FEROMONLAR VE SU CANLILARINDAKİ ÖNEMİ Pheromones and

ISSN: 2148‐0273 Cilt 3, Sayı 1, 2015 Vol. 3, Issue 1, 2015
FEROMONLAR VE SU CANLILARINDAKİ ÖNEMİ
Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU(*)
Özet
Yunanca olan ve "hormon taşıyan" anlamına gelen feromon, aynı türün bireyleri arasındaki
sosyal ilişkileri düzenleyen kimyasal madde olarak kabul edilmektedir. Feromonun varlığı ilk olarak ipek
böceklerinde bulunmuştur. Böceklerin yanı sıra örümcekler, kurbağalar, sürüngenler ve memelilerin de
feromona sahip oldukları gözlemlenmiştir. En çok bilinen feromonlar uyarı feromonları, eşeysel
feromonlar ve iz feromonlarıdır. Son yıllarda yapılan çalışmalar akuatik canlıların da feromonlara sahip
olduğunu göstermiştir. Bu çalışmada, feromonların tanımı, sınıflandırılması ile bazı su canlılarında
görülen feromonlar ve önemleri konularında bilgiler derlenilmiştir.
Anahtar kelimeler: : feromon, su canlıları, yengeç, karides, tatlısu ıstakozu, balık
Pheromones and importance of pheromones in aquatic creatures
Abstract
Pheromone is an Ancient Greek word. It is accepted as a bearer of hormone, which is secreted or
excreted chemical factor that triggers a social response in members of the same species. The presence of
pheromone was first observed in Seidenraupe. In addition to Seidenraupe, pheromone is was also found in
frogs, reptiles, and mammalians. The most known pheromones are alarm pheromones, sex pheromones
and sign pheromones. Some studies carried out in recent years showed that aquatic creatures also have
pheromones. In this study it is aimed to review the definition and classification of pheromones,
pheromones observed in some aquatic creatures and their importance.
Keywords: pheromone, aquatic creatures, crab, prawn, crayfish, fish
1
Yüksek lisans öğrencisi, Fırat Üniversitesi Su Ürünleri Fakültesi Yetiştiricilik Anabilim Dalı 23119,
Elazığ
2*
Prof. Dr., Sorumlu Yazar Fırat Üniversitesi Su Ürünleri Fakültesi Yetiştiricilik Anabilim Dalı 23119,
Elazığ e-mail: [email protected] 2 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi 1. Giriş
Hayvanlar aleminin sahip olduğu önemli özelliklerden biri bulundukları
çevrenin farkında olabilmeleridir. Böylece bir hayvan hem kendi türündeki bireylerle
haberleşir, hem de diğer türdeki hayvanlardan haberdar olabilir ve onlarla olan dostlukdüşmanlık, av-avcı gibi ilişkilerini düzenler. İnsanların ileri teknoloji ve elektronik
bilgilerle kısmen yakalayabildiği haberleşme ve karşı tarafa etki etme gibi etkileşimleri
hayvanlar çeşitli mekanizmalar kullanarak gerçekleştirmektedirler. Bu gerçekleştirme
sırasında ise kimyasal salgıların kullanıldığı bilinmektedir (Doving, 1976; Uğur, 2002;
Sade, 2007).
Feromonlar, önceleri hormonlarla eşdeğer tutulmuştur. Hormonlar gibi az
miktarda salgılanmalarına ve belirli bir yaşamsal işlevi yerine getirme görevini
üstlenmelerine karşın, vücut dışına salgılanmaları onları hormonlardan ayırır.
Feromonlar genellikle türe özgüdür. Çok farklı işlevleri yerine getirenleri ve değişik
bileşimlerde olanları da vardır. Yayılma yetenekleri oldukça yüksek olan feromonlar 7–
8 km gibi bir uzaklıktan bile etkili olabilmektedirler. Uzaklık, sıcaklık, rüzgâr ve nem
gibi etmenler de feromonların etkisini azaltıp çoğaltabilir (Sade, 2007).
Genel olarak, bir canlıdan salgılandıktan sonra aynı türden başka canlılarda
haberleşme gibi birçok etkileşimi sağlayan ve davranış değişikliklerine yol açabilen
kimyasal maddelere “feromonlar” ismi verilmektedir. Feromon kelimesinin sözlüklere
girmesi 1950'lerden sonra olmuştur (Karlson and Luscher, 1959). Dişi kelebeğin
(Lasiocampa quercus) salgıladığı bir maddenin erkek kelebekleri cezbettiğini ve
ortamda bulunan diğer kokuların bunu engelleyemediği ilk olarak 1800'lerin son
yıllarında gözlenmişse de, ilk feromon 1959 yılında bulunmuştur (Butenandt ve ark.,
1959). Bulunan feromon ise, yetişkin ipek böceklerine ait güçlü bir eşeysel çekim
feromonudur. Bir Alman araştırma ekibi bunu izole edebilmek için uzun süre
çalışmıştır. Ekip, yaklaşık 500.000 dişi ipek böceğinin karnındaki bezleri aldıktan sonra
ilginç bir madde bulmuştur. Bu maddeden çok küçük bir miktar bile erkek ipek
böceklerinin dişileri cezbedebilmek için özel bir dans hareketine başlamalarını
sağlamaktadır. Bu madde erkek bireylere bir çeşit 'yanıma gel' mesajı iletmekte ve
kilometrelerce öteden bile tesirini göstermektedir. Araştırmacılar tek bir dişi ipek
Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 3
böceğinin kesesindeki feromonun tamamını bırakması durumunda, çok kısa sürede,
birçok erkek bireyi kendine çelebileceğini hesaplamışlardır (Butenandt ve ark., 1959).
Benzer şekilde, bir dişi hayvanın üreme zamanını erkek hayvanlara bildirerek
onları yanına çağırmasında, karıncaların sosyal hayatlarını düzenlemesinde, kraliçe arı
hariç bütün dişi arıların üremelerini engelleyerek onları işçi olarak çalıştırmasında
feromonların etkilerinin olduğu bilinmektedir (Wigglesworth, 1972; Demirsoy, 1995).
Karıncalar yuvalarını, balarıları da kovanlarını çok uzaklara gitseler de
şaşırmadan bulurlar. Bazı böcek larvaları tehlike anında hemen bir araya toplanarak
korunurlar. Pek çok hayvan türü yaşadıkları alan üzerinde belirgin bir hakimiyete
sahiptir. Bunların yanı sıra tüm böcek türlerinde çiftleşmek isteyen erkek ve dişiler uzak
mesafelerde de olsalar birbirlerini kolaylıkla bulurlar. Bu davranışlardaki ortak nokta;
tümünün bir tür haberleşme sayesinde gerçekleşiyor olmasıdır. Feromon kullanarak
haberleşen canlılarla ilgili verilecek bilgiler okunurken akılda tutulması gereken çok
önemli bir nokta vardır. Her türün feromonal etkileşimde kullandığı formül kendine
özgüdür. İçerdiği kimyasal maddeler ayrıdır. Hem bu maddeyi salgılayan hem de
salgılanan madde ile iletilmek istenen mesajı algılayan canlı bu formülden haberdardır
(Sade, 2007; Breithought ve Thiel, 2011).
Bu derlemenin amacı, feromonların tanımı, sınıflandırılması ile bazı su
canlılarında görülen feromonlar ve önemleri konularında bilgi sunmaktır.
2. FEROMONLARIN SINIFLANDIRILMASI
Feromonlar genel olarak; İz-işaret feromonları

Havaya bırakılan feromonlar

Toprağa bırakılan feromonlar

Koklama yoluyla etki eden eşey feromonları

Koku yoluyla etki eden diğer feromonlar

Afrodizyaklar

Alarm feromonları

Bir araya gelme-toplanma feromonları

Eşeysel olgunluğun kontrolü ile ilgili feromonlar
4 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi olmak üzere işlevlerine ve bırakıldıkları ortamlara göre farklı başlıklar altında
sınıflandırılmaktadır (Butler, 1967; Wigglesworth, 1972; Demirsoy, 1995).
2.1. İz-işaret Feromonları
Bir birey tarafından bırakılan kimyasal madde izleri, diğer bireyler tarafından
sezilir ve davranışsal cevaplar verilmektedir. Bu izler koku yolu ile alınır, bazı hallerde
ise tatma duygusu ile fark edilirler. İz-işaretleme feromonları havaya bırakılan izler ve
toprağa bırakılan izler olmak üzere ikiye ayrılabilir (Uğur, 2002).
2.2. Havaya Bırakılan Feromonlar
Uçan böcekler tarafından bırakılır ve gelişmeyi etkilerler. Bu izler koklama yolu
ile etkili eşey feromonlarının çoğunu içermektedir (Uğur, 2002).
2.3. Toprağa Bırakılan Feromonlar
Toprağa ya da böceğin gezindiği ortamlara, örneğin bir ağacın dallarına,
yapraklarına ve bir duvar üzerine bırakılmaktadır. Feromon, tipik olarak abdomenin ucu
ya da ayaklarda bulunan bezlerden toprak yüzeyine, gözcülük görevini üstlenen birey
tarafından yuvaya dönerken bırakılır.
Bu feromon, örneğin, isçi arılarda izi takip etmeyi uyarır ve arılar izi takip
ederek gıda kaynağına kolayca ulaşırlar. İz, sürekli olarak gıda taşıyan isçi arılar
tarafından kuvvetlendirilir, gıda kaynağı bitince izin kuvvetlendirilmesi de kesilir ve bir
süre sonra iz kaybolur. Toprağa ve havaya bırakılan izler geçici veya kalıcı olabilir.
Geçici ya da kalıcı olma, türün özelliği ile ilgilidir (Ünal, 1989; Uğur, 2002).
2.4. Koklama Yolu ile Etki Eden Eşey Feromonları
Bazı çiftleşmemiş dişi kelebekler (örneğin, Lasiocampidae, Bombyidae ve
Saturnidae familyasının türlerinde) belirli bir uzaklıktan erkekleri çeken kokular
çıkartmaktadırlar. Bu maddeler, çiftleşmek için iki karşı cinsiyetteki bireyleri bir araya
getirmede, görme ve işitme duyularının zayıf olduğu ve populasyon yoğunluğunun az
Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 5
olduğu türlerde daha da önemlidir. Eşey feromonları daha çok dişi tarafından
çıkarılmakta ve erkeği çekmektedir. Bununla birlikte, erkek birey de eşey feromonu
çıkartmakta ve dişi bireyi çekebilmektedir. Çiftleşmeden sonra bu feromon, üreme
güdüsünün körletilmesi, isçi arıların yumurta koymalarının engellenmesi gibi faaliyetler
için de kullanılmaktadır. Koklama eşey feromonları farklı bezlerden, çoğunlukla da
abdomen bezlerinden salgılanmaktadır. Lepidoptera türlerinde bu bezler abdomen
ucuna yakın bir yerde bulunmaktadır (Sade, 2007).
2.5. Koku Yolu ile Etki Eden Diğer Feromonlar
Bu feromonlar bireyleri gıda kaynağına veya yuva girişi gibi özel yerlere
çekmektedir. Bu gruptaki feromonlar türe ya da topluluğa göre özelleşmişlerdir. Bunlar
tür kokusunu, cins tanıma kokusunu, topluluk kokusunu içeren ve sosyal böceklerde
bireyler arasında gıda değişimini uyaran salgılardır. Örneğin, isçi arının kokusu bir
topluluğun tüm üyelerinde bulunan topluluk kokusudur. Bu tip feromonların kimyasal
yapısı çok iyi bilinmemekle birlikte, bazı araştırıcılar birkaçının yapısını belirlemeyi
başarmışlardır. Bunlardan biri de, bal arılarının üzerinde gezindiği maddelere
bırakılandır. Bu gibi maddeler, özellikle isçi arının bacaklarında bulunan bezlerde
oluşmaktadır (Gölcü, 1993; Sade, 2007).
2.6. Afrodizyaklar
Afrodizyaklar, eşeylerden biri tarafından salgılanan maddelerdir. Çoğunlukla
erkek bireyler tarafından oluşturulmaktadır. Bu maddeler, eşey feromonu ya da diğer
yollarla, bir araya getirilen erkek ve dişiyi çiftleşmeye hazırlamaktadır. Eşey feromonu
ile bir araya getirilmiş bireyler arasında afrodizyak salgılanamıyorsa çiftleşme
gerçekleşmemektedir (Gölcü, 1993; Uğur, 2002).
2.7. Alarm Feromonları
Koklama yolu ile etki eden bir feromondur. Bu feromonlar daha ziyade sosyal
yaşantı gösteren böceklerde (karınca, bal arısı, yaban arısı gibi) görülmektedir.
Feromonlar genelde işçiler tarafından salgılanmaktadır. Memeli türlerinde ise en
6 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi belirgin alarm feromonları yırtıcı memelilerde (kurt, köpek, çakal, tilki, aslan ve kaplan
gibi) yaşam alanlarını belirlemek amacıyla, belirli yerlere idrarla karışık olarak
verilmekte ve kullanılmaktadır (Ünal, 1989; Gölcü, 1993).
2.8. Bir Araya Gelme-Toplanma Feromonları
Birçok böcek korunma, çiftleşme ve diğer bazı amaçlar için bir araya gelmekte,
toplanmaktadırlar. Bu tür toplanmalar, bir tek eşeyden, bir türden ya da birkaç türden
oluşabilmektedir. Örneğin, sosyal yaşayan böceklerden karıncalar, arılar ve termitlerde
sürekli olarak bir arada yaşamayı sağlayan feromonlar, kraliçe ve işçiler tarafından ya
da diğer topluluk bireyleri tarafından salgılanmaktadır. Toplanma feromonlarının bir
başka amacı, kuluçka materyalini topluca işgal etmek ya da eşlerin birbirlerini
bulmasını sağlamak da olabilmektedir (Ünal, 1989; Demirsoy, 1995).
Bir türe bağlı her hangi bir birey tarafından üretilmekte, ancak hem dişi hem de
erkek bireylere etki ederek aynı nitelikte uyarıda bulunmaktadır. Bu tip feromonlar
kabuk böceklerinde yaygın olarak görülürler. Bu sebeple bunlara “Genel Buluşma
Feromonu”’da denilmektedir (Serez ve Zümreoğlu, 2001).
Kabuk
böcekleri
(Scolytidae)
ile
Ambrosia
böceklerinin
salgıladıkları
feromonlar üzerinde yapılan araştırmalar, feromonu yalnız bir cinsiyetin salgıladığını
göstermiştir. Buna göre, yalnız dişileri feromon salan Scolytidae türleri; Dendroctonus
frontalis, D. panderosae, D. pseudotsugae, Scolytus quadripinosus, ve Xyloterus
lineatus’dur. Ips confusus ve I. colligraphus türlerinde ise sadece erkekler feromon
salgılarlar. Kabuk böceklerinde toplanma feromonu, cinsiyet feromonunun aksine bir
salgı bezinden verilmez; genelde dışkıyla dışarı verilir (Oğurlu, 2000).
2.9. Eşeysel Olgunluğun Kontrolü ile İlgili Feromonlar
Sosyal yaşayan böceklerin çoğunda ve bazı toplu yaşayan böceklerde eşeysel
olgunluk, topluluk içindeki bireylerin oluşturduğu feromonlardan etkilenmektedir. Bazı
türlerin olgunluğu (örneğin işçi arılar) engellenmekte veya geciktirilmektedirler.
Bazılarında
da
çöl
çekirgesi
(Schistocerca
çabuklaştırılmaktadır (Serez ve Zümreoğlu, 2001).
gregaria)’nde
olduğu
gibi
Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 7
Böceklerde eşeyli üreme, nesillerin devamı için erkek ve dişilerin buluşmasını
gerektirmektedir. Buluşma, birçok türde, salgılanan feromon vasıtasıyla olur (Oğurlu,
2000). Erkek ya da dişi tarafından salgılanmakta ve çiftleşmek için biri diğerini
çekmektedir. Bunlar uzun zincirli primer alkoller ve onların asetatı şeklindedir. Bunun
örnekleri Lepidoptera takımının bazı türlerinde görülmektedir (Serez ve Zümreoğlu,
2001). Eşey feromonları Lepidopterler arasında, toplanma feromonları ise Coleopterler
ve diğer böcekler arasında yaygındır (Ünal, 1989).
Bazı böceklerin önceleri sadece mikro kimyasal tekniklerle analiz edilebilen
eşey feromonları, daha sonra sentetik yolla elde edilmiştir. Bunlar halen, gerek
populasyon araştırması ve gerekse böceklerle mücadele amacıyla, tuzak olarak da
kullanılmaktadır. Eşey feromonunun etki mesafesi ancak teorik usullerle tahmin
edilebilmektedir. Çünkü bu mesafe üzerinde, feromon preparatının kullanılacağı
arazinin topografyası, rüzgar ve hava akımları etkili olmaktadır (Serez ve Zümreoğlu,
2001).
3. BAZI SU CANLILARINDA GÖRÜLEN FEROMONLAR VE ÖNEMLERİ
Akuatik böceklerdeki feromonlar hakkında detaylı bir bilgiye sahip olunmasına
rağmen, diğer akuatik organizmalarda bulunan feromonlar hakkında oldukça az bilgi
bulunmaktadır. Eldeki bilgiler ise genellikle araştırmaya dayalı olmayıp, akuatik
organizmaların davranışları ve ekolojik özelliklerine dayanan gözlemler ve raporlardır.
Örnek olarak, Crisp (1969) tarafından özellikle topluluk halinde yaşayan
organizmaların (Gregarious) ve tuzlu suda yaşayan omurgasız hayvanların larvalarının
koloni kurmasının bu canlılar tarafından üretilen feromonların varlığı nedeni ile
gerçekleştiği rapor edilmiştir. Fakat istiridyeler ve bazı deniz invertebratlarının topluluk
halinde yaşamalarına neden olan feromonun varlığını gösteren, aynı türün bireyi
tarafından dışarıya salgılanan kimyasal bir maddenin ve bu feromonu algılayacak
larvanın hangi duyu organıyla bu feromonu algıladığını gösteren geçerli kabul edilecek
herhangi bir delil bulunmamaktadır.
Barınaklı poliket ve istiridye larvaları ile bu canlıların üzerlerine tutundukları
protein yapısındaki yüzeyler arasında bir etkileşimin olduğu bilinmektedir. Crisp (1969)
8 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi bu olayı, bu organizmalarla tutundukları yüzeyler arasındaki bir “chemosensory” (canlı
tarafından üretilen kimyasal maddenin duyu alımında kullanılması) etkileşiminden
ziyade, protein yapısındaki bu yüzeyler ile bu yüzeye tutunan larvalar arasında bir
antijen-antibody reaksiyonunun gerçekleştiğini savunmaktadır. Diğer taraftan, Balanus
larvalarının antenleri üzerinde bulunan kemoreseptörlerin fonksiyonları hakkında henüz
hiçbir şey bilinmemektedir.
Feromonların varlığının tahmin edildiği diğer bir olay da “epidemik spawning”
(yaygın olarak yumurtlama)’dir. Bu olay bir türün populasyondaki herhangi bir
bireyinin yumurtlaması veya herhangi bir bireyin eşeysel ürünlerinin su ortamına
dağılması ile aynı türün diğer bireylerinin de yumurtlamasına sebep olması olarak
açıklanmaktadır. Epidemik yumurtlama uzun süreden beri bilinmektedir ve birçok sesil
veya çok aktif olmayan bentik omurgasızlarda görülmektedir.
Örnek olarak, epidemik yumurtlama istiridye türleri Crossostrea virginica,
Tegula brunnea, Paracentrotus lividus; Kuzey Amerika Pasifik Sahilleri deniz kestanesi
Asterias rubens ve deniz hıyarı Holothuria’da görülmüştür. Fakat bu olayda herhangi
bir feromonun etkisinin var olup olmadığı tam olarak bilinmemektedir.
Sleeper ve ark. (1980) tarafından yapılan bir açıklamada bu olayda
yumurtlamayı teşvik eden herhangi bir feromonun gamet görevi görecek şekilde
üretildiğidir. Diğer taraftan, yapılan deneylerde C. virginica’nın spermi dişinin derisinin
altındaki boşluğa enjekte edildiğinde dişi üzerinde yumurtlamayı sağlayacak bir etki
oluşturmamıştır. Fakat aynı çalışmada canlı ve ölü spermin yumurtlamaya sebep olduğu
da tespit edilmiştir. Bu da yumurtlama olayında spermin tek başına etkili olduğunu bu
olayda aktif bir feromonun olmadığını göstermektedir.
Aşağıda bazı akuatik organizma gruplarında görülen feromonal etkileşimler ve
önemlerine ait örnekler bulunmaktadır:
Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 9
3.1. Echinoderms
Echinodermlerde
feromonların
görüldüğüne
dair
aşağıdaki
örnekler
bulunmaktadır:
a) Ormand vd. (1973) yaptıkları çalışmada Starfish (Acanthaster blanci)’lerin
taze mercanlar üzerinden beslenmesi sırasında bu canlıların mercanlar tarafından
cezbedildiğini,
fakat
başka
türlerin
mercanlar
üzerinden
beslenirken;
mercanların bir araya toplanmaları sırasında bu türlerin mercanları cezbedici bir
madde ürettikleri gözlemlenmiştir.
b) Diademe antillarum üzerinde yapılan bir çalışmada, neredeyse bütün
denemelerde, bu türün bireyinden salgılanan bir madde nedeniyle aynı türün
diğer bireylerinin hızla ortamdan uzaklaştıkları saptamıştır. Öte yandan, diğer
echinodermler üzerinde bu çalışmanın yapılmasında sadece birkaç türün
bireylerinin benzer şekilde davrandıkları görülmüştür (Ryan, 1966).
Echinodermlerin kendi türünün bireylerinin dokusundan elde edilen ekstrakta
karşı gösterdikleri kaçma reaksiyonu alarm feromonu olarak kabul edilmekte ve bu
sazan balıklarında bazı diğer balıklarda görülen alarm feromonu ile oldukça benzerlik
göstermektedir.
3.2. Annelids
Boilly-Marer
(1974) tarafından nereid poliketler üzerinde yapılan geniş
kapsamlı çalışma akuatik organizmalarda feromonların etkisini gösteren en önemli
çalışmalardan biridir.
Nereid poliketlerin olgun formlarının erkek bireylerinin şişme özelliği nedeniyle
dişi bireylerden oldukça belirgin olarak ayrılabilirler ve hem erkek hem de dişiler diğer
cins tarafından algılanabilen feromon taşırlar. Bu feromonlar muhtemelen erkek ve
dişilerin sölom sıvısında bulunur. Bu feromon suya bırakıldığında diğer cins belirli bir
mesafeden bu feromonu algılayabilmektedir. Yapılan deneysel çalışmalar feromonları
algılayan alıcıların (receptör) kemosensori nöronlar olduğunu ve bunların şişmeyi
sağlayan organlarda bulunduğunu göstermiştir.(Boily-Marer,1974).
10 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi Bu nöronların fonksiyonel işlevleri henüz tam olarak bilinmemesine rağmen
cinsi olgunluğa erişmiş bireylerde metabolik aktiviteleri belirgin şekilde artmaktadır.
Bir dişi veya erkek tarafından suya bırakılan eşey feromonu diğer dişi veya erkeğin
kemosensori nöronları tarafından alınır ve bu algının uyarıcı etkisiyle kendisi de eşey
feromonu üretir ve sonuçta her iki cins tarafından eşey feromonu suya bırakılmış
olur.(Boily-Marer,1974).
3.3. Echiuroidea
Bonellia viridis’lerde dişinin vücudu üzerinde yerleşen larvalar belirli bir zaman
sonra erkek bireye dönüşmektedir. Bonelli’nin ismi verilen ve dişi tarafından üretilen
feromonun bu olaya sebep olduğu düşünülmektedir. Bir kısım organizma için toksik
etkiye sahip olan bu feromonun kimyasal yapısı henüz bilinmemektedir. Buna benzer
bir feromonun varlığı ayrıca Genus hamingia’da olduğu da bilinmektedir (Ryan, 1966).
3.4. Molluscs
Calyptraeidae ailesine ait bazı salyangozlarda eşey feromonları gözlemlenmiştir.
Örnek olarak; Crepidula salyangozlarının ilginç bir davranışları vardır ki bireyler
zincirler halinde birbirlerinin üzerine oturur. İlginç olan taraf en alttaki bireyin dişi
olmasıdır. Diğer taraftan, yapılan bir araştırmada dişinin su vasıtasıyla erkeğe onun
uyarılmasını sağlayan feromon gönderdiği tespit edilmiştir. Gould (1952) ayrıca erkek
tarafından bu feromonun algılanabilmesi için dişi ve erkek arasındaki uzaklığın birkaç
mm’yi geçmemesi gerektiğini de belirtmiştir (Gould, 1952).
Littorino planakis ve L. littorea üzerinde yapılan çalışmalar bu canlılarda
feromonun varlığını göstermiştir. Gibson (1965) yaptığı çalışmada, dişi ve erkek
bireylerin diğer bireyin cinsiyetini göz önüne almadan başka bireyin salgıladığı mukusu
takip ettiğini bulmuştur. Ayrıca, Gibson (1965) L. planakis ile yaptığı çalışmada bu
türün sadece erkek bireylerinin aynı türün bir başka bireyinin kabuğu üzerine
tırmandığını da tespit etmiştir. Genel olarak, erkek bireyler karşılaştıkları dişilerin
“tentecles”ine değdikten sonra bu olay gerçekleşmektedir. Erkek dişinin üzerine
çıktıktan sonra çabucak dişi ile çiftleşmek istemektedir. Fakat Gibson tarafından bu
olayın erkeğin penisinin dişinin dişilik organını bulmasıyla mümkün olduğunu
Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 11
bulmuştur. Eğer erkeğin kabuğu üzerine çıktığı birey de erkek çıkarsa çiftleşme
durdurulur ve diğer bireyin kabuğu üzerine çıkan erkek birey tekrar aşağıya iner. Eğer
alttaki birey dişi ise çiftleşme devam eder. İki erkeğin bir kabuk üzerine çıktığı
durumlarda ise bu iki birey arasında kavga olur ve birey diğerini aşağıya itinceye kadar
kavga devam eder (Gibson,1965).
Gibson (1965) tarafından çiftleşen bir dişi ile erkeğin yakınında genelde diğer
bir erkek bireyin bulunduğunun bilinmesine rağmen bu anlatılan olayda dişi tarafından
çiftleşmeyi sağlamak için dışarıya salgılanan bir feromonun varlığı tam olarak
bilinmemektedir. Peters (1995) ise tentacles’siz bireylerin diğer birey tarafından
salgılanan mukusu takip etme yeteneklerini yitirdiklerini bulmuştur (Gibson,1965).
Salyangoz L. littorea’lar için yapılan bir çalışmada Dinter ve Manos (1977) bir
cam tabak üzerine oturtulmuş ağızları açık iki test tüpünü dik olarak su zeminine
yerleştirmiştir. Birçok L. littorea tabaklara tırmanmış ve kimyasal uyarıcının olmadığı
kontrol tüpünde ise L. littorea’ların iki tüp içerisinde sol tarafta olana sapma eğiliminde
oldukları gözlenmiştir. İkinci bir denemede ise L. littorea’nın bir örneğinin sağda kalan
tüpe yerleştirilmesiyle diğer bireylerin de sağda kalan tüpe girmek için yöneldikleri
tespit edilmiştir. İki deney sonucunda da L. littorea’ların tüplere doğru düşünmeden
yöneldikleri belirlenmiştir (Dinter ve Manos, 1977).
Diğer taraftan, L. littorea’ların aynı ortamda bulunan diğer salyangoz türlerinin
salgıladığı mukoz salgıyı takip etmeleri de tespit edilmiş, ama bu olay L. littorea’ların
kendi bireylerinin salgıladığı salgıyı takip etmeleri kadar uzun mesafeli olmamıştır. Bu
da L. littorea’ların bu takip etme olayında bir feromonun (kimyasal uyarıcının) etkili
olduğu şeklinde yorumlanmıştır (Dinter ve Manos,1977).
Cook (1975)’un yaptığı çalışma ise başka tür tarafından veya kendi türü
tarafından salgılanan bir kimyasal uyarıcının Siphonaria alternata (yumuşakça)
üzerinde etkili olduğunu bulmuştur. Diğer iki yumuşakça türü üzerinde yapılan
çalışmalarda ise benzer sonuçlar bulunmuş ve bu canlıların (Arion ater ve Biomphlaria
glabrata) tentacular alıcılarının bu olayla ilgili olduğu yorumu yapılmıştır.
Crisp (1969) tarafından yapılan bir başka çalışmada kimyasal bir uyarıcının
etkisi ile Nassarius obsoletus’ların topluluk halinde yaşadıkları ve aynı yönde hareket
12 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi ettikleri saptanmıştır. N. obsoletus’un bulunduğu ortamdan geçen su akıntısı çevredeki
diğer N. obsoletus’ların da cezbolmasına neden olmuştur ve bu cezbolmanın N.
obsoletus’ların dışkısı nedeniyle olmadığı bilinmektedir.
3.5. Crustacea
3.5.1. Yengeçler
Birçok yengeç türünde, erkekler dişilere karşı kur yaparlar ve bu olayda her
zaman fiziksel temasın olmadığı da belirtilmektedir. Eğer ortamda birden fazla erkek
varsa erkekler arasında kavga olabilmektedir. Bu durum, Callinectes sapidus,
Hemigrapsus ssp, Cancer ssp ve Cancer magisteer’de gözlenmiştir (Ryan, 1966).
Krustaselerde feromonun cinsel olarak bireylerin birbirine kur yapmasına sebep
olduğu
ilk
olarak
Ryan
(1966)
tarafından
saptanmıştır.
Ryan,
Portunus
sanguinolentus’larda yaptığı çalışmada erkek bireyler cinsi olgunluğa erişmiş dişi
bireylerin içerisinde bulunduğu suya karşı reaksiyon göstermişlerdir. Erkek bireylerin
antenleri parafin ile kapatıldığında ise bireylerin cezbolma özelliği sona ermiştir. Aynı
konu üzerinde Kittredge vd (1971) ise Pachigrapsus crassipes üzerinde bu olayla ilgili
olan feromonun kimyasal yapısını araştırmışlardır.
Hartnoll (1969) tarafından yengeçlerdeki çiftleşme davranışları açıklanırken
suda yaşayan canlılar içerisinde özellikle Cancaridae ve Portnidae gibi ailelerde
çiftleşme olayında etkili olan kimyasal cezbedicilerin var olduğunu ve bunların
çiftleşme olayında önemli bir yer tuttuğunu bildirmektedir.
Cinsel olarak cezbedilen erkek yengeçler kabuk değiştirme öncesinde bulunan
yumuşak kabuklu bireyler hariç diğer yengeçleri, erkek bireyleri dahi, yakalamaya
çalışırlar. Cancaridae ve Portunidae’lerde çiftleşme kabuk değiştirme olayından sonra
gerçekleşir. Çiftleşme mevsiminde dişiler henüz yumuşak kabuğa sahiptirler. Fakat bu
dişiler erkek bireyler tarafından beklenirler. Bu da Hartnoll (1969) tarafından
“protective adaptation” (korunma adaptasyonu) olarak yorumlanmaktadır. Bunun
yanında çiftleşme olayı kabuk değiştirmeyen veya sert kabuklu dişilerde de
gerçekleşebilir. Fakat çiftleşmenin gerçekleşmesi için uyarının tactile vasıtasıyla mı
yoksa kimyasal uyarıcı nedeni ile mi olduğu tam olarak bilinmemektedir.
Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 13
3.5.2. Deniz istakozları
Feromonun
varlığı
konusunda
Homarus
americanus
üzerinde
yapılan
çalışmalarda tutarlı sonuçlar bulunmuştur. H. americanus’da yeni kabuk değiştirmiş
dişinin birkaç cm uzaklıktaki (30-90 cm) erkeği cezbedecek bir kimyasal madde ürettiği
bulunmuştur. McLeese (1970) tarafından H. americanus üzerinde yapılan bir başka
çalışmada, erkeklerin bulunduğu ortama ergin ve kabuk değiştirmiş dişilerin bulunduğu
ortamdan su ulaştırılması erkek bireylerin dişi bireyleri aramaya başladığı tespit
edilmiştir. McLeese vd. (1977) tarafından yapılan bir başka deneyde ise H.
americanus’larda bir eşey feromonunun bulunduğuna dair oldukça belirgin bir delil
bulunamamıştır. Sonuç olarak McLeese vd. (1977), salgılanan bu kimyasal maddenin
yalnızca eşey feromonu olmadığı ve ıstakozlar arasında genel bir haberleşme feromonu
veya feromonları olduğunu belirtmiştir.
Diğer taraftan, Atema ve Engstrom (1971) ıstakozlarda bir eşey feromonunun
varlığının davranış üzerine etkisini bulmuşlardır. Sert kabuklu ıstakozlar bir araya
bırakıldıklarında, aralarında eşey farkı gözetmeksizin kavga etmişler. Fakat erkek birey
dişi beraber tutulduğunda savaşma yerine erkek birey dişi bireye kur yapmaya
başlamıştır. Başka bir deneyde ıstakozlar farklı cinsiyetteki bireyin daha önceden
içerisinde tutulduğu suya bırakıldıklarında, erkeklerin bulunduğu ortama erkeklerin
tutulduğu ortamdan su verilmesi bireylerin saldırgan davranış içerisine girmesine,
dişilere erkelerin suyunun verilmesi ile dişilerin tehlike olacakmış alarmı gibi davranış
göstermesine neden olmuştur.
Kabuk değiştirmiş dişilerin suyunun erkeklere verilmesi; erkeklerin arkadaş
aramalarına, dişilerin ise tehlike olacakmış alarmı gibi davranış göstermesine neden
olmuştur.
Sonuç olarak H. americanus üzerinde yapılan araştırmaları özetleyecek olursak;
üremeyi cezbedici maddelerin yanında davranışı etkileyen diğer feromonların varlığını
da kabul etmek gerekir.
14 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi 3.5.3. Tatlı su istakozları
Diğer tüm krustaselerde olduğu gibi tatlı su istakozlarında (kerevit) da kimyasal
bir iletişimin varlığı bilinmektedir. Kerevitler bu kimyasal iletişimler vasıtası ile yön
bulabilmekte, besin arayabilmekte, saldırılara önceden haberdar olabilmekte ve üreme
yolu ile nesillerini devam ettirme gibi birçok hayatsal faaliyeti yerine getirebilmektedir
(Devine ve Atema, 1982).
Orconectes rusticus, üzerinde yapılan bir çalışmada bu türün antenlerini
kullanarak koku kaynağını bulduğu saptanmıştır. Yapılan bu çalışmada besin arama
işlemi sırasında kerevitlerin daha yavaş hareket ettiği, ancak ortama besin ilave
edildiğinde bireylerin hızının arttığı tespit edilmiştir (Wolf vd., 2004). Yapılan bu
çalışma sonucunda dişi kerevit bir su ortamına bırakılmış, daha sonra su ortamından
çıkartıldıktan sonra aynı türün erkek bireyi ortama konulmuş ve erkek bireyin “dişi
bireyi arama” davranışı sergilediği gözlemlenmiştir. Ayrıca, Orconectes propinguus ve
Orconectes virilis erkekleri dişilerle aynı ortama konulduğunda dişilere kur yaptıkları
görülmüştür (Tierney ve Dunham, 1982).
Antenler tatlı su istakozları arasındaki hiyerarşik mücadelede önemlidir. Yapılan
bir çalışma sonucunda birbiri ile kavga eden tatlı su istakozlar'ının antenleri
çıkartıldığında bireylerin kavga etme sayısı, karşılaşma sıklığı ve kavga sürelerinde
azalmalar olduğu gözlemlenmiştir (Horner vd., 2008).
Bununla birlikte, stresin kerevitlerde feromonal etkileşimde etkili olduğu
belirtilmiştir. Stresli canlıların bulunduğu akvaryum suyuna bırakılan tatlı su
istakozlar'ının strese girdikleri gözlemlenmiştir (Hazlet, 1966).
Stebbing vd. (2003) Pacifastacus leniusculus türünde çiftleşme öncesinde dişi
bireyin yaydığı kimyasal sinyallere erkek bireyin tepki verdiğini ve sonradan
çiftleşmenin gerçekleştiğini saptamıştır. Benzer şekilde, Breithaught ve Eger (2002) de
kerevitlerde üreme feromonunun varlığını savunmuşlardır.
Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 15
3.5.4. Natantian Karidesler
Yapılan tüm raporlarda dişi Natantian’ların kabuk değiştirme gerçekleştikten
sonra çiftleştikleri belirtilmektedir.
Cezbedici feromonların bulunması konusunda ise farklı sonuçlar bulunmuştur.
Yeni kabuk değiştirmiş dişilerin erkekler üzerinde belirli mesafelerde etkili olan
cezbedici feromon salgıladığı birçok türde gözlenmiştir. Örnek olarak Pandanus danae,
Crangon crangon, Palaemon paucidens ve Alpheus ssp.’ler verilebilir (Ryan, 1966).
Johnson (1969) tarafından gösterildiği gibi Stenopsus hispidus’larda tür ve eşey
tanımlamasında hem görsel hem de kimyasal ve ayrıca tactile, stimuli (uyarıcı) ve
kimyasal iletimin belirli mesafeler için önemli rol oynadığı belirtilmiştir. Diğer taraftan,
bazı araştırmacılar erkeğin antenleri dişi ile temas edinceye kadar erkekte eşeysel cezbin
olmadığını belirtmişlerdir. Bu durum Palaemonetes vulgaris, Leander serratus ve
Pandalus borealis içinde iddia edilmiştir. Yapılan çalışmaların tümünde uyarıcı
maddenin dişinin hangi organından salgılandığı veya vücudunun hangi bölümünde
üretildiği belirtilmemiştir. Bununla birlikte, herhangi bir çeşit antennal temasın erkeği
uyarmak için yeterli olduğu bilinmemektedir.
3.5.5. Amphipods
Aquatik
Amphipod’lardan
Amphitoe
langimanai,
Hyalella
dentata
ve
Gammarus fasciatus’larda fiziksel temas oluncaya kadar bireylerin karşıdaki bireyin
cinsiyet ayrımını yapamadıklarını bilinmektedir. Amphipod’larda, yengeçlerde olduğu
gibi erkekler dişileri belirli bir zaman periyodu için takip ederler, hatta bu olay;
çiftleşme kabuk değiştirmeden sonra olduğu için bazen erkek dişiyi kabuk
değiştirmenin öncesinde takip etmeye başlar. G. pulex üzerinde yapılan bir çalışmada,
erkek G. pulex’ler aynı türün cinsel olgunluğa erişmiş ve dişi G. fossarum dişilerinin
bulunduğu kafeslere doğru önemli derecede cezbolundukları, fakat erkek G. pulex
üzerinde yapılan bir çalışmada, erkek G. pulex’lerin bulunduğu kafeslere doğru aynı
reaksiyonu göstermemişlerdir. Bu çalışmada ayrıca bu canlıların görme (visual) ile eşey
ayırımı yapamadıkları bulunmuştur (Ryan, 1966).
16 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi Yine bir bilim adamı bunların sonucunda erkek bireylerin dişilere ancak
dokunduktan sonra bir dokunma feromonunu algılayabildikleri yorumunu yapmıştır.
Amputation (vücudun bir kısmını kesmek) deneyleri sonucunda antennalue, antennae ve
gonathopodların dokunarak algılamada etkili oldukları tespit edilememiştir.
3.5.6. Isopods
Aquatik türlerden Asellus aquaticus ve 2 yakın tür Sphaeroma serratum ve
Idotea baltica’da feromonal etkileşimler Kaestner (1993) tarafından çalışılmıştır.
Yapılan araştırmalarda erkek bireylerin herhangi bir fiziksel temas olmadan (genelde
antennal dokunma) cinsel olgunluğa erişmiş dişileri tanıyamadıkları bulunmuştur.
Herhangi bir temasın ise tanımaya yeterli olduğu bulunmuştur. Ayrıca, bu üç tür ile
yapılan çalışmada eşey tanınmasının ve arkasından gelen çiftleşmenin sadece aynı tür
içerisinde olmadığı ve türler arasında da çiftleşmenin gerçekleştiği tespit edilmiştir.
Parazitlik epicarid aile Cryptoniscidae’lerde, host (ev sahibi) örnek üzerine
yerleşen bir larva eğer bu host bir dişi tarafından parazitize edilmişse erkek olarak
gelişmekte, eğer erkek bir birey tarafından parazitize edilmişse bir dişi birey olarak
gelişmektedir. Bu mekanizmanın nedeni kesin olarak bilinmemekle beraber yine bu
olayda feromonların etkisinin olduğu düşünülmektedir (Kaestner, 1993).
3.5.7. Copepodlar
Labidocera’larda erkek bireyin dişiler tarafından cezbedici ile uyarıldıklarını
gösteren bazı deliller bulmuştur. Cyclops’ların bir türünde ise çiftleşme ve eşey tanımı
için bireyler tarafından dışarıya bırakılan herhangi bir kimyasal maddenin olmadığı,
eşey tanımının ancak bireylerin teması ile gerçekleştiği bulunmuştur (Ryan, 1966).
Katona (1973) ise yaptığı araştırmada Calanoid’lerde bir cezbedici eşey
feromonunun varlığına dair kuvvetli deliller bulmuştur. Katona üç tür üzerinde
çalışmıştır: bu türler Euritemora affinis, E. Herdmani ve Paradiaptomus canatus’dur.
Yapılan çalışmada üç türün de erkek bireyleri olgun dişilerin bulunduğu ortamda
çiftleşme davranışı içerisine girmişlerdir. Erkek E. affinis’ler üç türün dişileri tarafından
uyarıldıklarında bu dişlerle çiftleşme isteği göstermişlerdir. Diğer taraftan, çiftleşme
Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 17
kendi türlerinin dişi bireyleri ile şekillenmiştir ve diğer türler ile çiftleşme
gerçekleşmemiştir. Sonuç olarak, Katona iki feromonun varlığını açıklamıştır.
Bunlardan birincisi, çok spesifik bir feromon olmayan, belirli mesafeler için etkili,
çiftleşmeyi uyandırır bir feromonun varlığı, ikinci olarak da sonuçta çiftleşmeyi
sağlayan spesifik temas feromonunun varlığıdır.
3.6. Balıklar
Balıklarda cinsiyet feromonlarının farklı üreme işlevlerine aracılık ettiği siyah
kaya balığı, kaya balığı (Colombo vd., 1980) ve zebra balığı (Van Den Huk ve Resink,
1992) için bildirmiştir. Bununla birlikte, Japon balığında feromonal etkileşime dair en
önemli belirtiler dişiler tarafından salgılanan preovulator steroidler ile postovulator
prostaglandinlerdir. Bu kimyasallar erkek fizyolojisi ve çiftleşmesinde önemli rol
oynamaktadırlar (Sorensen ve Stacey 1999; Stacey vd., 2003).
Sazan balığı üzerine yapılan çalışmalar deri üzerindeki mukusun aminoasit
miktarıyla ilgili olduğunu göstermiştir. Böylece aynı miktar besin alan balıkların kokusu
birbirine benzemektedir ve az besin alan yavrularla çok besin alan erişkinler ayrı ayrı
sürüler oluşturmaktadır. Diğer taraftan, yaralanmış bir yayın veya sazan balığından
çıkan feromonlar alarm haline neden olur.
Bu kokuyu alan diğer yayın ve sazan
balıkları uzaklara kaçmaktadırlar (Stacey ve Sorensen, 2002).
Sazan balıklarının çoğunun bir düşman karşısında kendini savunma olanağı
yoktur, fakat bu balıklarda tehlike anında alarm feromonu salgılanmaktadır. Alarm
feromonunu koklamak balıkların kanındaki kortisol (böbreküstü bezleri hormonu)
düzeyini derhal yükseltir ve balıklarda alarm durumu meydana getirmektedir (Stacey ve
Sorensen, 2002).
Köpek balıklarında koku almaya yarayan burun delikleri bulunmaktadır ve
beyinlerinin yaklaşık olarak üçte biri koku almaya ayrılmıştır. Bu balıklar yüzerken
burun deliklerinden giren sudaki molekülleri tahlil ederler. Köpek balıklarındaki koku
alma mekanizması tamamen kendine özgüdür. Bu sayede, kokuyu kaynağına kadar
takip edebilir; denizdeki bir damla kanın, diğer hayvanlardan kaynaklanan çok küçük
18 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi oranlardaki kimyasal maddelerin kokusunu alabilirler. Bu da koku yolu ile olan
feromonal etkileşimin geliştiğinin bir göstergesi olarak kabul edilmektedir (Moss 1972).
6. SONUÇ
Sonuç olarak; su canlılarında feromonların varlığı ve bu canlıların yaşamında
üremeden topluluk halinde yaşamaya kadar birçok önemli olayda rol oynadıkları
görülmektedir. Öte yandan, lüks bir gıda maddesi olarak tüketilen ve ekonomik önemi
son yıllarda gittikçe de artan kerevitler için bu konuda yapılan araştırmaların oldukça
yetersiz olduğu anlaşılmaktadır.
Kerevitlerde feromonal etkileşimlerin daha detaylı araştırılması sonucunda elde
edinilecek bilgilerin bu canlıların biyolojisinin daha iyi anlaşılmasının yanında, üretim
ve yetiştiricilik verimlerinin artırılmasında da kullanılabilineceği düşünülmektedir.
7. KAYNAKLAR
Atema, J., Engstrom, D., (1971). Sex pheromone in the lobster (Homarus americanus).
Nature, 232, 261-267.
Boily-Marer, Y., (1974). Evidence of Chemical Communication During the
Gametogenesis of Holothuroids, Ecolog, 77 (5), 1600-1616.
Breighought, T., Eger P., (2002). Urine makes the difference; Chemical communication
in fighting crayfish made visible, J. Exp. Biol. 205, 1221-1231.
Breithought, T., Thiel, M., (2011). Chemical Commmunicaiton in Crusteceans, Spinger
Newyork Dardrecht heidelberg, Londdon. 565 pp.
Butenandt, A., Beckmann, R., Stom, D., Hecker, E., (1959). Über den Sexuallockstaff
den Seidenspinner Bombyx morf. Reiderstellung und. Konsitution Z
Naturforsch, 146:283-284.
Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 19
Butler, A., (1967). Sex pheromone in the ant Xenomyrmex floridanus, Journal of
Chemical İnsect Phiysology, 17 (8): 1497-1499.
Colombo, L., Marconato, A., Belvedere, P.C., Frisco, C., (1980). Endocrinology of
teleost reproduction: a testicular steroid pheromone in the black goby, Gobius
jozo L. Boll. Zool., 47:355–364.
Cook, M. (1975). Chemical basis for asymetric mating isolation between strains of
screwworm flyé. Journal of Chemical Ecology., 13, 1419-1430.
Crisp, D. J., (1969). Chemical mediation of egg capsule deposition by mud snails,
Journal of Chemical Ecology. 28, 2257-2269.
Demirsoy, A., (1995). Yaşamın Temel Kuralları Omurgasızlar / Böcekler “Entomoloji”
Meteksan Matbacılık ve Teknik Sanayi Anonim Şirketi, Ankara
Devine, D. and Atema, J., (1982). Function of chemoreceptor organs in spatial
orientation of the crayfish, Biological Bulletin.163: 144-153
Dinter, I.,, Manos, P.J., (1977). Coparative Biochemistry and Physiology Part A:
Physiology, 56(3): 263-266.
Doving, K., (1976). Evolutionary trends in olfaction. In: The Structure-Activity
Relationships in Olfaction. pp. 149–159.
Gibson, A., (1965). Intrasexual copulation and mate discrimination in a population of
Nodilittorina radiata (Gastropoda: Littorinidae), Journal of Ethology January
2006, 24, Issue 1, pp 45-49.
Gould, H.N., (1952). Studies on sex in the hermaphrodite mollusk Crepidula plana. 4.
Internal and external factors influencing growth and sex development. J. Exp.
Zool. 119:93–163.
Gölcü, F., (1993). Bal arılarında Hormonlar ve Feromonlar. Trakya Üniversitesi, Fen
Bilimleri Ensitüsü, 78.
Hartnoll, H., (1969). Sex pheromone in the shore crab Carcinus maenas, and the site of
its release from females, Marine Behaivor and Phsiology, 2(1-4): 345-355.
20 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi Hazlett, B.A. (1966). Social behavior of the Paguridae and Diogenidae of Curacao.
Stud. Fauna Curacao, 23,1-143.
Horner, A.J., Schimdt, M, Edwards, D.H., Derby, C.D., (2008). Role of the alfoctory
pathway in agnostic behaivor of crayfish, Procambarus clarkii, Invert
Neurosci 8;11-18.
Johnson, V. A., (1969). Behavior associatedwith pair formation in the banded shrimp
Stenopus hispidus (Olivicr). Pac. Sci. 23: 40-50.
Kaestner, A., (1993). Leubruch der Speziellen Zoologic. In: Gruner HE, Moritz
M,Dunger W( eds), Wirbellose Tiere; 4. Teil: Arthropoda ( Ohne Insecta).
Gustav Fisher Vertag, Jena. pp1-1279.
Karlson, P. and Lüscher, M., (1959). “Pheromones” a new term for a class ob
Biologically active subtances. Nature, 183: 55-56.
Katona, S.K., (1973). Mate location by diaptomid copepeods, J. of Plancton Res., 5(3):
417-423.
Kittredge, J., Terry, M., Takahashi, F., (1971). Characterization of a sex pheromone in
the blue crab,Callinectes sapidus: Crustecdysone studies, Journal of
Chemical Ecology, 10, (6), 913-921,
Mcleese, D.W., Spraggıns, R.L, Bose, A.K., Pramanık, B.N., (1977). Chemical and
Behovioral studies of the sex attractant of the lobster (Homarus americanus).
Mar. Behav. Physiol., 4: 219-232.
Mcleese, D.N., (1970). Detection of dissolved subtances by the American lobster
(Homarus americanus) and alfactory attraction between lobsters. J. Fish. Res.
Bd., Con. 27; 1371-1375.
Moss, S.A., (1972). Feeding Mechanisms in Sharks, İntegrative and Comparative
Biology, 17, (2): 355-364.
Oğurlu, İ., (2000). Biyolojik mücadele. Süleyman Demirel Üniversitesi, Yayın No:8
Orman Fakültesi Yayın No:1,439 s, (ISBN: 975-7929-18-2).
Muhammed ZİRİĞ, M. Mustafa HARLIOĞLU| 21
Ormand, R.A.G., (1973). The Sperm-Release Pheromone oh the Marine Polychaete
Platynereis dumerilii, Nature, 167-169
Peters, A., (1993). The role of queen pheromones in social insects. Animal Behaivor,
45; 787-794.
Ryan, E.P., (1966). Pheromone Evidence in a Decapod Crustecean. Science, 151: 340341.
Sade, E., (2007). Bazı Feromon Preparatlarının (Coleoptera, Scolytidae) Karşı
Biyoteknik Mücadelede Kullanılabilirliğinin Araştırılması, Yüksek Lisans
Tezi, Zonguldak Karaelmas Üniversitesi, Orman Mühendisliği Anabilim
Dalı, Bartın, 75 s.
Serez, M., Zümreoğlu, A., (2001). Tarım ve Orman Zararlılarına Karşı Biyoteknik
Yöntemler, Dilek Ofset, Çanakkale, 107 s, (ISBN: 975-92692-0-1).
Sleeper, H.L., Paul, V.J. and Fenical, W., (1980). Alarm pheromones from the marine
opisthobranc Navanox inermis. Journal of Chemical Ecology, 6 (1): 57-70.
Sorensen, P.W., Stacey, N.E., (1999). Evolution and specialization in fish hormonal
pheromones. Advances in Chemical Signals in Vertebrates, eds. R.E.
Johnston, D. Müller-Schwarze, and P.W. Sorensen, Plenum Press, NY. 15-48.
Stacey, N.E., Sorensen, P.W., (2002). Hormonal pheromones in fish. In: Hormones,
Brain and Behavior, 2: 375–434.
Stacey, N.E., Chojnacki, A., Narayanan, A., Cole, T.B., Murphy, C.A., (2003).
Hormonally-derived sex pheromones in fish: exogenouscues and signals from
gonad to brain. Can. J. Physiol. Pharmacol., 81: 329–341.
Stebbing, P.D., Bentley, M.G., Watson, G.J., (2003). Mating behaivor and evidence for
a female released courtship pheromone in the signal Pacifastacus leniusculus,
J.Chem. Ecol., 29: 465-475.
22 | Feromonlar ve Su Canlılarındaki Önemi Tierney, A.J., Dunham, D.W., (1982). Chemical communication in the reproductive
isolation of the crayfishes Orconectes propinquus and Orconectes virilis
(Decapoda, Cambaridae. Journal of Crustacean Biology, 2: 544-548.
Uğur, H., (2002). Kimyevi bir Haberleşme Olan Feromonlar. Sızıntı Dergisi, Cilt
No:24, İzmir, 60 s.
Ünal, A., (1989). Feromon Kimyası ve Kelebek (Lepidoptera) Feromonlarının Analizi
ve Uygulamada Kullanım Teknigi, Yüksek Lisans Tezi, KTÜ Fen Bilimleri,
Orman Mühendisligi Anabilim Dalı, Trabzon. 65 s.
Van Den Hurk, R., Resink, J.W., (1992). Male reproductive systemas sex pheromone
producer in teleost fish. J. Exp. Zool., 261: 204–213.
Wiggleswort, V.B., (1972). The principles of insect phisiology (7th ed.). Chompmonand
Hall, London. 265 s.
Wolf, M.C., Rainer, V., Moore, P.A., (2004). Spatial arrangement of odor sources
modifie the temporal aspects of crayfish search strategies. Journal of
Chemical Ecology, 30: 501-517.