.)
3. Yeni metotlar (biyopeptidler, fiziksel ve kimyasal
metotların kombinasyonu ile uygulananlar).
Bütün program uygulamaların içerisinde çiftlikten
sofraya gıda güvenliği dikkate alındığında kanatlı eti
üretim zinciri Tehlike analizi ve kritik kontrol noktası
(Hazard analysis and critical control point – HACCP)
konsepti ile tanımlanmalı ve üretim bu kapsamda
gerçekleştirilmelidir. Bu konseptin temeli olarak
tehlike oluşturabilecek riskler doğru analiz edilmeli,
değerlendirilmeli ve tehlikenin, bazı durumlarda çok
spesifik olabilmektedir örneğin Salmonella, ortaya
çıkması engellenmelidir.
4
MEKTUP ANKARA Yıl: 2015 Cilt: 13 Sayı: 3
Toplumların sağlıklı olabilmesi ve yeni nesillerin sağlıklı olarak gelişebilmesi için gerekli olan hayvansal
proteinin en önemli kaynaklarından olan kanatlı eti
insan beslenmesinde üstün bir yere sahiptir. Üretim
ve tüketim istatistikleri incelendiğinde dünya genelinde kanatlı etinde hızla artan bir ivme olduğu
dikkati çekmektedir. Tüketici bilincinin gün ve gün
artış gösterdiği günümüzde sağlıklı ve güvenilir kanatlı eti üretiminin önemi daha çok artmaktadır.
Bu kapsamda, üretici, resmi otorite, üniversite ve
araştırma kurumları ile tüketicilere önemli görevler düşmektedir. Güvenilir kanatlı eti üretimi için
üretim basamaklarında; insan sağlığını olumsuz etkileyen patojen mikroorganizmalar belirlenmeli,
ürünlerin kontaminasyon kaynakları belirlenmeli ve
gerekli önlemler alınmalı, gıda kaynaklı hastalıkların
önlenmesi için eylem planları belirlenmeli, izleme,
kontrol ve örnekleme programları dahilinde çalışmalar yapılmalıdır. Ayrıca, ürünlerin aktif izlemeleri
sektör ve resmi otorite tarafından yapılmalı, elde
edilecek veriler ile risk analizleri yapılarak patojen
mikroorganizmaların bulaşma sıklıkları belirlenmeli,
ürünlerin analiz ve kontrolleri için temel ilkeler belirlenmeli ve tüketici bilincinin artması için çalışmalar yapılmalıdır.
K ana t lı Y e t iş t iriciliği n d e A y d ı n l a tm a
KANATLI YETİŞTİRİCİLİĞİNDE
AYDINLATMA
Caner Nergizlioğlu1, E. Ebru Onbaşılar2
Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi/Ankara, 2Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi Zootekni Ana Bilim Dalı /Ankara
1
E-posta: [email protected]
En önemli çevresel faktörlerden biri olan aydınlatma
lardan farklı olarak ultraviyole aralıkta da görüş ye-
kanatlı davranışı, fizyolojisi, bağışıklık gücü, verim
teneğine sahiptirler (Yoshizawa, 1992; Hart ve ark.,
ve metabolik hastalıklarla ilişkili ölümleri etkile-
1999; Lewis ve Morris, 2000).
mektedir (Lewis ve Morris, 1998; Morris, 2004; Olanrewaju ve ark., 2006). Aydınlatma ışık kaynağı, ışık
rengi veya dalga boyu, ışık şiddeti ve ışık süresini
içeren geniş bir kavramdır (Manser, 1996). Normal
şartlar altında, pencereli kümeslerde güneş ışığı ile
sağlanan bu etki, ticari üretimde gün ışığına ilave
suni ışık kullanılarak sağlanmaktadır (Efil ve Sarıca,
1998). Tavukçulukta verimi artırıcı bir faktör olan
aydınlatma, işletme ekonomisine hem gelir hem de
gider olarak etkide bulunmaktadır (Durmuş ve ark.,
2004). Aydınlatma, kanatlı türlerine ve verim yönlerine göre değişik şekillerde uygulanmaktadır.
Kanatlı İle İnsan Gözündeki Fotoreseptörler
Arasındaki Farklılıklar
Gözün retina katmanında 2 çeşit reseptör hücre bu-
İnsan gözü elektromanyetik dalgaların tanımlanmasında kullanılan ve elektromanyetik tayf olarak adlandırılan skala üzerinde 400-700 nm dalga boyları
arasında kalan, çok dar bir bölgeyi algılayabilmektedir (North ve Bell,1990; Prescott ve Wathes, 1999a).
Buna karşın, Prescott ve Wathes (1999b) kanatlıların insanlardan farklı olarak 360, Holden (1983)
350, Hogsette ve ark. (1997) ile Prescott ve Wathes
(1999a) ise 320 nm’ye denk olan dalga boylarını da
algılayabildiğini bildirmişlerdir. İnsan gözünün en
duyarlı olduğu dalga boyu 555 nm, tavuk gözünün ise
562 nm’dir (Lewis and Morris, 2000). Kısa (400-500
nm) ve uzun (600-700 nm) dalga boylarına (Şekil 1)
duyarlılık bakımından da kanatlılar lehine bir üstünlük söz konusudur (Prescott ve Wathes, 1999b).
lunmaktadır. Bu hücreler düşük yoğunluktaki ışıkta
görüşü sağlayan çubuk (rod) hücreleri ve normal gün
ışığında görüşü sağlayan koni hücreleridir. Çubuk
hücreleri 507 nm’de (mavi-yeşil ışığa) maksimum duyarlılığa sahiptir. Fakat renkleri ayırt etmekte yetersizdir ve sadece düşük ışık yoğunluklarında ki seviyelerden (<0.4 lüx) sorumludur (Lighting, 1988b). Koni
hücreleri ise çubuk hücrelerine zıt olarak ışığın daha
çok parlak olduğu seviyelerde görüşten sorumludur
ve renk ayrımını sağlamaktadır. Işığa duyarlılıklarına
göre koni hücreleri ile ilişkili 3 çeşit pigment bulunmakta ve bunlar 450 nm’de mor-mavi, 550 nm’de
yeşil ve 700 nm’de kırmızı, üçünün göze aynı anda
Şekil 1. Tavuk ve insanların çeşitli dalga boylarındaki ışığa duyarlılıkları
(Lewis ve Morris, 2000).
eşit miktarda geldiğinde de beyaz ışığın algılanmasını sağlarlar (Pritchard, 1995). Bu pigmentlere ek
olarak kanatlıların retinasında ek bir koni pigmenti daha bulunmaktadır. Bunun pik duyarlılığı da 415
nm’dir. Kanatlılar da bu hücreler yağ damlalarına
sahiptir ve 400 nm’den daha kısa dalga boylarının
da geçişine izin vermektedir. Ayrıca kanatlılar insan-
6
MEKTUP ANKARA Yıl: 2015 Cilt: 13 Sayı: 3
Aydınlatmada Etkili Olan Faktörler
Aydınlatmada ışık kaynağı, ışık rengi veya dalga
boyu, ışık şiddeti ve ışık süresi olmak üzere 4 önemli
faktör bulunmaktadır.
K ana t lı Y e t iş t iriciliği n d e A y d ı n l a tm a
1. Işık kaynağı
Kanatlı yetiştiriciliğinde, akkor, floresan, metal halide, yüksek basınçlı sodyum ve LED ampüller kullanılabilmektedir (Olanrewaju ve ark., 2006). Akkor
ampuller ışık enerjisi sağlamakta fakat watt başına
8-24 lümen gibi oldukça düşük bir verimlilik ve 750
– 2.000 saatlik kullanım ömrüne sahiptir (Darre ve
Rock, 1995). Floresan lambaların kümes koşulları
altında 20.000 saatten fazla kullanım ömrü bulunmaktadır. Kullanım ömrü boyunca zaman içerisinde
ışık şiddeti % 20-30 oranında azalabilmektedir (Darre, 1986). Metal halide (Metalik halojenürlü) ampuller, 32 ile 1.500 watt arasında üç farklı tipe sahiptir.
Watt başına 80 ile 100 lümen ışık ve yaklaşık 10.000
ile 20.500 saat arasında kullanım ömürleri vardır. Bu
ampüllerden tam aydınlatma elde etmek için 5 ila 15
dakika arasında bir ısınma süresi gereklidir (Darre,
2005). Yüksek basınçlı sodyum ampüller ise yaklaşık
24.000 saat uzun ömrüyle ışık üretirler. Ayrıca, bir
elektrik kesintisi sonrası, tam aydınlatma elde edene kadar 5 ila 15 dakikalık bir ısınma süresi gerekmektedir (Dare ve Kaya, 1995; Darre, 2005).
sındaki artışın renk sıcaklığıyla da ilişkili olduğunu
ve etçi piliç yetiştiriciliğinde yüksek renk sıcaklık
değerine sahip (>4000 K) floresanların tercih edilmeleri gerektiğini göstermişlerdir. Ünsaldı (1996) yaptığı çalışmada akkor ve floresan ampüller arasında
ölüm oranı bakımından önemli bir fark olmadığını
bildirmiştir. Lewis ve Morris (1998) ışık kaynağının
ayak problemleri üzerine etkisini inceledikleri çalışmalarında, floresan ampullerin akkor ampullere
göre ayak problemlerini azalttığını belirtmişlerdir.
Ayrıca yumurtacı tavuklarda, aydınlatmada akkor
ampullerin kullanılması cinsel olgunluğu geciktirmiştir (Lewis ve Morris, 1998). Kümeslerde LED kullanımı refahı artırmakta ve stres ile sağlık problemlerini
de azaltmaktadır (Hunt, 2009). Aydınlatmada LED
ampüllerin kullanıldığı kümeslerde kanatlıların daha
sakin olduğu ve daha az tüy çekme davranışında bulundukları bildirilmiştir (Hunt, 2009). Mendes ve ark.
(2013), LED ampul bulunan kümeslerde büyütülen
kanatlılarda performansın floresan ampul kullanılan kümeslere göre daha iyi olduğunu belirtmişlerdir. Tavuk ve hindilerde ise floresan ışığın yumurta
LED ampüller sahip oldukları birçok olumlu özellik-
verimine etkisinin olmadığı (Siopes, 1984a), yumur-
ten dolayı her geçen gün biraz daha geliştirilerek ay-
ta verimini arttırdığı (Fitzsimmons ve Newcombe,
dınlatma sektöründe yerini almıştır. Çok düşük enerji
1990; Felts ve ark., 1990), yumurta verimini olum-
sarfiyatları, yüksek ışık verimliliği, minimal boyutla-
suz etkilediği (Siopes, 1984a; Pyrzak ve ark., 1986)
rı, geniş renk yelpazesi, farklı renk sıcaklıkları gibi
bildirilmiştir. Efil ve Sarıca (1996) yumurtacı tavuk-
birçok özelliğiyle yakın bir zamanda geleneksel ay-
larda tungsten telli ampul, floresan ve halojen am-
dınlatma sistemlerini geride bırakacak oldukça geniş
pul kullandıkları bir çalışmada, en yüksek yumurta
uygulama alanına sahip olan bir teknolojidir. Nano
ağırlığını tungsten telli ampül kullanılan grupta elde
saniyeler hızında ışık çıkışına sahiptir. Şok ve titre-
edildiğini belirtmişlerdir. Işık kaynağının yumurtacı
şimlere dayanıklıdır. Titreşimsiz yanma özelliğine
tavuk ve hindilerde yumurta kalite özellikleri üzeri-
sahiptirler. Isı vermeyen ışık yaydıkları için güvenli
ne etkilerinin önemsiz olduğu bildirilmektedir (Hulet
kullanım olanağı vardır (Anonim, 2015a). LED’lerin
ve ark., 1992; Rozenboim ve ark., 1998).
25 C°’lik bir ortamda minimum 50.000 saat kullanım
ömrü bulunmaktadır (Anonim, 2015b).
Bayraktar ve Altan (2005) farklı ışık kaynaklarının
etçi piliç performansına etkilerini inceledikleri çalışmalarında floresan ampullerin, kanatlıların algılama
yeteneğiyle daha uyumlu bir tayfsal dağılıma sahip
olduğunu saptamışlardır. Floresan ışığının kanatlılar
tarafından daha yüksek oranda algılandığı, dolayısıyla kümeslerin aydınlatılmasında floresanların akkor
ampullerden daha etkin ışık kaynakları oldukları be-
8
lirlenmiştir. Elde edilen bulgular kanatlı performan-
MEKTUP ANKARA Yıl: 2015 Cilt: 13 Sayı: 3
2. Işık rengi:
Yapılan çalışmalar incelendiğinde ışık dalga boyu
veya ışık renginin kanatlılarda davranış (Manser,
1996), refah (Manser, 1996; Classen, 2003) ve performansı (Prayitno ve ark, 1997; Rozenboim ve ark.,
1999a, 1999b; Classen, 2003) etkilediği gözlenmiştir. Lewis ve Morris (2000) etçi piliçlerde 530-750 nm
arasında, canlı ağırlık ile ışık dalga boyu arasında
olumsuz bir etkileşim bulunduğunu ve dalga boyundaki her 100 nm’lik artış için canlı ağırlıkta yaklaşık
K ana t lı Y e t iş t iriciliği n d e A y d ı n l a tm a
50 g’lık bir düşüş olduğunu bildirmektedir.
Işığın hipotalamusa doğrudan etkisinde çeşitli dalga
boylarının farklılıkları bulunmaktadır. Uzun dalga
boylarının (>650 nm) kanatlı hipotalamusuna etkileri
kısa dalga boylarından; ördekler için 36 kat (Benoit,1964, Anas platyrynchos), bıldırcın için 80-200 kat
(Foster ve Follett, 1985, Coturnix coturnix japoni-
ve ark., 1998a,b; 2004). Bayraktar ve Altan (2005),
yeşil dalga boyunun (570 nm) gelişme ve yemden
yararlanmayı da önemli düzeyde iyileştirdiğini bildirmişlerdir. Yeşil (570 nm) ışık kullanımının 42. gün
canlı ağırlığında yaklaşık %15’lik bir artışın yanı sıra,
yemden yararlanma değerinde de en az 0.11’lik bir
iyileşme sağladığı belirlenmiştir.
ca), serçe ve güvercin için 100-1000 kat (Hartwing ve
Işık dalga boyu ve aydınlatma şiddetine ilişkin çalış-
van Veen,1979, Passer domesticus ve Columba livia)
malar ışığın tayfsal dağılımı ve ışık rengine duyarlı-
daha yüksek olduğu belirtilmiştir.
lığın yaşa bağlı olarak değişebileceğini göstermiştir
Mavi ve yeşil ışık altında yapılan büyüme çalışmalarının, kırmızı ve beyaz ışık altında yapılanlardan
daha iyi sonuçlar elde edildiği gözlenmiştir (Lewis
ve ark., 1998). Bu durum, büyümenin kısa dalga
boylarında tetiklendiğinden daha çok yüksek dalga
boylarında
baskılanmasından
kaynaklanmaktadır.
(Prayitno ve ark., 1997). Gelişmenin erken dönemlerinde kısa dalga boyları (mavi, yeşil) hızlı gelişmeyi
uyarıcı etki yapmakta, buna karşın cinsel olgunluğa
yaklaşıldığında uzun dalga boyları (turuncu, kırmızı)
gelişme ve cinsel olgunluğu hızlandırıcı etki göstermektedir (Classen, 2003).
Yani yüksek dalga boylu ışıkların (kırmızı) büyümenin
Testis, hipofiz bezi ağırlığı, tubuluseminifer kanal
baskılanmasında etkili olmaktadır. Kısa dalga boyla-
çapı ve ibik ağırlığı ölçülerek yapılan cinsel olgunluk
rının (400-450 nm) genellikle gelişme ve yemden ya-
çalışmalarında, kırmızı ve beyaz ışık kullanıldığında
rarlanmayı iyileştirdiği bildirilmiştir (North ve Bell,
en yüksek stimülasyona ulaşılmıştır. Bu bulgu hindi
1990; Prayitno ve ark., 1997). Benzer şekilde Rozen-
(Gill ve Leighton,1988) ve bıldırcında (Woodard ve
boim ve ark. (1999a) yeşil (560 nm) ışıkta yetiştirilen
ark., 1964) yapılan çalışmalarda da gözlemlenmiş-
etçi piliçlerin beyaz, mavi (480 nm) ve kırmızı (660
tir. Fakat 32 günlük etçi piliçlerde yapılan çalışma
nm) ışıkta yetiştirilenlere kıyasla yemden daha iyi
sonucuna göre kırmızı, yeşil, mavi veya beyaz ışıkta
yararlandığını ve daha yüksek canlı ağırlığa ulaştığını
testis ağırlığı bakımından farklılığın görülmediği bil-
bildirmişlerdir.
dirilmiştir (Rozenboim ve ark.,1999). Bu durum 32
Etçi piliçlerde vücut ağırlığı üzerine yapılan çalışmalarda canlı ağırlık ile yüksek dalga boyu (530-750
nm) arasında negatif bir
korelasyon olduğu görülmüştür. Bu etkileşim her
100 nm dalga boyunda ışık
artışı için 50 gr vücut ağırlığı (ortalama 1500 g ağırlığındaki etçi piliç için)
kaybına denk gelmektedir
(Foster ve ark., 1967).
Yeşil ışık, kas büyümesini (Halevy ve ark.,1998)
hızlandırmakta
ve
erken
dönemde büyümeyi uyarmaktadır. Mavi ışık ise daha
geç
dönemde
uyarmaktadır
büyümeyi
(Rozebboim
10 MEKTUP ANKARA Yıl: 2015 Cilt: 13 Sayı: 3
günlük yaşta etçi piliçlerin fotoseksüel cevap yeteneği kazanması için henüz çok genç olmasından kaynaklanmaktadır (Harrison ve ark., 1970).
Kalite
“belge” işidir
HIPRA Üretim Tesisleri
GMP belgesi PIC/S üyesi
tarafından verilmiştir.
K ana t lı Y e t iş t iriciliği n d e A y d ı n l a tm a
Kanatlılar tarafından ışığın farklı algılanmasına rağ-
Genel olarak etçi piliçlerde büyümenin erken döne-
men, etçi piliç veya hindide dalga boylarının ölüm
minde karanlık sürenin uzun tutulması ayak gelişi-
oranlarını önemli derecede etkilemediği belirtilmiş-
mini olumlu yönde etkilerken, büyüme ve gelişmede
tir.
gerilemeye neden olmaktadır. Ayrıca ölüm oranını da
Davranış alanında çalışmalar az olsa da mavi ışığın
kanatlılar üzerinde sakinleştirici etkiye sahip olduğu düşünülmektedir (Gill ve Leighton, 1984). 5 lüx
değerindeki mavi aydınlatmada kırmızı ve beyaz ışığa göre erkek hindilerin daha uysal ve daha az aktif
olduğu gözlenmiştir. Etçi piliçlerin de mavi ve yeşil
ışıkta daha fazla oturarak vakit geçirdikleri ve daha
sakin oldukları belirtilmiştir. Kırmızı ve beyaz ışıkta
etçi piliçlerin daha fazla gagalama ve kanat çırpma
davranışı gösterdiği gözlemlenmiştir (Prayitno ve
ark., 1997).
3. Işık şiddeti:
Işık şiddeti; birim alandaki aydınlatma olarak tanımlanmaktadır. Işık şiddeti tavukların fizyolojik ihtiyaç-
azalttığı tespit edilmiştir (Sanotra ve ark. 2002; Garner ve ark. 2005). Melatonin hormonunun vücutta
salgılanabilmesi için kanatlının gün içinde belirli bir
karanlık süreye ihtiyacı vardır. Melatonin, metabolizmanın düzgün çalışması, kan basıncının düzenlenmesi, üreme ve boşaltım fonksiyonları, vücut ısısının
kontrolü, davranışlar ve bağışıklık sistemi yanında
günlük ve mevsimsel ritimlerin regülâsyonu ile sinir
sistemi üzerine etkilidir (Apeldorn ve ark. 1999; Başer ve Yetişir, 2010). Kliger ve ark. (2000), bağışıklık
sisteminin düzenlenmesinde, melatonin salgısının
rolünü belirlemek için sürekli ve kesikli aydınlatma
programlarını kıyasladıkları çalışmalarında, etçi piliçlerin melatonin seviyesini kesikli programında sürekli gruba göre daha yüksek bulmuşlardır.
larını karşılamanın yanında, tavukların gözlenme-
Etçi piliçler için uygulanan aydınlatma programların
si ve çalışanlar için uygun bir ortam sağlamak için
belirlenmesinde kümes tipi, hayvanın yaşı ve refah
de uygun bir şekilde seçilmesi tavsiye edilmektedir
kuralları etkili olmaktadır (Başer ve Yetişir, 2010).
(Morris, 1994). Bunun yanında fotoperiyodun beyaz
Sonatra ve ark. (2001, 2002), etçi piliç yetiştirici-
ışıkla uyarımı için 0.9 ile 1.7 lüx ışık şiddetinin ge-
liğinde kullanılan sürekli aydınlatma programlarının
rekli olduğu bildirilmiştir. Kanatlı hayvanların aktif
vücuttaki biyolojik ritmi bozarak iskelet ve ayak
döneminde parlak, dinlenme döneminde ise loş ışık
problemlerine neden olduğunu bildirmişlerdir. Etçi
tavsiye edilmektedir (Wathes, 2000). Büyütme döne-
piliç yetiştiriciliği için günlük 16 saatlik aydınlatma-
minde ışık şiddeti arttıkça kanibalizim de artmakta-
nın hayvan refahı yönünden uygun olduğu bildirilmiş-
dır. Kanatlılar için gerekli ışık şiddeti türe, verim yö-
tir (Gordon, 1994; Davis ve ark. 1997; Rozenboim ve
nüne ve yaşa göre değişmektedir (Şenköylü, 2001).
ark.1999). Classen ve ark. (2004) etçi piliçler için
4. Işık süresi:
uygulanan günlük 16 saat aydınlatmada stresin 16
saatten daha uzun aydınlatmalara göre daha düşük
Tavuğun fizyolojik yapısının üzerinde en önemli et-
ve bağışıklık sisteminin de daha iyi olduğunu bildir-
kilerden biri de ışık süresidir. Günlük ışık süresi cin-
miştir.
sel olgunluk yaşı ile doğrudan ilişkilidir. Aydınlatma
Sonuç
programı türlere ve üretim yönüne göre değişmektedir.
Aydınlatma kanatlı yetiştiriciliğinde davranış, fizyo-
Işık süresinin etçi piliçlerin fiziksel aktivitelerini et-
larla ilişkili ölümleri etkileyen önemli ve geniş bir
kileyerek kas-kemik gelişimi ile ayak sağlığını iyileş-
çevresel faktördür. Işık kaynağı, ışık rengi veya dalga
tirdiği bildirilmiştir (Lewis ve Morris, 1998). Günü-
boyu, ışık şiddeti ve ışık süresi belirlenirken kanat-
müzde bazı kritik çevre faktörleri kontrol edilerek
lının türü, verim yönü, yaşı ve kümes tipi dikkate
etçi piliçlerin yağlanmasına yol açmayan, metabolik
alınmalıdır.
hastalık orijinli ölümleri düşüren, hayvan refahına
uygun aydınlatma programları uygulanabilmektedir.
12 MEKTUP ANKARA Yıl: 2015 Cilt: 13 Sayı: 3
loji, bağışıklık gücü, verim ve metabolik hastalık-
Kaynaklar yazardan temin edilebilir.
Ekstraint e s t in al S al mo n e l l a Pa to g e n e z i
EKSTRAİNTESTİNAL SALMONELLA
PATOGENEZİ
İnci Başak Kaya
Ankara Universitesi Veteriner Fakultesi Mikrobiyoloji Anabilim Dalı
E-Mail: [email protected]
1. Giriş
Salmonella türleri insan ve hayvanlarda yaygın olarak görülen önemli etkenler olmalarından dolayı
mikrobiyolojinin ilgi çeken çalışma konuları arasında
yer almaktadır. Salmonella cinsi Enterobacteriaceae
familyasının bir üyesi olup, Gram negatif, fakültatif
anaerob ve sporsuz bakterilerdir. Salmonella cinsi sadece iki türden oluşmaktadır; Salmonella bongori ve
Salmonella enterica. Salmonella enterica 6 alt türe
ayrılmaktadır; enterica, salamae, arizonae, diarizonae, houtenae ve indica (Şekil 1). Salmonellalar
somatik O, flagellar H ve Vi kapsül antijenine göre
2600’den fazla, farklı serotipe ayrılmaktadırlar (7).
Salmonella türleri fakültatif hücre içi bakterilerdir.
Bütün türleri patojen olarak kabul edilmektedir (21).
Salmonella serovarları, oluşturduğu patogeneze göre
üç farklı infeksiyon tipine göre sınıflandırılabilir (patovar): i) Az sayıda serovar sağlıklı erişkin hayvanlarda ciddi sistemik hastalık oluşturabilme yeteneğindedir. Bulaşma genellikle fekal-oral yolla olmakta,
bakteriyel çoğalma ise ilk olarak makrofaj monosit
hücre soylarında gerçekleşmektedir. Hastalığın sadece ileri safhalarında bazı Salmonella serovarları sindirim sisteminde patoloji oluşturmakta ve bu yüzden
hastalığın gözlenmediği durumlarda, bağırsakta azda
olsa kolonize olarak kalabilmektedir. Bu tarz infeksiyonlara, S. Typhi ve Paratyphi A, insanlar da tifoid
ateşoluşturan Paratyphi B’nin bazı suşları, kanatlılarda ve muhtemelen diğer kuşlarda S. Gallinarum ve
domuzlarda ise S. Choleraesuis neden olmaktadır. ii)
Diğer Salmonella serovarlarının, özellikle memelilerde gebelik ya da kanatlılarda yumurtlama zamanında infeksiyon odağı sıklıkla üreme sistemidir. Aynı
zamanda çok genç hayvanlarda daha yoğun, sistemik
çoğalma gösterebilir ve enteritise neden olabilirler.
Sığırlarda S. Dublin, koyunlarda S. Abortusovis, atlarda S. Abortusequi ve kanatlılarda S. Pullorum bu
serovarlar içerisinde yer almaktadır. iii) Geriye kalan
serovarların büyük çoğunluğu normal ve sağlıklı erişkin hayvanlarda sistemik infeksiyon oluşturamazlar.
Bunlar, ancak sindirim sitemine kolonize olabilir ya
da akut enteritis veya subklinik infeksiyon oluşturabilirler (1).
14 MEKTUP ANKARA Yıl: 2015 Cilt: 13 Sayı: 3
Sonuç olarak Salmonella’nın bağırsak kolonizasyonu
ve yüksek oranda dışkı yoluyla saçılımı özellikle gıda
amaçlı kullanılan hayvanlarla insan besin zincirine girerek mideyi infekte etmekte ve gastroenteritislere
sebep olmaktadır.
Şekil 1. Salmonella genusu (1).
2. Ekstraintestinal Patogenez
Salmonella patojenitesi temel olarak bakterinin özellikle makrofajlar gibi hücrelerin içinde çoğalma ve
yaşamını sürdürebilme yeteneğine bağlıdır. Hücre içi
çoğalma, enteritis ve sistemik infeksiyonların başlıca
unsuru olup, hayvanlarda hastalığın ilerlediği dönemde daha yaygın olarak görülmektedir. Bunun yanı sıra
hücre içi çoğalma, insan ve hayvanlarda tipik tifoid
benzeri hastalık oluşturan serovarların oluşturduğu
infeksiyonlarda da temel mekanizmadır.
Sindirim kanalında çoğalan bakteri dışkıyla çevreye
yayılır. Sekal tonsiller, bağırsak mukozası ve Peyer
plaklarının invazyonunu takip eden süreçte Salmonella, makrofajlar tarafından yutularak esas olarak
çoğaldığı karaciğer ve dalak gibi retikuloendotelyal
hücrelerden zengin organlara kan dolaşımı ve/veya
lenfatik sistem ile yayılır. İmmun sistem yetersizliklerinde Salmonella ikinci bir invazyon ile ovaryum, ovidukt, miyokardiyum, perikardiyum, taşlık, yumurta
kesesi ve akciğerler gibi diğer organlara yerleşir (12).
2.1. Vücuda Giriş
Salmonella kolonizasyonu, patogenezi ve bulaşması
rodentlerde ve çok az da çiftlik hayvanları ve insan-
Yüksek Kazanım
Optimum Mikoplazma Kontrolü
ile Daha Sağlıklı Tavuklar
Yapılan Yatırımın
Geri Dönüşü
Tylan® is a trademark for Elanco’s brand of tylosin. Elanco® and the diagonal color bars are trademarks of Eli Lilly and Company.
© May 2002/February 2009 Elanco Animal Health. © Image chicken: Fotolia/Marty Kropp. (PO0903)
Tylan Premix ile
Rahat Solunum,
Yüksek Performans
Granül
Şimdi Arınma
Süresi gün!
0
Elanco Hayvan Sağlığı
Lilly İlaç Ticaret Ltd. Şirketi
Kuşbakışı Caddesi No.4
Rainbow Plaza Kat.3
Altunizade 34662 Istanbul
0216 554 00 00
Daha fazla bilgi için lütfen Elanco
temsilcinizle görüşünüz.
www.elanco.com
BİLEŞİMİ: Tylan G 250 Veteriner İlaçlı Premiks açık kahverenkli, akışkan, granüler bir üründür. Her kg’da 250 g tilosin aktivitesine eşdeğer tilosin fosfat bulunur. Taşıyıcı olarak soya unu içerir. FARMAKOLOJİK ÖZELLİKLERİ: Tilosin,
fermentasyon yoluyla Streptomyces fradiae kültüründen elde edilen makrolit grubu bir antibiyotiktir. Bakterilerde 50-S ribosomal alt birime bağlanarak bakteri gelişimini durdurur. Antibakteriyel spektrumunda Mikoplazma spp., gram pozitif
ve bazı gram negatif mikroorganizmalar bulunur. Ağız yoluyla verildikten sonra emilen tilosin BOS hariç, tüm vücut kesimlerine etkili yoğunlukta geçer. Vücutta pek değişime uğramadan başlıca safra ve kısmen de idrarla atılır. KULLANIM
SAHASI / ENDİKASYONLARI: Tylan G 250 Veteriner İlaçlı Premiks, tavuklarda duyarlı bakteriler tarafından meydana getirilen solunum yolu enfeksiyonları ile nekrotik enteritten korunma ve tedavi amacıyla kullanılır. UYGULAMA ŞEKLİ VE
DOZU: Veteriner hekim tarafından başka şekilde tavsiye edilmediği takdirde, şu şekilde kullanılır: Kronik Solunum Yolu Hastalığı: Tylan G 250 Veteriner İlaçlı Premiks, tavuklarda 800 ppm (3.2 kg Tylan G 250/ton yem) dozunda ve 5 gün süreyle
yem içerisinde kullanılır. Uygulama, 4 hafta sonra 2 gün süreyle tekrarlanır. Nekrotik Enterit: Nekrotik enterit’e karşı, 50-150 ppm (0.2-0.6 kg Tylan G 250/ton yem) dozunda 7 gün süreyle uygulanır. Yemin tamamına katılmadan önce, Tylan
G 250 Veteriner İlaçlı Premiks’in 20-50 kg yemle ön karışıma tabi tutulması önerilir. İSTENMEYEN ETKİLER: Tilosin güvenli bir madde olup, belirtilen dozlarda kullanılması durumunda herhangi bir yan etki görülmez. İLAÇ ETKİLEŞİMLERİ:
Tylan G 250 Veteriner İlaçlı Premiks fenikoller, linkozamidler ve diğer makrolit grubu antibakteriyellerle eş zamanlı olarak uygulanmamalıdır. GIDALARDA İLAÇ KALINTI UYARILARI: İlaç kalıntı arınma süresi (i.k.a.s.): Kalıntı arınma süresi et ve
yumurta için “0” (sıfır) gündür. KONTRAENDİKASYONLARI: Tylan G 250 Veteriner İlaçlı Premiks, tek tırnaklı hayvanların yemlerine karıştırılmamalı ya da bu hayvanlara direkt olarak verilmemelidir. GENEL UYARILAR: Kullanmadan önce ve
beklenmeyen bir etki görüldüğünde veteriner hekime danışınız. Çocukların ulaşamayacağı yerlerde bulundurunuz. Gıda maddelerinden uzakta bulundurunuz. Ambalajı hasarlı olan ürünleri satın almayınız ve kullanmayınız. UYGULAYICININ
ALMASI GEREKEN ÖNLEMLER VE HEKİMLER İÇİN UYARILAR: Tylan G 250 Veteriner İlaçlı Premiks’in deri ile teması irritasyona yol açabilir. Ürünün kullanımı sırasında maske, koruyucu eldiven ve elbise giyilmelidir. Uygulama sonrasında
eller yıkanmalıdır. Deri ile temas durumunda, ilgili yerler yıkanmalıdır. Tylan G 250 Veteriner İlaçlı Premiks yeme karıştırılmak üzere formüle edildiğinden, direkt olarak hayvanlara verilmemelidir. MUHAFAZA ŞARTLARI VE RAF ÖMRÜ: Raf
ömrü, imal tarihinden itibaren 24 aydır. Açılmış ambalajdaki ve yem içindeki raf ömrü 3 aydır. Işıktan koruyunuz. +25 ˚C altında muhafaza edilmelidir. TİCARİ TAKDİM ŞEKLİ: 25 kg’lık kraft kağıt torbalarda. PERAKENDE SATIŞ YERİ: Veteriner
hekim reçetesiyle eczanelerde ve veteriner muayenehanelerinde satılır (VHR). PROSPEKTÜSÜN ONAY TARİHİ: 04.11.2008 TARIM VE KÖYİŞLERİ BAKANLIĞI RUHSAT TARİH-NO: 08.04.2004 – 9/843 RUHSAT SAHİBİNİN ADI VE
ADRESİ: Lilly İlaç Ticaret Ltd. Şti. Kuşbakışı Cad. No:4, 34662 Altunizade / İstanbul İMAL YERİNİN ADI VE ADRESİ: Eli Lilly & Company Ltd., Speke Operations Fleming Road Liverpool L24 9LN, İngiltere. Seri No.(Batch No), Üretim Tarihi
(Date of Manufacturing) ve Son Kullanma Tarihi (Expiry Date) için torbanın ön yüzünün alt kısmına bakınız. ® Tylan G 250, Eli Lilly and Company’nin tescilli ticari markasıdır.
larda tanımlanmıştır. İnfeksiyonlar genellikle kontamine gıda veya suların sindirilmesiyle başlar ve
bakterinin mideden bağırsağa geçişi ile devam eder.
Salmonella’lar epitelyal hücre bariyerlerine penetre
olduktan sonra hücre içerisine girer. Bağırsak duvarı
arasından bakterilerin geçişinin transitozis ile başladığına inanılmaktadır. Bakteri, enterositlerin ve M
hücrelerinin içerisine invaze olur ve bağırsağın apikalinden bazo lateral bölümüne göç eder. Daha sonra
ekositozis ile lamina proprianın hücreler arası boşluğuna girer. Lamina propria içerisindeki S. Typhimurium
farklı fagositik hücreler (makrofaj, dendritik hücreler
ve polimorf nükleer hücreler) tarafından rastgele alınır ve mezenterik lenf nodülleri içerisindeki eferent
lenfler arasına hızlıca yayılır. Yangı ve fagositozu takiben ortama T ve B hücreleri çağırılır. Tifoid ateşte olduğu gibi konak bağımlı Salmonellosis’de infekte olan fagositler lenf damarları ve kan dolaşımı ile
bakterinin karaciğer ve dalağa kadar ilerlemesine ve
hatta safra kesesi, mezenterik lenf nodüllerinde ve
kemik iliğinde de kalmasına olanak sağlar. T hücreleri tarafından sentezlenen interferon gama (IFN-γ)
hücre içi Salmonella replikasyonunu kontrol ederek,
Salmonella’nın yaşamını sürdürmesini sağlar. Ayrıca
IFN-γ’nın üretimini arttıran interleukin (IL)-12 ve proinflamatör sitokin olan tümör nekroz faktör (TNF-α),
Salmonella’nın yaşamını sürdürmesine yardımcı olur
(Şekil 2) (19, 31).
Şekil 2. Salmonellaların vücuda girerken izledikleri yol (19).
Ancak Salmonella’larda her serotipe ve konağa özgü
farklı davranışlar gözlenmiştir. Örneğin; sığırlarda
S. Dublin hızlı bir şekilde epitelyal kısımdan geçer
ve lamina propriadaki MHC sınıf 2 reseptörü taşıyan
hücreler ile ilişki kurar. Bu bakteriler çoğunlukla lenf
düğümleri içerisinde hücre dışında bulunurlar. Fakat
lenf düğümleri içerisine nasıl geldikleri veya hücre
dışı ortamda organlara nasıl ulaştıkları bilinmemektedir. S. Typhi ise S. Typhimurium gibi M hücrelerini
kullanarak murin bağırsak epiteli hücrelerine girebilme yeteneğindedir. Ancak S. Typhimurium’un tersine
epitel dokuya zarar vermez ve Peyer plaklarında M
16 MEKTUP ANKARA Yıl: 2015 Cilt: 13 Sayı: 3
hücrelerine girdikten hemen sonra ortadan kaldırılır
(31).
2.2. Dokularda Çoğalma
İnfekte konağın dalak ve karaciğerinde Salmonella’nın
varlığını sürdürebilmesine ilişkin mekanizmayı anlayabilmek için murin infeksiyon modelleri üzerinde
pek çok çalışma yapılmıştır. Histolojik ve mikroskobik çalışmalar, S. Typhimurium’un infeksiyonun erken
evresinde farelerin dalak veya karaciğer polimorf
nükleer lökositlerinde (PMN), hepatositlerde ve/veya
kupfer hücrelerinde; geç evresinde ise makrofajların
içerisinde bulunduğunu göstermiştir (18).
Mononükleer fagositler, özellikle makrofajlar ile karşılıklı etkileşimler sistemik Salmonellosisin temel patojenitesini oluşturmaktadır.
Makrofaj reseptörleri ile mikrobik yüzey ligandları
arasındaki etkileşim, membran bağlı fagozom internalizasyonunu meydana getirmektedir. Mikrobiyal
ölümü arttıran fagozomun olgunlaşmasını engellemek
için, Salmonella, Salmonella Patojenite Adası (SPA)
2’nin gen fonksiyonlarını kullanarak lizozim ile fagozomların füzyonunu engelleyebilmektedir (25). S.
enterica içeren fagozomlar, NADPH oksidaz ve indüklenebilir nitrik oksit sentataz içeren veziküller ile
etkileşime girmekten kaçınırlar (3). Ancak fagozomlar, lizozomal ilişkili membran glikoproteinlerini elde
edebilmektedir. Bu durum besin amaçlı olduğu düşünülen egzositik yoldan biyomoleküllerin elde edilebilme yeteneğini ortaya koymaktadır.
Temel makrofaj öldürme mekanizması, NADPH oksidaz, nitrik oksidaz ve katyonik antimikrobiyal peptidleri (defensinler) içermektedir. NADPH oksidazın
önemi NADPH oksidaz aktivitesinin bulunmadığı ve
fagosit infeksiyonunun sonucu olarak hiçbir solunum
patlaması oluşmayan kronik granulomatoz hastalık
gözlenen hayvanlarda, hayvanların Salmonellozis’e
olan duyarlılığı ile gösterilmiştir. SPA-2 efektörleri
bakteriyel yaşam gücünü artırmaya yönelik olarak,
fagozomlar ile enzimatik komponentlerin füzyonunu
inhibe etmektedir. SPA-2 içerisindeki sspJ lokusu ve
Gifsy-2 profajı tarafından kodlanan periplazmik Cu/
Zn süper oksit dismutaz (SOD) ile kalan miktarlar
inaktive olabilmektedir (27).
Farelerde sistemik hastalığı etkileyen ve SPA-2 üzerinde kodlanan Tip III Sekresyon Sistemi (TTSS) 2’nin
oldukça etkili olduğu bilinmektedir. TTSS-1 hücre
dışı, TTSS-2 ise hücre içinde bulunan Salmonella’lar
tarafından eksprese edilmektedir. SPA-2’nin sığır ve
kanatlı gibi gıda üreten hayvanlarda infeksiyon boyunca önemli bir virülens faktörü olduğu ortaya konmuştur (1).
Ekstraint e s t in al S al mo n e l l a Pa to g e n e z i
2.3. Hücre İçi Yaşam
Salmonella’ların sistemik infeksiyon oluşturabilmesi
için makrofajlar içinde yaşamını sürdürebilme yeteneğine sahip olması gerekmektedir. Salmonella fagozomlarının hücre içi dolaşımı aktive edilmemiş makrofaj-doku kültürlerinde araştırılmış ve Salmonella
içeren vakuollerin lizozom ve endozomlarla ilişkili
olmadığı ortaya konumuştur. Ancak, ısrarcı hücre içi
Salmonella’ların gen ekspresyonları ve dolaşımları ile
ilgili yeterli bilgi henüz bulunmamaktadır. Buna ek
olarak, Salmonella ile infekte makrofajların akibeti
bilinmediği gibi diğer yeni, konak hücrelerini de nasıl
infekte ettiği de tam olarak bilinmemektedir. Bakterinin konak hücresinin hayatı boyunca makrofajlar
içerisinde kaldığı ve daha sonra yeni bir makrofajı
infekte ettiği düşünülmektedir. Ancak, S. Typhimurium, konak hücresinin ölümüne neden olabilmektedir.
Bunu en az iki mekanizma ile yapmaktadır. Bunlardan
birincisi, SPA-1 tarafından kodlanan TTSS ile gerçekleştirilen hızlı makrofaj ölümüdür (19).
Salmonella Typhimurium, makrofaj ölümünü infeksiyondan yaklaşık 18 saat sonra gerçekleştirebilir. Bu
gecikmiş makrofaj ölümü SPA-2 tarafından kodlanan
diğer bir TTSS’ne ihtiyaç duyar ve bu sistem konak
hücreleri içinde aktiftir. S. Typhimurium içeren, ölen
veya ölmek üzere olan makrofajlar diğer makrofajlar tarafından fagosite edilebilmektedir. Bu durum
Salmonella’yı hücre dışı konak savunmasından koruyan çok önemli bir mekanizmadır. SPA-2’nin, makrofaj infeksiyonu sırasında fagositik oksidazın etkilerinden korunmak ve sistemik infeksiyonu başlatmak için
gerekli olduğu belirtilmiştir (19).
3. Salmonella Serovarları ve Sistemik Hastalıklar
Salmonella virülensinin sınıflandırılması farklı görüşlere dayanmaktadır. Bunlardan birincisi, filogenetik
olarak ilişkili olduğu sınırlı sayıda hayvan türleri ile
tipik sistemik infeksiyon oluşturan konak spesifik serovarlardır. Bu yüzden, S. Typhi, S. Gallinarum ve S.
Abortusovis sırasıyla insanlarda, kümes hayvanlarında
ve koyunlarda özellikle sistemik infeksiyonlarla ilişkilidir. Konak-sınırlı suşlar, birbiriyle çok yakın ilişkili
olan bir veya iki konakta; çok nadir olarak ise diğer
konaklarda hastalık oluşturabilir. Örneğin, S. Dublin
ve S. Cholerasuis sırasıyla ruminant ve domuzlarda
ciddi sistemik hastalıklarla ilişkilidir. Bunlara ek olarak, S. Typhimurium ve S. Enteritidis gibi her yerde
var olan serovarlar, genellikle ilişkili olmadığı konak
türleriyle gastroenteritise neden olmaktadırlar (1).
Bir diğer görüşe göre, serovarların bir bölümü de
farklı patolojik senaryolar (patovar) oluşturan iki ana
gruba ayrılmaktadır. Bunlar tipik sistemik infeksiyon
oluşturan ve bağırsağa kolonize olarak enteritis ya-
18 MEKTUP ANKARA Yıl: 2015 Cilt: 13 Sayı: 3
pan serovarlardır. Bu modelde, tipik tifoid benzeri
infeksiyon oluşturabilme yeteneği ya memelilerde (S.
Dublin, S. Typhimurium, S. Enteritidis farelerde, S.
Choleraesuis memeli türlerinin büyük bir kısmında, S.
Typhi ve Paratyphi insanlarda) ya da kuş türlerinde
(S. Gallinarum ve ilişkili olduğu serovar S. Pullorum)
hastalık oluşturan serovarla sınırlıdır (1).
Enteritise neden olan türlerde henüz konak ilişkisi netleşmemiştir. S. Typhimurium suşları insanı da
içeren erişkin memelilerin çoğunda enteritis oluşturmaktadır. Diğer birçok serovar ise, sığır, domuz, koyun, evcil hayvanlar ve tavuk gibi farklı genç hayvan
türlerinde enteritis oluşturabilmesine rağmen bu durum henüz tam olarak açıklığa kavuşmamıştır.
Hastalık üzerine yaşın etkisi oldukça fazladır. Tipik
olarak, çok genç hayvanlarda Salmonella infeksiyonlarına karşı aşırı duyarlılığın henüz gelişmemiş
olmasının nedeni, non-inhibitör mide florasından
dolayıdır. İnfeksiyonda hayvanın yaşı hastalığın gelişiminde önemlidir. Üç günlükten daha küçük tavukların S. enterica infeksiyonları çok ciddi seyredebilir.
Buna karşın sağlıklı erişkin tavukların infeksiyonlarında herhangi bir klinik bulgu gözlenmez. Bu durumun
makrofaj maturasyonundan kaynaklandığı düşünülmesine rağmen günümüzde nötrofil/heterofil granülosit maturasyonundan ve sayılarından kaynaklandığı
anlaşılmıştır. Tavuklar gelişmiş bir mide florasına sahip olup en az 6 haftalık yaşa ulaşana kadar Salmonella’ların bağırsak kolonizasyonu genetik farklılıklardan
dolayı oluşmaktadır (1).
Sonuç olarak, aynı konak için farklı Salmonella serotipleri farklı patolojiler ortaya koyabilir. Örneğin,
sütten kesilmiş buzağıların S. Dublin ile oral inokulasyonu ciddi sistemik infeksiyonlar oluştururken, S.
Gallinarum hastalık oluşturmaz, S. Typhimurium ise
akut enteritis oluşturur. Patogenez sadece doz ve inokulasyon yolundan etkilenmez. Aynı zamanda konağın
genetik alt yapısı ve bağışıklık durumuna da bağlıdır
(1, 2). Özetle, Salmonella dışında tek bir türe ait hiçbir patojen birçok konakta farklı hastalık oluşturabilme yeteneğine sahip değildir.
Tifoid ateş oluşturan serovarların infeksiyon biyolojisi bütün infeksiyonlarla benzerdir. Bu serovarlar,
sınırlı sayıda konakta hastalık oluşturma yeteneğine
sahiptirler ve konak-spesifik, konak-sınırlı veya konak-adapte olarak tanımlanırlar. Serovarların en çok
ilişkili olduğu konaklar hastalığın en tipik formunun
bulunduğu konak olmayabilir ve taksonamik şemayı
komplike hale getirebilen bazı anomaliler oluşabilir.
Bu yüzden, S. Typhi ve Paratyphi ya doğal ya da deneysel olarak, insanlarda tipik tifoid oluştururken diğer türlerde önemsiz sayılabilecek hastalıklar oluşturur. S. Gallinarum kümes hayvanları ve kuşlarda tifoid
Ekstraint e s t in al S al mo n e l l a Pa to g e n e z i
ile ilişkilidir. S. Dublin ve S. Choleraesuis sırasıyla sığır
ve domuzlarda sistemik infeksiyonla ilişkilidir. Bununla birlikte, deneysel olarak, S. Dublin farelerde, S.
Choleraesuis ise birçok memeli türünde daha tipik klinik tifoid oluşturur. S. Abortusequi atlarda, S. Abortusovis koyun ve keçilerde sistemik hastalıklarla ilişkili
olup üreme sistemine yerleşir. Aynı zamanda deneysel koşullar altında murin tifoidine neden olur. İlginç
olarak, insanlarda yüksek oranlarda gastroenteritise
neden olan ve Salmonella kaynaklı gıda zehirlenmelerine neden olan S. Typhimurium ve S. Enteritidis,
farelerde tipik tifoid oluşturur (1).
4. Konak Spesifitesi
Salmonella’ların konak dağılımları ve konağa adaptasyon dereceleri çeşitlilik gösterir. Salmonella enterica
subspecies I, geniş konak dağılımı gösterirken, Salmonella bongori ve Salmonella enterica subspecies II,
IIIa, IIIb, IV, VI ve VII ise genel olarak soğukkanlı hayvanlarla ilişkilidir. Salmonella enterica subspecies I,
memeli ve kanatlı türlerinin hastalık etkeni olup, bu
türlerde karşılaştıkları savunma bariyerleri soğukkanlı
hayvanlarınkine göre farklılıklar göstermektedir. Memelilerde, konak savunma sistemi bağırsağa, bağırsak ilişkili lenfoid dokuya ve mezenterik lenf nodüllerine bakteriyel geçişi engellemektedir. Bu nedenle,
sıcak kanlı konaklarda, bölgesel lenf nodüllerinde
bulunan makrofajların oluşturduğu lokal savunmanın
Salmonella’lar tarafından engellenmesi gerekmektedir. Salmonella enterica subspecies I serotipleri, sıcakkanlı hayvanların iç organlarında kolonize olma,
yaşamını devam ettirme, retikuloendoteliyal sistem
hücrelerinde çoğalma ve sistemik infeksiyon oluşturma yeteneğine sahiptir (10).
Tifoid benzeri infeksiyonlarda konak spesifitesinin temeli tam olarak anlaşılamamıştır. Belirli konak makrofajları içerisinde varlığını sürdürebilme yeteneğine
sahip spesifik serovarların, serovar-konak spesifitesi
ile ilişki kurabildiği öne sürülmüştür. Örneğin, insan
ve fare benzeri canlıların makrofajlarında serovar
Typhi’nin alımı ve sürekliliğinin karşılaştırılmasında,
makrofajlar insanlarda bu serovarların virülensi ile
ilişki kurar fakat farelerde böyle bir durum gözlenmez. Buna ek olarak, S. Typhimurium in vitro ortamda
fare benzeri hayvanların makrofajlarında S. Typhi’den
daha yoğun olarak bulunur (28). Benzer sonuçlar, murin ve avian makrofajlarında da S. Typhimurium ve S.
Gallinarum için bulunmuştur. Ancak, bu durumun tam
tersi olarak, sığır ve domuzlarda farklı Salmonella serovarlarının virülensi arasında bir bağıntı ve hücre içi
dayanıklılık, makrojlarında sitokinlerin üretimi ya da
yok edilmesi gibi faktörler yoktur (30).
Konak spektrumunun ve sistemik hastalığın şiddetinin
belirlenmesinde Salmonella makrofaj etkileşimlerinin
20 MEKTUP ANKARA Yıl: 2015 Cilt: 13 Sayı: 3
rolü henüz açıklığa kavuşmamıştır. Ancak net olan durum, farklı spesifiteye sahip serovarların o karakterle
ilişkili olan tek bir patojenite adasına sahip olduğudur.
Bu nedenle, SPA-1 ve SPA-2 patojenite adalarındaki
genler farklı serovarlarda farklı şekilde evrimleşmiş
olabilir. Bu patojenite adaları, translokon proteinlerini (SipD, SseC, SseD) kodlarlar. SPA-1 ve SPA-2,
TTSS ve sptP genlerine sahiptirler. Bu genler konak
hücrenin mitojen ile aktive olan proteinkinaz yolunu
inhibe eden bir efektör proteini kodlar. Bu patojenite
adaları aynı zamanda Salmonella’yı içinde bulunduran vakuolün yerleştirilmesinde önemli olan efektör
proteinleri (SseF ve SifA) kodlayan genlere sahiptir.
Bunlara ek olarak, fimbrial genler ve fonksiyonları da
Salmonella’ların yerleşmesine katkıda bulunabilir (1,
9, 23).
5. Virülens İlişkili Genler
Salmonella kromozomunda bulunan 3000’den fazla
olan genin en az 150-300 tanesinin patojenitede rol
aldığı düşünülmektedir. Patojenite adası terimi ilk
olarak Escherichia coli’nin üropatojen suşlarının hemolitik aktivitesiyle ilgili genlerin genetik değişkenliğini gözlemlenmesi ile ortaya atıldı (26).
5.1. Salmonella Patojenite Adaları
Patojenite adaları, duyarlılık dereceleri farklı olup
farklı fonksiyonlarla bağlantılı kromozomlar üzerinde, horizontal olarak elde edildiği öne sürülmüş
gen kümeleridir. İnvazyon, hücre içi canlılığını sürdürebilme ve ekstraintestinal yayılımdan sorumlu
olan virülens faktörlerini kodlarlar. Bu adacıklar sayesinde Salmonella türleri makrofajları ve epitelyal
hücreleri infekte edebilmektedirler (21). Adacıklar
sıklıkla, kendi kendilerine bakteriyofajları entegre
edebilen tRNA’ları kodlayan genlerde yerleşmişlerdir.
S. enterica’da 10’dan fazla SPA bulunmuş ve hepsinin
virülens ile ilişkili olduğu ortaya konmuştur.
Günümüzde karakterize ve identifiye edilen toplam
16 adet Salmonella patojenite adası bil­dirilmiştir.
Bazı Salmonella patojenite adaları, tüm Salmonella
genusunda mevcutken, bazıları da sade­ce belirli serovarlar için spesifiktir (10).
SPA-1, 42kb büyüklüğünde, %42 G+C oranına sahiptir.
Bu adacık, fagositoz yapmayan hücrelerin invazyonundan sorumlu 31 geni içermektedir. Aynı zamanda
TTSS için gerekli olan proteinleri kodlamaktadır (21).
SPA-1 öncelikle invazyon fazı ile ilişkili olmasına rağmen, infeksiyonun bağırsak ilişkili erken döneminde
makrofajlar ve dentritik hücrelerle alakalı foksiyonlara da sahiptir (6). Bağırsağa invazyon süresince, SPA1’den kodlanan SipB proteini, yerleşik makrofajların
içinde hücre içi kaspaz-1’in aktivasyonunu etkilemektedir. Kaspaz-1, infekte makrofajların içinde apopto-
Kreatin Kaynakları
Enerji Kaynakları
Doğal Kreatin
Kaynakları
Arjinin Tasarrufu
CreAMINO®
Canlı Ağırlıktan
Fazlası
En Düşük
Et Maliyeti
Kg Etin Maliyeti? Bak!
Yem, modern hayvansal üretimin ihtiyaçlarını
karsılamak zorundadır.
Evonik Tek Kelimeyle; Verimli™
[email protected]
www.evonik.com/animal-nutrition
Ekstraint e s t in al S al mo n e l l a Pa to g e n e z i
zise neden olmaktadır. Bu durum mikrobiyal kaçışla
sonuçlanmaktadır. SPA-1’de sekresyonu re­güle eden
ana faktör, kültür ortamının pH’sının asit­ten alkaliye
değişmesidir. Bakteri oral yolla alındıktan sonra asidik
ortam olan mideden alkali ortam olan bağırsağa geçince infeksiyona neden olur. Bağırsaktan mezenterik
lenf nodüllerine, hücre içi ve hücre dışı evrelerde,
dalakta bakterinin translokasyonunun gerçekleştiğine dair kanıt bulunmaktadır. Yapılan tüm çalışmalara
göre, SPA-1’in Salmonella infeksiyonlarında enterik
ateş (sistemik) ve yangılı ishallerin görüldüğü intestinal evrede önemli olduğunu göstermektedir (21).
SPA-2 hücre içi vakuollerde çoğalma yeteneğine bağlı olarak, dokularda (dalak ve karaciğer) çoğalma ve
hücre içi yaşam için hayati öneme sahiptir. SPA-2, S.
enterica’da bulunmakta fakat S. bongori’de bulunmamaktadır. Ve bu, iki türün ayrımından çok daha sonra
kazanılmıştır. SPA-2, S. Gallinarum ve S. Pullorum’un
patogenezisinde de önemli bir virülens faktörüdür.
Özellikle makrofajlar içinde hayatta kalma, dalak ve
karaciğerde üremeden sorumludur. Reaktif oksijen
radikallerini nötralize eder, bakte­rinin fagozom içerisinde yaşamasına olanak sağlar (10).
SPA-2, 40 kb büyüklüğünde olup, 32 geni kodlamakta ve tRNA geni valV’nin yanında yerleşmiş, iki
mayor elementten oluşmuştur. 25 kb ayrılmış kısım
düşük miktarda %43 oranında G+C içerir ve sadece
S. enterica’da bulunup, sistemik virülensin temelini oluşturan bölümdür. Bu element, TTSS için, normal koşullarda bağırsakta bulunanın yerine hücre içi
olarak aktive edilmiş ve SPA-1 tarafından kodlanmış
genlerden ayrılmış genleri içermektedir. %54 oranında G+C içeren diğer element ise, SPA-2’de, her iki
Salmonella türünde de bulunmakta ve diğer bakteri
cinslerinde bulunmuş tetratiyonat redüktaz kodlayan
genler içermektedir.
TTSS’nin tüm bileşenleri, farklı efektör proteinleri ve
iki komponentli düzenleyici sistem (SSrAB) SPA-2 tarafından kodlanmaktadır. SPA-2 veya SsrAB’deki mutasyonlar Salmonella suşlarının hücre içi çoğalma yeteneğini azaltmaktadır. Daha önce bahsedildiği gibi,
SPA-2 fagositik oksidaz ile fagozomun birleşimini engelleyebilen mekanizmayı kodlamaktadır. Ve böylece
reaktif oksijen ve nitrojen, türlerin antimikrobiyal
etkisini engellemektedir (1, 24).
SPA-2 lokusunun içinde ve dışındaki genler efektör
proteinleri kodlayan genler olarak identifiye edilmişlerdir. Üç protein SseBCD fonksiyonu, SSeFG dahil
olmak üzere efektör proteinlerinin translokatörü gibi
SPA-2’de lokalize olmuşlardır. TTSS’nin komponenti
olduğu düşünülen SpiC, hücre içi vakuoler trafikte
fonksiyon göstermektedir. SPA-2’nin dışında, birkaç
yer değiştirmiş efektör proteinleri identifiye edilmiş-
22 MEKTUP ANKARA Yıl: 2015 Cilt: 13 Sayı: 3
tir. Bunlar kromozomun etrafına saçılmış halde genler
tarafından kodlanan kendi N-terminal domaininde yapısal benzerlikler gösteren SifA, SifB, SspH1, SspH2,
SlrP ve SseI ve aynı zamanda SPA-5 tarafından kodlanan PipB ve SopD2 dahil olduğu proteinlerdir (1).
Toplam G+C içeriği %47.5 olan SPA-3, 17 kb’dan daha
küçüktür. S. Typhi, S. Typhimurium ve S. bongori’de
bulunup 10 adet gene sahiptir (21). Bu adacık, hücre
içi yaşamı sağlayan genlerin birçoğunu antimikrobiyal
hücresel mekanizma için kodlar ve fagozomda, Mg2+,
aminoasitler, pürinler ve pirimidinlerde dahil olmak
üzere besin yetersizliği durumunda baş edebilmeyi
sağlamaktadır. MgtCB sistemi tarafından kodlanan
yüksek afiniteli Mg2+ alım sistemi bakterinin makrofajlarda çoğalması ve yaşamını devam ettirebilmesi için
önemlidir. SPA-3’deki genlerin birkaçı, bunlara sugR
ve misL de dahil olmak üzere, tipik sistemik hastalık
oluşturan S. Choleraesuis gibi bazı serovarlarda bulunmayabilir (1).
SPA-4, 23kb büyüklüğünde, 18 genden oluşmuş olup,
%45 oranında G+C bileşenine sahip ve tRNA yanında
lokalize olmuştur. Fakat bu konuda yeterli çalışma
henüz yapılmamıştır. Yapılan bir çalışmada SPA-4’ün
sığırlarda bağırsak kolonizasyonu ile ilişkili olduğunu
ancak tavuklarda bu konu ile ilgili herhangi bir kanıt
bulunmadığı gösterilmiştir. Bununla birlikte, kolonize
olabilmek için hücre içi çoğalma ve hayatını sürdürebilme yeteneğine sahip olması gerektiği gösterilmiştir. Son yapılan bir çalışmada ise, sığırlarda bağırsak
kolonizasyonundan sorumlu büyük bir protein (600
kDa) olan SiiE salgılanması için gerekli olan Tip I Sekresyon Sisteminin (TOSS) SiiCDF tarafından oluşturulduğu ortaya konmuştur (13).
SPA-5 7.6 kb büyüklüğünde olup, 6 adet geni kodlamaktadır (21). Çoğunlukla enteritislerden sorumludur. Ancak bu adacık, bakterinin makrofaj benzeri
hücreler ve avian epitelyal hücreleri ile murin makrofajları içerisinde yaşamını sürdürmesini sağlayan pipB
efektör proteinini kodlayan geni bünyesinde bulunduran SPA-2 ile yakından ilişkilidir (15, 21).
SPA-6 59 kb büyüklüğünde ve hem S. Typhi hem de S.
Typhimurium serovarlarında bulunmaktadır (Belgin).
Bu adacık, kolonizasyona katkıda bulunan fimbrial saf
lokusunu içermekle beraber bakterinin makrofajlar
içerisinde hücre içi yaşamını sürdürmesini arttıran tanımlanamamış genleri de içermektedir (1, 14).
Geri kalan SPA’ lar daha az karakterize edilmiştir.
Bununla birlikte S. Typhi’nin SPA-7, 8 ve 10’un içerisinde tam olarak belirlenememiş bazı genlerin insan
makrofajları içerisinde bakterinin hücre içi yaşamını
sürdürmesine katkıda bulunduğu bilinmektedir (4).
SPA-7, 133kb büyüklüğündedir ve mayor patojenite
TR.MER.14.01.07
TAVUKLARDA GUMBORO VE MAREK’E KARŞI İMMUN SİSTEMİN DAHA ERKEN DESTEKLENMESİ,
YAŞAM BOYU TAM KORUMA VE OPTİMAL PERFORMANS İÇİN
Büyükdere Cad. No:193 K: 4-10 34394 Levent/İstanbul - Türkiye • T: +90 212 339 10 00 F: +90 212 339 59 11 • www.merial.com.tr
Ekstraint e s t in al S al mo n e l l a Pa to g e n e z i
adası (MPI) olarak bilinmektedir. Bu adacık dışındakilerin hepsi oldukça küçüktür ( 7-33kb). SPA-7 sadece
S. Typhi’ de görülen ve Vi antijeni ile IVB pilus tipini
kodlamaktadır. Vi antijeni kapsüler ekzopolisakkarit
yapısındadır ve tifoid sırasında ateşin yükselmesine
neden olur (21).
SPA-8, 6.8 kb büyüklüğünde olup, pheV tRNA’ nın yakınında yer almaktadır. Bu adacık S. Typhi’de bulunmakla birlikte Saroj ve ark. (2008) S. Cholerasuis ve
S. Paratyphi A’da bulunduğunu belirtmişlerdir. SPA-8
virülens faktörleri, bakteriyosinlerdir (21). SPA-9 ve
10 genlerinin hiçbiri virülensle ilgili değildir.
Mozaik yapıda gözüken, 14 kb’lık uzunluğa sahip
olan SPA-11’in bazı bölümleri S. Typhimurium ve S.
Typhi’de bulunmaktadır. Bu ada üzerindeki birçok gen
S. Typhimurium virülensinde önemli olup bu genlerden
bazıları; slyA ta­rafından regüle edilen PagC ve PagD
genleri, bir­çok virulans geninin regülatörü olan PhoP/
PhoQ ikili komponent sistemidir. PagC fareler­de makrofajlar içinde hayatta kalma ve sistemik infeksiyonlardan sorumludur. PagD ve MsgA, S. Typhimurium’un
makrofajlar içinde hayatta kal­masını sağlarken, MsgA
duyarlı farelerde sistemik infeksiyonların patogenezisinden sorumludur (10).
SPA-12, proL tRNA genine inserte olmuş ve S. Typhi ile
S. Choleraesuis ge­nomunda 6.3 kb büyüklüğündedir.
SPA-12’nin tek virülens faktörü, infekte hücrelerde
aktin poli­merizasyonunu etkileyerek buzağılarda
virülensi oluşturan, TTSS-2’nin salgılanan efektör
proteini SspH2’dir (10).
Salmonella Typhimurium ve S. Choleraesuis’te, 19.5
kb büyüklüğünde olan SPA-13 üzerinde toplam 18
genin sadece 3 tanesi virülenste rol oynar. Bu genler, 1 gün­lük civcivlerin infeksiyon modelinde S.
Gallinarum’un virülensi için gerekli olan gacD, gtrA
ve gtrB’dir (10).
SPA-14, S. Typhimurium ve S. Choleraesuis’te bulunan, S. Typhi ve S. Paratyphi A’da ise bulunmayan,
günlük civcivlerde S. Gallinarum’un vi­rulansı için gerekli olan bir adacık olup üzerinde taşıdığı 2 genin
(gpiAB) identifikasyonunu takiben patojenite adası
olarak kabul görmüştür (10).
Salmonella Typhimurium DT104, DT120’nin epi­demik
suşlarında ve S. enterica’nın bazı diğer serovarlarında
bulunan antibiyotik dirençli­lik genlerini barındıran 43
kb’lık bir gen kümesi­ olan Salmonella Genomik Adası-1 (SGA-1)’in antibiyotik dirençlilik genlerinin yayılımına yardımcı olduğu düşünülmektedir (10).
İlk olarak Yersinia spp’de karakterize edilen, insanlar
ve fa­reler için oldukça virulent olan, Enterobactericeae familyasının birçok üyesinde de bulunan Yüksek
Patojenite Adası (YPA), Salmonella enterica subsp. III
ve IV’te bulunmaktadır. Bu adaya sahip suşların sep-
24 MEKTUP ANKARA Yıl: 2015 Cilt: 13 Sayı: 3
tisemik infeksiyonlardan sorumlu olduğu düşünülmektedir (10).
5.2. Salmonella’da spv Virülens Lokusu
Birçok Salmonella serovarı kendi kendine replike
olabilen plazmidler içermektedir. Sistemik hastalık
oluşturan birçok serovar, virülensin ekspresyonu için
gerekli ancak konjugatif olmayan büyük plazmidleri
(60-100 kb) içermektedir. Virülens plazmidi içermeyen tek serovar S. Typhi’dir. Temel virülens bölgesi
Salmonella plazmid virülens (spv) genlerini içeren
yaklaşık 8 kb’lık bölge içerisinde bulunmaktadır. Bu
genlerden spvB, konak hücreleri içerisinde hücre yapısının destabilizasyonuna neden olan ADP-ribozilat
aktin proteinini kodlamaktadır. Enteritis oluşturabilmek için plazmidler gerekli değildir. Ancak bazı
plazmidler sistemik hastalığın bağırsağa tutunma döneminden sorumlu olmaktadır. Bu bölge bir anahtar
gibidir ve SPA-2 ile diğer patojenite adaları arasındaki
ilişkilerin doğası ilgi çekmektedir (1).
Ekstraintestinal infeksiyonlarla ilişkili non-tifoid Salmonella suşları insanlarda ve hayvanlarda varlığını
spv olarak adlandırılan lokuslarda devam ettirmektedir (5). spv genleri, 50-100 kb büyüklüğünde, yüksek
benzerlikle bölgeler içeren virülens plazmidleri içinde yerleşmiş, S. enterica subsp. I’de bulunmuş ve Salmonella plasmid virülens olarak adlandırılmıştır (Şekil
4). spv lokusu, Salmonella serovarı ve fare soyuna da
bağlı olmak kaydıyla farklı büyüklüklerde olarak farelerin virülensini arttırdığı görülmüştür. Ayrıca spv
lokusunun etkisi, deneysel olarak sığırlarda, domuzlarda ve insanlarda da moleküler epidemiyoloji ile
belgelenmiştir. Virülens plazmidleri, evcil hayvanlarda konak-adapte serovarlar olarak, sığırlarda S. Dublin, domuzlarda S. Choleraseuis, kümes hayvanlarında S. Pullorum/Gallinarum, koyunlarda S. Abortusovis
ve geniş konak çeşitliliğine sahip S. Enteritidis ve S.
Typhimurium’da bulunmuştur. Daha sonra yapılan çalışmalar, spv lokusunun diğer Salmonella alt türlerinin
birçoğunda olduğunu ve bazı farklı S. enterica türlerinde kromozom üzerinde yer aldığını göstermiştir
(5, 17).
Sonuç olarak insan ve hayvanlarda önemli infeksiyonlara neden olan Salmonella türlerinin patogenezinin
araştırılması ile etkenin epidemiyolojisinin anlaşılması, hastalıktan korunma ve kontrol programlarının
oluşturulmasında kolaylıklar sağlayacaktır. Bu derlemede elde edilen bilgiler, Salmonella patogenezinde
henüz açıklığa kavuşmamış olan konuların var olduğunu ve konuyla ilgili daha kapsamlı, proje ve çalışmaların yapılması gerektiğini ortaya koymuştur.
KAYNAKLAR
Kaynaklar yazardan temin edilebilir.
C
M
Y
CM
MY
CY
CMY
K