Mektup Ankara 2014-3 - Veteriner Tavukçuluk Derneği

Tavuklarda
Salmonella İnfeksiyonları
Broylerlerde Sindirim
Sistemi Histomorfolojisi ve
Mikroflorasıyla Sağlık ve
Performans Etkileşimi
İnfeksiyöz
Bronşitis
facebook.com/tavder • twitter.com/tavder
Neden Pulmotil AC, Mikoplazma
ile mücadelede “1 numaralı” ürün.
®
1
Beşeri üretim standartları garantisinde
kalite, güvenilirlik ve sağaltıcı etki
Ekonomik kayıpları durduran hızlı ve uzun
klinik etkinlik2,3
Yüksek ürün safiyeti, potensi ve
stabilitesi sağlayan “tek süreçli sıvı
formülasyon üretimi”
Enfeksiyonla mücadele eden
makrofaj ve heterofiller içinde yüksek
konsantrasyon4
Ürünü 3 yıla kadar UV ışını, oksidasyon
ve neme bağlı degradasyondan koruyan
orijinal ambalaj*
Solunum yolu enfeksiyonlarındaki gücü
ile klinik etkinlik ve performans arasında
denge sağlar5
Pulmotil AC hakkında
daha fazla bilgi için
lütfen bizi arayın.
Elanco Hayvan Sağlığı
Lilly İlaç Tic. Ltd. Şti.
0216 554 00 00
*Kullanmadan önce lütfen prospektüsü okuyunuz.
1Elancotarafındanyürütülenpazararaştırmasısonuçları;Şubat2006.
2AbdEl-Aziz,et.al,Tavuklardaenrofloxacin’infarmakokinetikdeğerlendirmesi.BritishPoultryScience,38:164-168,1997.
3Warrenet.al,Tavuklardatilmikosininoralyollauygulanmasınıtakibenakciğervehavakesesikonsantrasyonları.Journ.Vet.Pharm.and
Ther.,20(supl.1):181-218,1997.
4Scorneaux,B.andShryock,T.Tavukfagositlerindetilmikosininhücreiçibirikimi,dağılımıveefluksu.
PoultryScience,77(10):1510-1521,1998.
5Elancodenemeleri,T5DTL9901&T5DJD9901.Datamevcuttur.
PulmotilisatrademarkforElanco’sbrandoftilmicosin.
Elanco,PulmotilandthediagonalcolorbararetrademarksofEliLillyandCompany.
©2006ElancoAnimalHealth.Allrightsreserved.(PO0626)
www.elanco.com
BİLEŞİMİ: Pulmotil AC Oral Çözelti; bal renkli bir çözelti olup, her mL’sinde 250 mg tilmikosin aktivitesine eşit tilmikosin fosfat içerir. FARMAKOLOJİK ÖZELLİKLER: Tilmikosin, makrolit grubundan semisentetik bir antibiyotiktir. Bakteri
hücresinde protein sentezini inhibe ederek etki gösterir. Antibakteriyel spektrumunda; mikoplazma türleri, Gram-pozitif ve bazı Gram-negatif mikroorganizmalar bulunur. Anılan mikroorganizmalar için tilmikosinin MIC değerleri şu şekildedir:
Mikroorganizma
MIC (mg/ml)
Mycoplasma gallisepticum
0.048
Clostridium perfringens
3.12
Mycoplasma synoviae
0.025
Staphylococcus aureus
0.78
Chlamydia psittaci
0.1
Actinomyces pyogenes
0.024
Ornithobacterium rhinotracheale
0.03
Salmonella typhimurium
> 50
Pasteurella multocida
6.25
Escherichia coli
50
Kanatlılara oral yolla uygulandığında tilmikosin hızla emilerek kana karışır. Yine hızlı bir şekilde serumu terkederek düşük yoğunlukta pH’a sahip enfeksiyon bölgelerine göç eder. Uygulamadan 6 saat sonra akciğerler ve hava keselerinde
tilmikosine rastlamak mümkündür. Tilmikosin, safra ve idrar yoluyla atıldığından, karaciğer ve böbreklerde de oldukça yüksek konsantrasyonda bulunur. KULLANIM YERİ / ENDİKASYONLARI: Pulmotil AC Oral Çözelti, etçi tavuk ve hindilerde
Mycoplasma gallisepticum, M. synoviae, Ornithobacterium rhinotracheale, Pasteurella multocida ve tilmikosine duyarlı diğer mikroorganizmaların yol açtığı solunum yolu enfeksiyonlarının tedavisinde kullanılır. UYGULAMA ŞEKLİ VE DOZU:
Veteriner hekim tarafından başka şekilde tavsiye edilmediği takdirde; Her litre suya 75 mg tilmikosin (60 mL Pulmotil AC Oral Çözelti / 200 litre) katılır. Bu, günlük 15-20 mg/kg canlı ağırlık dozuna karşılık gelmektedir. Uygulamaya 3 gün devam
edilmelidir. Hastalık sonrasında tedaviye 1-2 gün devam edilmelidir. İlaçlı su her gün taze olarak hazırlanmalıdır. İSTENMEYEN ETKİLER: Tilmikosin, güvenli bir madde olup, belirtilen dozlarda ve hayvan türlerinde kullanılması durumunda
herhangi bir yan etki görülmez. İLAÇ ETKİLEŞİMLERİ: Fenikoller, linkozamidler ve diğer makrolid antibakteriyeller ile antagonizma nedeniyle birlikte uygulanmamalıdır. GIDALARDA İLAÇ KALINTI UYARILARI: İlaç Kalıntı Arınma Süresi
(i.k.a.s.): Tedavi süresince ve son ilaç uygulamasından sonra etçi tavuklar 14, hindiler 10 gün geçmeden kesime gönderilmemelidir. Yumurtası insan gıdası olarak tüketilen hindi ve tavuklarda kullanılmamalıdır. KONTRENDİKASYONLARI:
Belirtilen dozlarda hedef türler için kontrendikasyonu yoktur. Diğer hayvan türlerinde kullanılmamalıdır. GENEL UYARILAR: Kullanmadan önce ve beklenmeyen bir etki görüldüğünde veteriner hekime danışınız. Çocukların ulaşamayacağı
yerde bulundurunuz. DOZ AŞIMI VE ALINACAK ÖNLEMLER: Tilmikosin, kanatlı hayvanlar için oldukça güvenli olup; 5 gün süreyle 375 mg/kg dozda uygulandığında herhangi bir yan etki görülmemiştir. UYGULAYICININ ALMASI GEREKEN
ÖNLEMLER: Pulmotil AC Oral Çözelti’nin deri ile teması iritasyona yol açabilir. Ürünün kullanımı sırasında koruyucu eldiven ve elbise giyilmelidir. Uygulama sonrasında eller yıkanmalıdır. Deri ile temas durumunda, ilgili yerler yıkanmalıdır. Gözle
temas ettirilmemelidir. Göz ile temas durumunda gözler iyice yıkanmalıdır. MUHAFAZA ŞARTLARI VE RAF ÖMRÜ: Direkt güneş ışığı almayan yerlerde ve 30 °C’nin altında, dondurulmadan saklayınız. Raf ömrü imal tarihinden itibaren 3 (üç)
yıldır. Şişenin kapağı açıldıktan sonra ürün 3 ay süre içerisinde tekrar kullanılabilir. TİCARİ TAKDİM ŞEKLİ: Karton kutu içinde, 60 mL, 240 mL ve 960 mL’lik bal renkli PEN şişelerde sunulmaktadır.SATIŞ YERİ VE ŞARTLARI: Veteriner hekim
reçetesiyle veteriner muayenehanelerinde ve eczanelerde satılır (VHR). PROSPEKTÜS ONAY TARİHİ: 17.12.2004 TARIM VE KÖYİŞLERİ BAKANLIĞI RUHSAT TARİH VE NO.SU: 20.12.2000 – 7/681 RUHSAT SAHİBİ VE ADRESİ: Lilly İlaç
Ticaret Ltd. Şti. Kısıklı Caddesi Kuşbakışı Sokak No:6/3 Altunizade / İstanbul ÜRETİM YERİ: COC Farmaceutici S.r.l., via Modena 15, 40019 S. Agata Bolognese(BO), İtalya - Elanco International (a division of Eli Lilly S.A., Cenevre, İsviçre)
lisansıyla üretilmiştir. ElancoTM, Pulmotil ® ve çapraz logo Eli Lilly and Company’nin tescilli ticari markalarıdır.
Başyazı
Başyazı
Sevgili Dostlar
Bir Mektup Ankara’nın “Baş Yazı” köşesinde daha
beraberiz. Sektörümüz gerçekten çok bilinmeyenli
bir denklem gibi. Bundan dolayı bu sektörde başarılı
olmak da büyük bir maharet gerektiriyor. Son birkaç
yıldır ihracatta büyük gelişmeler kaydedildi. Kaydedilen bu gelişmelerin çok büyük bir kısmı tek pazar
gelişmesiydi. Hepinizin de tahmin edeceği üzere
bu tek pazar sadece Irak pazarıydı. Irak pazarına
ihracat 2008’den 2013’e kadar yaklaşık 24 kat büyümüştür. 2014 yılındaki en son politik gelişmelerin
de etkisiyle ihracattaki büyüme hızı yavaşlamıştır.
Türkiye’nin Orta-Doğu pazarı artık eskisi gibi kolay
lokma olmaktan çıkmıştır.
da tanık olabiliriz. Tabii bu arada Amerika’nın ve
AB’nin Rusya’ya uyguladıkları ambargoyu Türkiye’nin
delmeye teşebbüsü gibi yorumlanabilecek bu ihracatın Türkiye’ye nelere mal olacağını şu anda tahmin
etmek zor olabilir. Fakat ABD tarafından Türk çelik
ürünlerine son günlerde uygulanan gümrük vergilerinde artışa gidilmesi bir karşı önlem olarak algılanmalı ve bunu başka önlemlerin de takip edeceğinin
tahmini zor olmamalıdır.
Prof. Dr. Erol Şengör
Yönetim Kurulu Üyesi
2010 yılında bir Rusya pazarı modası başlamıştı. Rus
pazarı çok düşük fiyatla but ithalatı üzerine oluşmuş
bir pazardı. Türk üreticileri için oldukça zor bir pazardı. Buna rağmen Türk üreticileri başlangıçta bu
pazara karşı bazı umutlar geliştirdiler fakat Rusların
bazı ülkelere verdiği belirli kota rakamlarını Türklere vermeyişi ve yine bazı ülkelere uyguladığı gümrük
vergi istisnalarını Türklere tanımayışları nedenleriyle bu pazar gelişmedi. Rusya pazarına tekrar Amerika ve Avrupa Birliği hakim oldu. Diğer yandan da
Rusya’da kendi iç üretimlerini artırmak için yüksek
teşvikler gündeme geldi ve Rusya’nın 5-6 sene içinde
kendi kendine yeterli olma çalışmaları başladı.
Son zamanlarda Ukrayna krizi nedeniyle ABD ve
AB’nin Rusya’ya ambargo uygulaması ve buna karşılık Rusya’nın da Amerikan ve Avrupa Birliği orijinli
kanatlı etlerine ambargo uygulaması Türk tavuk eti
üreticilerine yeniden bir umut kapısı açar gibi oldu.
Bu konuda Türk tavuk üreticilerinin göz önünde tutması gereken konu çok ümitli olmadan tedbirli hareket etmeleri olmalıdır. Türkiye’ye özel bir kota
verilmeden ve gümrük vergilerinde istisnalar uygulamaya konmadan Rusya’ya büyük ölçüde ihracat
yapılmasını beklemek hayal olacaktır. Türkiye’den
Rusya’ya mekanik ayrılmış et ve onlardan yapılmış
ürünlerin ihracatı konusunda bir ölçüde başarılı olunabilir. İhracatta bu konuda bazı gelişmelere yakın-
Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3 MEKTUP ANKARA 1
Yerel Süreli Yayın
Veteriner Tavukçuluk Derneği’nin yayın organıdır.
Yılda 4 kez 3 ayda bir yayımlanır.
Veteriner Tavukçuluk Derneği
Adına Sahibi
Prof. Dr. Ahmet ERGÜN
Sorumlu Yazı İşleri Müdürü
Prof. Dr. U. Tansel ŞİRELİ
Yayın Kurulu
Prof. Dr. Mehmet AKAN
Prof. Dr. Erol ŞENGÖR
Dr. Serdar ERTAŞ
Uzman Vet. Hek. Mücteba BİNİCİ
Vet. Hek. Ekrem T. YÜCESAN
İdare Yazışma Adresi
İrfan Baştuğ Caddesi No: 26/3 Dışkapı / ANKARA
Tel: 0312 517 25 65 • Faks: 0312 517 25 65
Banka Hesapları
REKLAM GELİRLERİ
Türkiye İş Bankası
Dışkapı Şubesi 4206 932790
IBAN No: TR 1500064 00000 142060932790
ÜYE AİDATLARI
Türkiye İş Bankası
Dışkapı Şubesi 4206 917468
IBAN No: TR 0400064 00000 142060917468
Dergide yayımlanan yazıların sorumluluğu yazarlarına aittir.
Alıntı Yapılamaz.
Grafik Tasarım ve Baskı
Elma Teknik Basım Matbaacılık Ltd. Şti.
Çatal Sok. 11/A Maltepe/ Ankara
Tel: 229 92 65 • Fax: 229 92 65
www.elmateknikbasim.com
[email protected]
Basım Tarihi: 25.09.2014
2
MEKTUP ANKARA Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3
Ta v ukl a rda S a l mo ne l l a İnfek s iyon lar ı
TAVUKLARDA SALMONELLA İNFEKSİYONLARI
Özlem ŞAHAN
Araş. Gör., Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi, Mikrobiyoloji Anabilim Dalı
E-Mail: [email protected].
Salmonella doğada yaygın şekilde bulunan ana rezervuarları insan, sıcak ve soğuk kanlı hayvanlar
olan Salmonellozisin etiyolojik ajanıdır (3). Sıcakkanlı hayvanlar arasında tavuklar, hindiler, kazlar ve
ördekler önemli infeksiyon kaynaklarıdır. Evcil hayvanlardan köpekler, kediler, kaplumbağalar ve kuşlar
taşıyıcı olabilmektedirler (14).
Salmonella’nın doğal habitatı, konak spesifitesi ve
klinik olarak ortaya çıkan hastalık tablolarının temel
alındığı üç kategoriye ayrılmaktadır:birinci kategoride insanlarda tifo ve paratifoya sebep olan Salmonella Typi ve Salmonella Paratyphi A, B ve C, ikinci
kategoride ciddi şekilde hayvanlara adapte olmuş
paratifo etkenlerinden Salmonella Dublin (sığırlar),
Salmonella Cholerasuis (domuzlar), Salmonella Pullorum ve Salmonella Gallinarum (kanatlılar), üçüncü
kategoride ise hem insanları hem hayvanları infekte
eden dünya genelinde gıda kaynaklı hastalıklardan
sorumlu, zoonotik önemi olan Salmonella’lar bulunmaktadır (15).
fından bulunmuş ve Salmonella cinsine eklenmiştir.
Daha sonra birçok Salmonella serovarı tanımlanmış
ve White (1892)’ı takiben klasifiye edilmiştir (27).
Popoff ve ark. (1996) Salmonella genusunun klasifikasyonunun yapmış ve iki türe ayırmışlardır: Salmonella enterica ve Salmonella bongori. Bu son sınıflandırma Bergey’s Manual’de yerini almıştır ve tüm
Salmonella serovarları bu iki türün içine girmektedir.
Salmonella bongori, en fazla 10 farklı serotipe sahiptir ve Salmonella enterica fenotipik ve genotipik
olarak 6 alttüre ayrılmıştır. Bunlar; enterica, salamae, arizonae, diarizonae, houtenae ve indica’dır.
Öncelikli olarak özellikle amino asit ve karbonhidrat metabolizmasını içeren biyokimyasal testlerle
ayrımları yapılabilmektedir (13). Türler ve alttürleri takiben Salmonella enterica subsp. enterica(I),
1547 serovar; Salmonella enterica subsp. Salamae
(II),513; Salmonella enterica subsp. arizonae (IIIa),
100; Salmonella enterica subsp. diarizonae (IIIb),
Cobb 500 Infovet ad 21/01/2013 09:06 Page 2
Salmonella cinsine ait ilk bakteri 19th yüzyılda tanımlanmıştır. Salmonella Typhi patojen olarak ilk
defa 1880 yılında insanların lenf nodulü ve dalağında bulunmuştur. Bununla birlikte ilk izolasyonu ve
morfolojik olarak ilk tanmlamayı Gaffky 1884’de
yapmıştır (27).
Amerikalı bakteriyolojist D.E. Salmon ve Smith tarafından 1885 yılında ilk defa domuz bağırsağından
Bacterium Suispestifer olarak adlandırılan basil izole
edilmiştir. Daha sonra Salmonella Cholerasuis alarak
adı değiştirilmiştir. 1888 yılında Gaetner Salmonella Enteritidis’i, 1889 yılında Klein yetişkin kuşlarda
İngiltere’de kanatlı tifosunu ve 1892 yılında Loefer
Salmonella Typhimurium’u raporlamışlardır. 1913
yılında Jones agglutinasyon testlerini kullanarak Salmonella Pullorumu’u identifiye etmiştir (27).
Salmonella cinsi 1925 yılında klasifiye edilmeye
başlamış ve kullanılan yöntem serolojik metodlar
olmuştur. Salmonella Typhimurium; Loeffler (1892)
ve Salmonella Paratyphi; Schottimuller(1899) tara-
cobb-vantress.com
Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3 MEKTUP ANKARA 3
Tavuk lard a S alm o n e l l a İ n fe ksi y o n l a r ı
341; Salmonella enterica subsp. houtenae (IV), 73;
Salmonella enterica subsp. indica(VI), 13; Salmonella bongori (23). İnsanlarda Salmonella kaynaklı hastalıklarda sadece 200 adet serovar sıklıkla gözlenmektedir (2). Salmonella enterica subsp. salamae,
arizonae ve diarizonae sıklıkla reptil ve soğukkanlı
hayvanların bağırsaklarında bulunmakla birlkte arizonae hindi ve koyunlarda problem oluşturabilmektedir (12). Salmonella enterica subspecies houtenae
ve Salmonella bongori çevrede sıklıkla rastlanır ve
tipik olarak insanlarda patojendir. Salmonella subterranean üçüncü tür olarak düşünülmüştür fakat
DNA temelli çalışmalarda Salmonella genusuna ait
olup olmadığı tam olarak belirlenememiştir (18).
Mevcut nomenklaturda, serovarlar büyük harfle
başlarlar fakat italik yazılmazlar. Örneğin enterica
alttüründen; Salmonella enterica subspecies enterica serovar Typhimurium yazıldığında kısa formu Salmonella ser. Typhimurium veya Salmonella
Typhimurium’dur (13).
Salmonella’nın somatik(O) ve flagellar(H) antijenleri, farklı serovarları tanımlarlar ve günümüzde toplam 2610 serovar Kauffman-White şemasıyla ifade
edilmektedir (18).
EPİDEMİYOLOJİ
Salmonella farklı hayvan türlerinde, kuşlar, memelilerde bulunabilmekte ve çevrede kalıcı hale geçebilmektedir. Salmonella infeksiyonları hayvanlarda
subklinik düzeyde; herhangi bir semptom göstermeden seyredebilir ya da hafiten şiddetliye doğru
çeşitli enterit tablosu görülebilir ve nadiren de olsa
tifo benzeri sistemik durum şekillendiğinde ölümle
sonuçlanabilir. Çeşitli hastalık tabloları tür spesifik
Salmonella serovarları tarafından yeni doğanlarda ve
yetişkin hayvanlarda oluşabilmektedir. Bu hastalıkların gelişmesine gıda ve su yetersizliği, kalabalık yetiştirme, uzun seyahat periyotları, hastalık ve hasar
görmeler veya gebelikler neden olmaktadır. Sağlıklı
yetişkin hayvanlarda aynı serovarların sebep olduğu
infeksiyonlar hafif subklinik tablolara sebep olur fakat hayvanlar taşıyıcı olarak kalmaktadırlar(32,38).
Salmonella infeksiyonlarının kanatlılarda oluşmasında altlık, feçes, yem, su, tüy, toz, böcekler, araçgereç, diğer kanatlılarla temas, rodentler, pet hayvanlar, yabani kuşlar horizontal bulaşmayı; vertikal
bulaşmayı ise ovidukta gelişen yumurtanın infekte
olması veya ovaryumdaki folikül aşaması sağlamaktadır. Salmonella’nın asemptomatik olarak bağır-
4
MEKTUP ANKARA Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3
saklardan atılması vertikal bulaşmayla yumurtaların
kontamine olmasına aracılık etmektedir (32).
Kanatlılarda Salmonella serovarlarının prevalansı
ülkeler ve zamanlar arasında farklılık göstermiştir.
Bazı serovarlar belli bir zaman içinde ülkeler için
önemliyken bazen hiçbir belirti göstermeden kaybolurlar. Tarihsel olarak S. enterica serovar Typhimurium kanatlılardan izole edilmiş en yüksek prevelansa sahip serovardır. İngiltere’de 1968 ve 1973
yılları arasında, S. Typhimurium Salmonella izolatlarının %40 ‘ını bunu takiben S. Enteritidis (%6), S.
Pullorum (%4) ve S. Gallinarum (%3) oluşturmaktaydı (40). Aynı dönem içerisinde S. Senftenberg ve S.
Mbandaka ikinci ve üçüncü en sık görülen serovarlar
olarak olmuş ancak S. Enteritidis’i geçememişlerdir. Hollanda’da 1990 yılında yapılan bir çalışmada
rastgele seçilen yumurtacı ve broiler hayvanlarda S.
Infantis ve S. Virchow %30.9 oranında izole edilirken
S. Typhimurium, S. Enteritidis ve S. Hadar sırasıyla
%25, %20.6 ve %17.6 izole edilmiştir (41).
Kanada’da S. Heidelberg, S. Infantis, S. Hadar ve S.
Schwarzengrund 1990 yılında en sık görülen Salmonella serovarları olmuştur bunun yanında çevresel
örneklerden (altlık ve su) yapılan benzer bir çalışmada %76.9 Salmonella kontaminasyonuna rastlanmış
ve elli farklı serovar izole edilmiştir. En sık görülen
serovarlar yine S. Hadar, S. Infantis ve S. Schwarzengrund olmuştur buna rağmen S. Enteritidis izolasyonu ancak %3.1 olmuştur.(30,31).
Amerika Birleşik Devletleri’nde 1990 yılında yumurtacı 406 çiftlikten 23,431 fekal örnek toplanmıştır. S.
Enteritidis %24 bulunmuştur.
EFSA tarafından 2006 yılında yapılan sörvey çalışmasında Avrupa’da S. Enteritidis ve S. Infantis yumurtacı ve broiler çiftliklerinde en sık rastlanan Salmonella serovarları olmuştur. S. Infantis’in Macaristan’da
(%87), Polonya’da (%19) ve Çek Cumhuriyetin’de
(%13) olarak tespit edilmiştir (8,9). Almanya’da S.
Infantis varlığı %3.9 yumurtacılarda ve %8.9 broilerlerde tespit edilmiştir.
Kanatlı spesifik S. enterica serovar Gallinarum ve
Pullorum’un Avrupa ve Kuzey Amerika’da eradikasyonu yapılmıştır. Buna rağmen dünyanın belli bölgelerinde özellikle az gelişmiş endüstrilerde, biyogüvenliğin zayıf olduğu işletmelerde bu serovarlar
hala kanatlı sağlığını ve refahını etkilemeye devam
etmektedir. Tavuklar S. Gallinarum ve Pullorum’un
doğal konaklarıdır, doğal salgınlar bu serovarlar ta-
Ta v ukl a rda S a l mo ne l l a İnfek s iyon lar ı
rafından meydana gelmekte, hindiler, beç tavukları
ve diğer kanatlılar da buna sebep olabilmektedir (32).
KLİNİK
Salmonella enterica subsp. enterica patogenez ve
infeksiyon biyolojisi temelinde iki ayrı gruba ayrılmıştır. Gruplardan birinde bulunan serovarlar sistemik tifo benzeri infeksiyonlara sebep olmaktadır. Bu
gruba dahil olan S. Pullorum ve S. Gallinarum konak
spesifik Salmonella’lardır ve tavuklarda, hindilerde
ve diğer birçok kanatlı türlerinde sırasıyla pullorum
ve kanatlı tifosu hastalığını yapan etkenlerdir. Diğer
grupta bulunan serovarlar ise sindirim sistemine kolonize olurlar ve paratifo infeksiyonuna sebep olan
etkenlerdir(32,44).
Salmonella Gallinarum’un sebep olduğu kanatlı tifosu ilk 2 aylık dönemde yüksek mortaliteyle seyreden bir hastalıktır. Tavuklar ölmeden 24-36 saat önce
normal görüntüdedirler. Hastalığın semptomları sarıdan yeşile dönüşen ishalle karakterizedir. İshal dışındaki semptomlarda hayvanlarda, solunum yetmezliği
şekillenmiştir. Mortalite 1 günlükten 5 günlüğe kadar
olan civcivlerde görüldüğü gibi 21 ve 28 günlük civcivlerde şekillenmektedir (32).
Postmortem bulgularda karaciğer ve dalak büyümüş,
bağırsak serozası ve mukozası kanla dolmuştur ve
rektumda sarı sıvı bir içerik bulunmaktadır. Büyümüş karaciğerin yüzeyinde yeşil kahverengi nekrotik bölgeler; dalağın üzerinde ise beyazımsı nekrotik
alanlar bulunmaktadır. Organlardaki diğer bulgular;
kataral bir enterit, büyümüş kalp üzerinde küçük
toplu iğne başı büyüklüğünde nekrozlar, perikartta
hemoraji ve yağlanma, konjeste olmuş akciğerler ve
genişlemiş ve konjeste böbreklerdir(32,44).
Pullorum hastalığı yumurtacı sürülerde yumurta veriminin düşmesine, fertilite ve kuluçka kabiliyetlerini de etkilenmesine sebep olmaktadır. S. Pullorum
tavukların ovaryumuna yerleşir ve yüksek miktarda yumurta folikülünün olgunlaşmasını engeller bu
şekilde gelişebilen yumurtalar mikroorganizmayla
infektedir; bu yumurtalardan gelişen civcivler de
infektedidir. Yetişkin tavuklarda S. Pullorum ‘un belirtilmiş bir semptomu yoktur bazen öldürücü septisemiye sebep olmaktadır. Hastalığın en sık görüldüğü
dönemler Mart ayından Hazirana kadar geçen 4 aylık
süreçtir. Bu hastalığa beyaz Leghorn tavukları diğerlerine göre daha dirençlidir. Bu genetik direnç beyaz
Leghorn civcivlerinde ısı regulatör mekanizmasıyla
ilişkilendirilmiştir (32).
Pullorum hastalığının bulaşması vertikal yolu takiben
yumurtayla, kontamine altlıkla ve kontamine kuluçkahanelerde kontak yoluyla horizontal olarak şekillenmektedir(25).
Postmortem bakıda pullorum hastalığına yakalanmış tavuklar anemik, karaciğer solgun, kursak boş,
bağırsaklar solgun ve boş, sekumlar neredeyse boş
veya peynirimsi bir içerikle dolu ve sarı kese emilmemiştir. Karaciğerlerde küçük beyaz odaklar ve
peteşiyel kanamalar vardır. Kalpte hidroperikardiyum görüldüğü gibi kursakla birlikte üzerinde tümor
benzeri nodüller bulunabilmektedir. Dalağın rengi de
solgunlaşmıştır ve diğer organlarda oluşan nodüller
burada da görülmektedir.
Paratifo infeksiyonları Pullorum/Gallinarum’un aksine kanatlılarda subklinik seyreder. Yine de uygun koşullar altında, bazı non-tifoid infeksiyonlarda klinik
hastalıkların ve mortalitenin ortaya çıkmasına sebep
olabilmektedir(17). Bu infeksiyonların ortaya çıkışı
sadece serovara bağlı olarak şekillenmez aynı zamanda infeksiyon dozu ve konağa bağlı faktörler(yaş
ve beslenme) de önemlidir(32).
Non-tifoid infeksiyonlar bir günlük civcivlerde şiddetli morbidite ve yüksek mortaliteye sebep olurken,
yaşlı hayvanlarda sistemik olarak yayılmaya sebep
olur (16). Örneğin, tüy dökümü sırasında özellikle
non-tifoid bir serovar olan Salmonella Enteritidis
bağırsak yangısına sebep olmaktadır (22). Yaş faktörünün infeksiyona duyarlılığı konusunda farklılık olsa
da Salmonella Hadar 4 haftalık yaşlı hayvanlarda ve
bir günlük civcivlerde benzer şekilde bakteriyi saçmaktadırlar (44).
Klinik non-tifoid infeksiyonun morbitidesi; anoreksi, karışık tüyler, harekette isteksizlik, dehidrasyon,
uyuşukluk, beyaz ishal ve biryerde toplanma klinik
belirtileriyle karakterizedir. Kronik dönemde büyüme geriliği bariz şekilde gözlenir. Çoğu non-tifoid
serovar klinik belirti göstermez ve bağırsakta kolonize olur (21). Bazı serovarlar ise haftalarca iç organlara kolonize olabilmektedir. Bu klinik belirtiler ve
mortalite yalnızca Enteritidis, Typhimurium, Hadar,
Heidelberg gibi sınırlı serovarlar için tanımlanmıştır
(4,7,35).
PATOGENEZ
Salmonella’ların oral yolla alınmasını takiben bağırsaklarda bakteriyel çoğalma ve mikroorganizmaların
bağırsak mukozasını istila etmesiyle devam eder.
Çeşitli sistemik infeksiyonları takiben civcivlerin in-
Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3 MEKTUP ANKARA 5
Tavuk lard a S alm o n e l l a İ n fe ksi y o n l a r ı
vazyonu ve ölüm diyareye bağlı dehidrasyon ve anoreksinin sonucu olarak gelişmektedir (3,5).
Salmonella’ların makrofajlar tarafından alınmasıyla
sekal lumende gözlenirler; makrofajlar sonrasında
anormalleşir ve parçalanarak bakterinin lumene salınmasına neden olurlar. Epitel hücre ölümü çok sayıda bakteriyle ilişkilidir. Bakteriler bazal membranda
bulunmaz ve lamina propriyada önemli bir patolojik
değişiklik yoktur. Bakterinin epitelden lamina propriyaya geçişi konak makrofajı tarafından yakalanıp,
taşınmasıyla şekillenir (3).
Salmonella’nın farklı serovarlarının invazivliğinin kıyaslanmasıyla ilgili çalışmalar bulunmaktadır. Ligatüre edilmiş jejunal bölgelerde zoonotik serovarlar
horizontal bulaşan serovarlara göre daha invaziftir.
S. enterica serovar Typhimurium yapılan testlerde
S. enterica serovar Gallinarum’dan daha invaziftir
ve bu durum tavuklarda sistemik patogenezisle öncelikle invazyonda bir paralellik olmadığını göstermiştir(5)
Salmonella enterica serovar Heidelberg, Senftenberg, Infantis, Montevideo ve Menston benzer şekilde genç kanatlıların bağırsağında kolonize olur fakat serovar Typhimurium’dan daha düşük invazifliğe
sahiptir. Konak spesifik serovar Pullorum virulenttir,
bunu Typhimurium ve Enteritidis takip etmektedir.
Bahsedilen serovarlardan Heidelberg ise düşük mortaliteye sebep olur (3).
Kanatlı hayvanları infekte eden Salmonella serovarları farklı derecelerde virülens gen kümelerine sahiptir. Tip III sekresyon sistemleri; TTSS-1 ve TTSS2’yi kodlayan Salmonella patojenite adaları 1 ve 2
buna örnek teşkil etmektedir. Sekresyon sistemleri
Salmonella patogenezisini farklı ortamlarda etki
ederler. Farklı Salmonella serovarları kanatlılarda
farklı hastalık tablolarını indüklerler ve infeksiyon
boyunca virulens faktörlerine farklı baskı uygularlar.
S. enterica serovar Gallinarum 3 haftalık hayvanlarda infeksiyonu oluşturmak için oral yolu takiben
TTSS-2’ye ihtiyaç duymaktadır, fakat TTSS-1 gerekli
değildir. TTSS-1 mutantları in vitro ortamda kanatlı
epitel hücrelerine invaze olamaz fakat tavuk makrofajında kalıcı olabilir. TTSS-2 mutantları tam anlamıyla invaziftir fakat tavuk makrofajında kalıcı hale
geçemez. S. Gallinarum sistemik patogenezisinde
TTSS-2’ye ihtiyaç duymasını açıklar ve serovar Gallinarum TTSS-1 bağımsız mekanizmasıyla bağırsak
mukozasına nüfuz eder. S. Pullorum’un bir haftalık
yaştaki hayvanlarda da patogenez benzer şekildedir
(5, 26).
6
MEKTUP ANKARA Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3
Kanatlı hayvanlarda tüm serovarlarda olmamakla
birlikte virulensle ilişkili olan büyük moleküler ağırlıklı plasmid bulunmaktadır. S. Gallinarum 85 kb’lık
plasmid taşır ve plasmid bir günlük ve iki haftalık
hayvanlarda oral veya intravenöz yolla oluşan infeksiyonu takiben bakteriyel virulensi etkilemektedir. S.
Enteritidis ‘te 54 kb’lık bir plasmid vardır civcivlerde veya yetişkin yumurtacı hayvanlarda infeksiyonu
takiben S. Enteritidis PT4 patogenezisini etkilemez.
S. Enteritidis ve Typhimurium genç hayvanlarda veya
bağışıklık sistemi zayıflamış yaşlı hayvanlarda oportunistik olarak da ortaya çıkmaktadır (3).
TEŞHİS METOTLARI
Enterobactericaea familyasının genel özelliklerini
taşıyan Salmonella’lar Gram negatif, kısa ve küçük
çomaklar tarzında olup, boyutları 0.7-1.5 × 2.0-5.0
μm’dir. Çoğunlukla boyalı preparatlarda tek tek
görülen Salmonella’lar, sporsuz ve kapsülsüz olup,
S. Pullorum ve S. Gallinarum hariç hareketlidirler.
Laboratuvar besiyerlerinde kolaylıkla üreyebilen
Salmonella etkenleri; 37°C’de 24-48 saatte, küçük,
yuvarlak, -S tipli koloniler meydana getirirler. Optimal pH’ları 7.0; pH 9.0’un üstüne veya 4.0’ün altına
inmesi bakterisidal etki yapar. Fakültatif anaerob
özellikte olan bu etkenler, buyyonda homojen bir
şekilde, hafif bulanıklık meydana getirerek ürerler.
Tuz konsantrasyonun Salmonella için %9’un üzerinde
olması hayatta kalmasını etkiler (24).
Biyokimyasal olarak, Salmonella suşları besinleri
metabolize edebilmektedir. D-glikoz ve diğer karbonhidratları asit ve gaz üreterek katabolize etmesine rağmen laktoz ve sükrozu fermente edemez.
Katalaz pozitif, oksidaz negatif olması tüm Enterobacteriaceae ailesine ait özeliği de taşıdığını göstermektedir. Malonatı fermente, üreyi hidrolize etmez,
sitratı karbon kaynağı olarak kullanır, nitratları nitrite indirger ve hidrojen sülfürü üretebilme kabiliyetindedir (37).
Salmonella spp. izolasyonu için kullanılan kültür temelli metodlar halen çok geniş bir çerçevede kullanılmaktadır. Bu metodlarla Salmonella gıdalarda,
hayvan yemlerinde, fekal ve çevresel örneklerde
beş ila yedi gün arasında tespit edilebilmektedir.
Bu metodların standart olarak kabul edilmiş ISO
horizontal metodu olan ISO 6579:2002(2007 yılında
güncellenmiş)’dir (23).
ISO 6579 metodu hasar görmüş hücrelerin rejenerasyonu ve çoğaltılmasıyla başlar; bunun için Tam-
Daha fazlasını alın.
Kârlı bir hayvansal üretim için iyi öğelerden fazla
sayıda olması gibisi yoktur. Biolys®, AMINOProx®
ve AMINOFootprint® büyüyerek sınırları aşan ürün
ve servis portföyüne katılıyor.
Siz neyi seçeceğinizi bilirsiniz.
Daha fazla bilgi
için yandaki kodu
telefonunuzun
QR okuyucusu ile
taratınız.
www.evonik.com/feed-additives
[email protected]
Tavuk lard a S alm o n e l l a İ n fe ksi y o n l a r ı
ponlanmış Peptonlu Su kullanılır ve 37oC’de 24 saat
inkubasyona bırakılır. Selektif olmayan ön zenginleştirme sıvısından 0,1 ml örnek alınır ve 10 ml Rappaport Vassiliadis Soya buyyona inokule edilir. RVS
malaşit yeşili ve tuz içeriğinden dolayı mikroflora
organizmalarının üremesini inhibe etmektedir. RVS
41,5 oC’de inkubasyona bırakılır. Diğer selektif besiyeri Muller Kauffmann buyyon (MKTTn)’dur. İçerisinde bulunan sodium tiyosülfat ve potasyum iodid
koliformların üremesini engellemektedir. Buyyonun
aynı zamanda brilliant green içeriği Gram pozitif
bakterilerin üremesini inhibe eder. İnkubasyon sonunda selektif agarlara ekim aşamasına gelinir. İlk
olarak XLD (xylose lysine deoxycholate) agar ve sonrasında laboratuvarların seçimine göre BGA (brilliant
green agar), Hektoen agar kullanılabilir. XLD agara
ekim yapıldıktan sonra inkubasyon 37 oC’de 24±3
saattir. Agarda şüpheli koloniler şekillendikten ve
biyokimyasal konfirmasyonu yapıldıktan sonra tespit edilen Salmonella spp., identfikasyon için epidemiyolojik araç olarak da kullanılan serotiplendirmeye alınır. Salmonella varlığını/öne çıkan veya
farklı coğrafik bölgelerde görülen serovarları ortaya koyduğu gibi salgınları tanımlamak ve infeksiyon
kaynağı ve bulaşmanın yönünü keşfetmek açısından
da serotiplendirme önemli olmuştur. Serotiplendirme Kauffmann&White klasifikasyonuna göre bakteri
hücrelerinin somatik(O), flagellar (H) ve kapsüller
(Vi) antijenlerini temel almaktadır (39). Vi antijeni virülensle bağlantılıdır ve Typi, Paratypi C ve
Dublin serovarları tarafından eksprese edilmektedir
(19, 36). H antijeni ısı labildir; O ve Vi antijenleri
ısı dirençlidir böylelikle 100°C’de 2 saatte yok edilemez. O, H1 (flagellar, faz 1) ve H2 (flagellar, faz
2) antijenlerin kombinasyonu serovarların antijenik
formüllerini belirlemektedir. O antijenleri sayılarla,
H1 antijenleri küçük harflerle ve H2 antijenleri yine
sayılarla tanımlanırlar (29).
Yeni teknolojiler örneğin immunolojik testler patojenin direkt deteksiyonu için potansiyel olabilmektedir. Enzyme-linked immunosorbent assay(ELISA)
enzyme immunoassay (EIA) olarak da bilinen, örnekte antijen veya antikor tespitine dayalı bir tekniktir.
Serolojik ELISA testleri birçok ülkede in-house metod
olarak kullanılmaktadır ve ulusal Salmonella kontrol programlarına da dahil edilmektedir. Günümüzde Salmonella deteksiyonu için de kullanılan birçok
ELISA pleyt temelli sistem vardır. Bunlara Salmonella ELISA(BIO ART SA), TRANSIA® PLATE Salmonella
Gold (BioControl) ve RIDASCREEN® Salmonella ELISA (R-Biopharm AG) örnek verilebilir. Bunun yanın-
8
MEKTUP ANKARA Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3
da ELISA sistemlerine otomatize olarak laboratuvar
testlerini çalışan EIAFoss (Foss Electronics) ve VitekImmuno Diagnostic Assay System (VIDAS) (BioMerieux) örnek verilebilir(34).
Salmonella’nın konvansiyonel olarak deteksiyonunun
yanısıra son onbeş yıldır moleküler yöntemlerden
PCR teknolojilerini veya nükleik asit hibridizasyonu temel alan metodlar kullanılmaktadır. Polimeraz zincir reaksiyonu (ve PCR’ye dayalı diğer teşhis
metotları; Real-time PCR, Multipleks PCR, Reverse
Transcriptase PCR(RT-PCR), hız, sensitivite, spesifite, tekrarlanabilirlik açısından önemli avantajlar
sağlamış, bunların klinik örnekler ve gıda numunelerinde Salmonella identifikasyonunda kullanımları artış göstermişdir. Nükleik asit hibridizasyonuna dayalı
yöntemlerde ise Salmonella genomunun spesifik gen
bölgesine dayalı problar kullanılarak deteksiyonu
yapılmaktadır ve kültür, serolojik temelli ve agaroz
jel elektroforezi kullanan metodlardan daha duyarlı
olmaktadır.
KORUMA VE KONTROL
Salmonella infeksiyonlarının kontrolü çok bileşenlidir.
Paratifo infeksiyonlarında bulaşma kaynaklarının
farklı olması, kontrol noktalarını arttırmaktadır. Bu
programların başarılı olmak için, işletme düzeyinde
uygulanan kontrol programlarının işletmenin yapısal
özelliklere göre oluşturulması gerekmektedir (1).
Birçok biyogüvenlik ölçüleri bakterilerin izlenmesi,
kanatlı endüstrisinin en önemli noktasını oluşturmaktadır. Sağlık eğitim aktiviteleri, kişisel hijyen
alışkanlıkları, doğru el yıkama, gıda hazırlama, taşıma, depolama ve ayrımı gıda sektörü için önerilerdir. Temel önleme stratejileri, ilk olarak hammadde seçiminde; kullanılan ekipmanların temizliği, su
kaynağının uygunluğu, atık politikası ve kanalizasyon
sistemi, doğru ve etkin HACCP uygulamaları, üretim
alanında asemptomatik taşıyıcıların ortadan kaldırılması ve taşıma-sunma aşamalarında uygun metodların kullanılması önemlidir(43).
Vertikal bulaşmanın risklerinin azaltılmasında,
Salmonella’ya karşı daha dirençli sürüler elde etmek
için bakteriyolojik ve serolojik izleme çok önemli bir
paya sahiptir. Ayrıca mikroorganizma taşıyıcısı olan
kirli ve kırık yumurtaların dikkatlice inkubasyona bırakılması da önem teşkil etmektedir(43).
Biyogüvenlik ve hijyen yönetimiyle Salmonella’nın
çevresel varlığında önemli bir azalma sağlanır. Kimyasal dezenfektanların kullanımı ve sanitasyon işle-
ÇAGDAS YÖNTEMLER
PİLİÇ ÜRÜNLERİ
İLERİ İŞLENMİŞ ÜRÜNLER
ŞARKÜTERİ ÜRÜNLERİ
YUMURTA
Tavuk lard a S alm o n e l l a İ n fe ksi y o n l a r ı
mi bu yöntemin içinde sayılmaktadır (16). Bununla birlikte kemirici kontrolleri de diğer bir önemli
noktadır. Bu hayvanlar Salmonella infeksiyonunun
çevresel kontaminasyonu ve mikroorganizmanın yumurtalara ve kuşlara bulaşmasında çok etkilidir (20).
Salmonella kontrolünün amaçlandığı kanatlı beslemesinde peletleme ve organik asitlerin kullanılması
da yaygın bir yöntemdir. Peletleme işlemi 60oC’nin
üzerindeki sıcaklıklarda yapılmaktadır ve bu süreçte Salmonella’nın kanatlı besinlerinden elimine
edilmesi sağlanmaktadır. Bunu yanında yapılacak
rat kontrolü de kontaminasyonu tamamen ortadan
kaldırmaya yardımcı olacaktır. Pelet yemlere ayrıca formik ve propiyonik asit eklenmesi de özellikle
Salmonella Typhimurium’un kontamine besinlerde
elimine edilmesini sağlamıştır (43).
Kompetetif eksklüzyon yetişkinlerin sekum içeriklerinin yeni doğanlara oral olarak inokülasyonunu
temel almaktadır ve bağırsak mikroflorasının gelişmesini hızlandırmaktadır. Bağırsak mukoz membranlarında patojenik mikroorganizmaların yerleşmesini
önlemektedir. Salmonella infeksiyonunu, gelişmemiş
veya zayıflamış bağırsak mikroflorasını kontrol ederek elimine etmeyi sağlamaktadır (28).
Salmonella kontrol ve korumanın diğer önemli ölçü-
10 MEKTUP ANKARA Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3
sü duyarlı hayvanların aşılanmasıdır (16). Tavuk tifosu salgınlarında 9R suşunun canlı oral veya mineral
yağlı adjuvantlı veya adjuvantsız enjektabl aşıları
kullanılmış ve farklı sonuçlar bildirilmiştir. Benzer
olarak S. Gallinarum’un dış membran proteinlerinin,
patojenik suşların iç organlara yerleşiminden 9R suşuna göre daha iyi koruma sağladığı bildirilmiştir.. S.
Enteritidis faj tip 4 (PT4) aşısı ve canlı, avirulent ve
genetik olarak modifiye edilmiş ∆cya ∆crp S. Typhimurium aşı suşu da tavuklarda Salmonella kontrolü
için kullanılmaktadır(32).
Türkiye’de canlı Salmonella aşılarının ise mevcut
Kuluçkahane ve Damızlık İşletmeleri Sağlık Kontrol
Yönetmeliği çerçevesinde kullanımı yasaktır.
Epidemiyolojik kayıtlar ve notlar hastalığın özellikle
gıda kaynaklı salgınlarda kontrol noktalarında önemli veriler sağlamaktadır. Örneğin, var olan birçok Salmonella serovarına daha önceki yıllarda yüksek prevelansta rastlanmamış olsa da günümüzde sıklıkla
kanatlı endüstrisinde görülmekte ve dünya genelinde önemli halk sağlığı problemlerine yol açmaktadır.
Bu da yapılan epidemiyolojik çalışmaların önemini
ortaya koymaktadır (43).
Kaynaklar:
Yazarından temin edilebilir.
B r oyle rle rd e S ind iri m Si ste m i H i sto mo r fo l o j i s i ve M i kro fl o ra sı y l a S a ğl ı k v e Pe rfo rma ns Etki l e şi mi
BROYLERLERDE SİNDİRİM SİSTEMİ HİSTOMORFOLOJİSİ VE
MİKROFLORASIYLA SAĞLIK VE PERFORMANS ETKİLEŞİMİ
Dr. Ali ÇALIK
Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi, Hayvan Besleme ve Beslenme Hastalıkları A.D.Ankara
E-posta: [email protected].
1. KANATLILARDA SİNDİRİM SİSTEMİNİN FONKSİYONU
Sindirim sistemi anatomik ve fonksiyonel olarak,
oral kavite, özafagus, mide, ince bağırsak (duodenum, jejunum ve ileum) ve kalın bağırsak (sekum,
kolon, rektum) gibi farklı bölgelerden oluşmaktadır.
Bu sistem, oral kaviteden başlayarak anüste/kloakada sonlanan tüp şeklinde boşluklu bir organdır (Denbow, 2000).
Kanatlıların sindirim sistemi, dikkat çeken bir takım
farklılıklar dışında, temel yapı açısından diğer vertabralılar ile benzerlik gösterir. Gaga, dişlerin olmayışı, kursak, kaslı ve bezli mide, bir çift sekum ve
kloaka kanalı sindirim sisteminde öne çıkan temel
farklıklardır (Denbow, 2000).
Sindirim sisteminin temel görevi canlının gereksinim
duyduğu besin maddelerinin sindirimini ve emilimini
sağlamaktır. Sindirim, çok sayıda fiziksel ve kimyasal
basamaklardan oluşmaktadır. Öncelikle alınan yemler fiziksel olarak daha küçük parçalara ayrıştırılır,
ortamın nemi ile yumuşatılır ve sindirim enzimleri
ile karışarak peristaltik hareketler yardımı ile sindirim kanalı boyunca ilerler. Sindirim enzimleri ise
karbonhidratları, proteinleri ve lipidleri daha küçük
bileşiklere hidrolize ederek bağırsak duvarından
emilebilmelerine olanak tanır (Junior, 2005). Sindirim ve emilim fonksiyonlarının yanı sıra bir takım
koruyucu fonksiyonları da yerine getirir.
nişletir. Bu mukoza kıvrımlarına pilika sirkülaris veya
Kerkring pilika’ları denir. İleuma doğru gidildikçe alçalan bu plikaların boşluğa bakan kısımları yani ince
bağırsakların lümene bakan yüzeyleri, yaprak ya da
parmak şeklinde uzantılarla donanmıştır; bu mukoza
çıkıntıları villus intestinalis adını alır. Sadece ince
bağırsak bölümlerinde bulunan bu oluşumlar sayesinde emilme yüzeyi ileri derecede artar. Villusların
yüzeyindeki epitel ve kadeh hücresi içeren tek katlı
prizmatik epitelden meydana gelmiştir. Epitelin apikal yüzünde bol miktarda mikrovillus bulunur (Yörük, 2008).
Epitel hücrelerinin arasına dağılmış olan kadeh hücreleri epitel katmanı koruyan mukus salgılar (Ann ve
Eurell, 2004). Sayıları duodenumdan rektuma doğru
gidildikçe artar. Bu hücreler salgıladıkları mukus ile
bağırsakların başlangıç kısımlarında yüzeyi koruma,
son kısımlarında ise kayganlaştırma görevi üstlen-
Krallara layık!
2. BAĞIRSAK HİSTOMORFOLOJİSİ
Bağırsaklar, proksimal ve distal bölümlerindeki form–
fonksiyon ilişkisi nedeniyle, ince ve kalın bağırsaklar
olarak bölümlenir. Evcil hayvanlarda ince bağırsakların bölümleri anatomik olarak tanımlanmış olsa da
duodenum, jejunum ve ileum arasındaki histolojik
farklar çok belirgin değildir (Ann ve Eurell, 2004; Yörük, 2008).
Mideden ince bağırsaklara geçince histomorfolojik
olarak gözlemlenen mukoza kıvrımları şeklindeki
yükselmeler ince bağırsakların yüzeyi bir hayli ge-
12 MEKTUP ANKARA Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3
Bluefarm®, içme suyu ve sprey yolu ile yapılan aşı uygulamalarındaki aşı
solüsyonu için ölümcül etkisi olan ağır metalleri bağlar, her seviyedeki
kloru nötralize eder. Bluefarm® orijinal formülü sayesinde kanatlı aşı
uygulamalarında dünya profesyonellerinin krallara layık tercihidir.*
* Bluefarm 85 farklı ülkede güvenle kullanılmaktadır.
ISO 9001:2000
bluefarm.com.tr
<<
An A
B r oyle rle rd e S ind iri m Si ste m i H i sto mo r fo l o j i s i ve M i kro fl o ra sı y l a S a ğl ı k v e Pe rfo rma ns Etki l e şi mi
miştir (Yörük, 2008). Ancak kayganlaştırma görevi
dışında; zararlı mikroorganizmaların translokasyonunu ve kimyasal irritanların etkisini engelleyerek
altında yer alan epitel katmanı koruduğu, yararlı
bakterilerin üreyebilmeleri için uygun bir ortam sağladığı ve immun sistem ile etkileşim içinde olduğu
bildirilmektedir. Bu nedenle, mukus tabakasının patojen invasyonuna karşı güçlü bir bariyer rolü üstlendiği kabul görmektedir (Ferket ve ark., 2005).
Lamina propriya içerisinde intestinal kriptler (lieberkunn kriptleri) yer alır. Villusların dip kısımlarına açılan bu kriptler anüse kadar devam eder. Basit
tubuler yapıda olan bu bezlerin duvarında değişik
hücre tipleri bulunur. Bezin esasını prizmatik epitel
hücreleri oluşturur. Bunların arasında da yer yer kadeh hücreleri bulunur. Kadeh hücreleri yüzey epitel
hücreleri arasındakiler gibi anüse doğru gidildikçe
sayıca artar (Yörük, 2008).
Yine kriptlerin derin kısımlarında farklılaşmamış
hücreler bulunur. Basık prizmatik ya da küboidal şekilli olan bu hücreler kript ve villus epiteli için köken
oluştururlar. Bunlar aktif olarak mitozla çoğalarak
kriptlerin ve villusların bazal membranı boyunca yukarı doğru kayarlar. Villusları döşeyen farklılaşmış
prizmatik epitel hücrelerinin yaşam süreleri yaklaşık
2-3 gündür. Yaşlanıp ölen bağırsak lumenine atılan
bu hücrelerin yerlerini sürekli olarak alttan gelen
hücreler alırlar (Yörük, 2008).
Sindirim kanalı mukozasında bulunan soliter ve agregat lenf folikülleri, subepitelyal lenfositler, makrofajlar, plazma hücreleri ve intraepitelyal lenfositler
kısaca GALT (gut associated lymphoid tissue) adı verilen bir sistem oluştururlar. Bu sistem sindirim kanalında bir bariyer oluşturur (Yörük, 2008).
3. SİNDİRİM SİSTEMİ MİKROFLORASI
Sindirim sistemi mikroflorası bu sistemin ayrılmaz
bir bütünüdür. Freter (1992), bağırsak mikroflorasını
“insanlarda ve hayvanlarda gastrointestinal sistemin
belirli bölgelerinde kolonize olan karışık bakteri popülasyonları” olarak tanımlamaktadır. Her bir bağırsak bölümü farklı fiziksel ve kimyasal karakteristik
özelliğe sahip olup, farklı mikroorganizmaları barındırmaktadır (Dethlefsen ve ark., 2007).
Bu bakteriler, bir mikroflora oluşturabilmek için sin-
14 MEKTUP ANKARA Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3
dirim sistemi bileşenleri ile kompleks bir ilişki kurmak zorundadır. Bu mikroorganizmaların üremeleri
ve gelişmeleri için gerekli olan enerji, sindirim sistemine alınan besin maddeleri tarafından karşılanmaktadır. Bu mikroorganizmalar substrat tercihleri
ve büyüme gereksinimleri açısından birbiri ile önemli ölçüde farklılık gösterir. Bu nedenle sindirim sistemin içeriğinin kimyasal komposizyonu ve yapısı mikroorganizma popülasyonunu dogrudan etkiler. Alınan
yemlerin yanı sıra çevresel faktörlerin de sindirim
sistemi mikroflorası üzerine etkisi olduğu bilinmektedir (Apajalahti ve ark., 2004).
Mikroflora profilini ortaya koymak için kullanılan kültürel metotların yerini alan çeşitli moleküler teknikler (PCR, DGGE, FISH) mikroflora kompozisyonunun
daha doğru ve ayrıntılı bir şekilde incelenmesine
olanak tanımıştır (Gong ve ark., 2002; Zhu ve ark.,
2002; Lu ve ark., 2003; Amit-Romach ve ark., 2004;
Lan ve ark., 2005; Bjerrum ve ark., 2006). Kullanılan
bu teknikler sayesinde, kanatlı bağırsak mikroflorasının % 90’nın daha önce bilinmediği sonucuna varılmıştır (Apajalathi ve ark, 2004).
Yetişkin bir insan vücudunda bulunan toplam hücre
sayısının yaklaşık olarak 1013 olduğu varsayılmaktadır. Ancak bağırsaklarda bulunan mikroorganizmaların sayısının 1014 civarında olduğu bildirilmektedir.
Bu nedenle hem insanların hem de hayvanların ökaryotik doku hücrelerinden ve ökaryatik/prokaryotik
mikrobiyal hücrelerden oluştuğu kabul edilmektedir
(Savage, 1977; 1986).
Kuluçkadan çıkan civcivlerin sindirim kanalının steril olduğu, çıkımı takiben maternal, çevresel ve yem
kaynaklı çok sayıda mikroorganizmanın hızlı bir şekilde sindirim kanalına yerleştiği düşünülmektedir
(Donoghue ve ark., 2006; Chambers ve Gong, 2011).
Yumurtadan yeni çıkan civcivler öncelikle yumurta
kabuğu yüzeyinde kolonize olmuş olan mikroorganizmalar ile karşılaşır (Rinttila ve Apajalahti, 2013).
Çıkımı takip eden ilk saatler mikroorganizma kolonizasyonu için kritik bir öneme sahiptir. Bağırsaklara
hızla yerleşen bu mikroorganizmaların, kanatlının
tüm yaşamı boyunca, immum sistemin gelişimi ve
bağırsak mikroflora komposizyonu ile yakından ilişkili olduğu düşünülmektedir (Rinttila ve Apajalahti,
2013). Çıkım ile birlikte sindirim sisteminde kolonize
olan mikroorganizmalar, konak ile biyolojik bir bağ
DÜN
PFIZER
HAYVAN
SAĞLIĞI
BUGÜN
ZOETİS
HAYVANLAR İÇİN
SAĞLIK İÇİN
SİZİN İÇİN
B r oyle rle rd e S ind iri m Si ste m i H i sto mo r fo l o j i s i ve M i kro fl o ra sı y l a S a ğl ı k v e Pe rfo rma ns Etki l e şi mi
Kursak
Streptococcus +
Lactobacillus +
Escherichia coli -
İnce Bağırsak
Sekum
Streptococcus +
Eubacterium +
Staphylococcus +
Clostridium +
Lactobacillus +
Fusobacterium -
Escherichia coli -
Bacteriodes -
Şekil 1. Sindirim sistemi bölümlerinde bulunan önemli bakteri türleri, + (Gram Pozitif), - (Gram Negatif) (Ewing, 2008).
kurarak, besin maddelerinin değerlendirilmesine ve
enerjinin kullanılmasına katkı sağlamaktadır (Smits
ve ark., 1997; Torok ve ark., 2007).
Apajalathi ve ark. (2002) çıkımı izleyen birinci gün
sonunda, civcivlerin bağırsaklarındaki bakteri yoğunluğunun her bir gram içerikte, ileumda 108’e sekumda ise 1010’a ulaştığını kaydetmişlerdir. Üçüncü
günün sonunda da ileumdaki bakteri sayısının 109’a
sekumdaki bakteri sayısının ise 1011’e yükseldiğini ve
takip eden 30 gün boyunca bakteri yoğunluğunda büyük bir değişiklik olmayıp neredeyse stabil kaldığını
gözlemişlerdir.
Kanatlılarda bakteriyel aktivitenin gözlendiği asıl
bölüm kursak ve sekum olup, bunları ince bağırsak
bölümleri takip eder. Kursaktan terminal ileuma kadar olan bölümde gram pozitif ve fakültatif anaerob
bakteriler yoğunlukta iken, sekumda anaerob bakteriler yoğunluktadır (Şekil 1) (Gabriel ve ark., 2006).
3.1. Kursak
Kursak, iç yüzeyindeki longitudinal kıvrımlar sayesinde genişleyebilen ve tüketilen yemlerin depolanmasından sorumlu özefagusun vetral divertikülüdür (Denbow, 2000). Scanning Elektron Mikroskop
(SEM) görüntüleri, kursak duvarına ve kursakta depo
edilen yem partiküllerine bağlı haldeki çok sayıda
bakterinin varlığını ortaya koymuştur. Kursak mikroflorasının büyük çoğunluğunu gram-pozitif fakültatif anaerob bakteriler oluştururken, Lactobacillus
spp. 108-109 kob/g ile kursaktaki en yoğun bakteri
grubunu oluşturmaktadır (Rehman ve ark., 2007a).
Guan ve ark. (2003), broyler civcivlerin kursağındaki Lactobacillus spp. miktarının 1 ve 7 gün arasında
106’dan 109 kob/g’a yükseldiğini ve bundan sonra 42.
güne kadar 108-108,5 arasında değiştiğini bildirmektedir. Ayrıca çıkımı takip eden ilk 7 günde kursaktaki
Lactobacillus spp. sayısının hızla arttığı, ancak 14.
16 MEKTUP ANKARA Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3
günden sonra miktarın neredeyse değişmediği belirtilmiştir. Gong ve ark. (2007), L. salivarius’un, klonlanmış toplam sekansların %63’ünü temsil ettiğini ve
kursakta en yaygın olarak bulunan laktobasil olduğunu ortaya koymuştur. Lactobacillus spp. ile birlikte, enterekok ve koliform bakteri türlerine de rastlanmaktadır (Fuller, 1977). Ayrıca, daha az oranda
Micrococcus spp., Staphylacoccus spp. ve mantarlar
da yer almaktadır. Kursak mikroflorasından Bifidobacterium spp. izole edildiğini bildiren çalışmalar
da mevcuttur (Hinton ve ark., 2000; Petr ve Rada,
2001). Kursak mikroflorası, sindirim sisteminin alt
kısımlarındaki bakteri popülasyonunu ve kolonizasyonunu dogrudan etkilemektedir. Smith ve Berrang
(2006), ticari bir kesimhaneden, iç organ ayrılma
işlemlerinden önce kesim hattından aldıkları broyler karkaslarında yaptıkları mikrobiyolojik incelemelerde, kursakta koliform, E. coli ve Campylobacter
spp. gibi bazı patojen bakterilerin varlığını da ortaya
koymuştur.
3.2. Bezli Mide ve Taşlık
Kimyasal ve fiziksel sindirimin meydana geldiği bezli
mide ve taşlık, düşük ortam pH’sı nedeniyle mikroorganizmaların sindirim sisteminin alt bölümlerine
geçişine engel olan bir bariyer görevi üstlenmiştir.
Ancak bu asit ortama rağmen, üreaz aktivitesi sonucu meydana getirdikleri NH3 sayesinde bakterinin
mukus tabakası ile çevrelenmiş olan mikro ortamındaki asiditeyi hızla nötralize ederek ortam pH’sının
zararlı etkilerinden korunabilirler (Ouwedand ve
Vaughan, 2006). Taşlık mikroflorasının, büyük çoğunluğuna Lactobacillus spp. hakim olup, bunların
yanında Enterococcus spp., Enterobacter spp. ve koliformlar da gözlenmektedir (Engberg ve ark., 2002;
2004; Yusrizal ve Chen 2003a; Gong ve ark., 2007).
Gong ve ark. (2007), L. aviarius’un, klonlanmış toplam sekansların %43’ünü temsil ettiğini ve taşlık mu-
Br o y l e r l e r d e Si n d i r i m Si ste m i H i sto mo rfo l o j i si v e M i kro fl o ra sı y l a S a ğl ı k v e Pe rfo rma ns E tk ileş im i
kozası ile sindirim içeriğinde en yaygın olarak bulu-
Lactobacillus spp. tüm ince bağırsak bölümlerinde
nan laktobasil olduğunu ortaya koymuştur. Bunu da
en fazla oranda bulunan bakteri türüdür (Amit-Ro-
L. salivarius’un takip ettiğini bildirmiştir.
mach ve ark., 2004). Duodenum, jejunum ve ileum
3.3. İnce Bağırsak
mukozası ile ilişkili bakterilere yönelik (mucosa as-
Duodenum, jejunum ve ileum bölümlerinden olu-
klonlanmış sekansların sırasıyla, %29, 24 ve 16’sını
şan ince bağırsaklar, sindirim ve emilim işlemlerinin
meydana geldiği bölümdür. İnce bağırsak bölümlerinde yer alan bakteriler, kolay fermente olan ve
kanatlı tarafından da sindirilebilen besin maddelerini kullanır. Bu nedenle de kanatlı ile kommensal
mikroflora arasında rasyonla alınan besin maddele-
sociated bacteria) yapılan moleküler incelemelerde,
L. salivarius’un temsil ettiği ve bu bölümlerdeki en
yaygın bulunan laktobasil olduğu ortaya konulmuştur (Gong ve ark., 2007). Lu ve ark. (2003) mısır ve
soya küspesi temelli rasyonları tüketen broylerlerin
ileumdaki bakterilerden elde edilen sekansların bü-
rine yönelik bir rekabet söz konusudur (Apajalahti,
yük çoğunluğunun Lactobacillus spp. (%68) ile ilişkili
2005). İnce bağırsaklarda-
olduğunu kaydetmiştir.
ki sindirim içeriğinin geçiş
hızı duodenumdan ileuma
doğru ilerledikçe azalırken, mikroflora yoğunluğu
doğrusal bir artış gösterir.
Duodenum,
mikroorganizma gelişimi için uygun
bir ortam değildir. Çünkü
çok sayıdaki enzim, safra
tuzları, yüksek O2 basıncı
ve taşlığa doğru olan refluks hareketi duodenum
ortamının sürekli olarak
değişmesine neden olur
(Rehman ve ark., 2007a).
Duodenumdaki
bakteri
popülasyonunun
103-105
hücre/g arasında değiştiği bildirilmiştir (Gong ve
ark., 2007). İnce bağırsağın distal bölümleri ise
(özellikle ileumda) enzim
aktiviteleri azaldığı ve
safra asitleri dekonjuge
olduğu için bakterilerin
üreyip gelişmesine daha
uygundur (Rehman ve
ark., 2007a). Genel olarak, ileumun diğer ince
bağırsak bölümlerine göre
sayıca daha fazla bakteri
(108-109 hücre/g) içerdiği
kaydedilmiştir (Gong ve
ark., 2007).
Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3 MEKTUP ANKARA 17
B r oyle rle rd e S ind iri m Si ste m i H i sto mo r fo l o j i s i ve M i kro fl o ra sı y l a S a ğl ı k v e Pe rfo rma ns Etki l e şi mi
3.4. Sekum
Tavuklarda bulunan bir çift sekum, bazı karbonhidratların parçalanmasında (Jorgensen ve ark., 1996;
Jamroz ve ark., 2002), suyun emilmesinde, bazı
vitaminlerin sentezlenmesinde, azotlu bileşiklerin
yıkımlanmasında rol oynar (Jozefiak ve ark., 2006).
Sindirim sisteminin diğer bölümleri ile karşılaştırıldığında, sekumun mikroorganizmalar için daha uygun
bir ortam olduğu ve daha kompleks bir mikrofloraya sahip olduğu görülmektedir (Mead, 1989). Sekum
lümeninde anaerob bakterilerin yaygın olduğu ve
içerikteki toplam bakteri sayısının yaklaşık olarak
1011 civarında olduğu bildirilmiştir (Mead, 1989;
Apajalahti ve ark., 2002). Bakteriyel aktivitenin ve
fermantasyonun meydana geldiği asıl bölüm sekum
olduğu için, sindirim sistemi gelişimi, kanatlı performansı ve sağlığı açısından, diğer bağırsak bölümleri
içerisinde ayrı bir öneme sahiptir.
Geçmiş yıllarda sekum bakteri popülasyonunu ortaya
koymak için kültürel metotlar yardımı ile çok sayıda çalışma yapılmıştır (Barnes ve ark., 1972; Barnes ve Impey, 1972; Salanitro ve ark., 1974; Mead
ve Adams, 1975; Barnes, 1979). Bu çalışmalarda
genellikte gram pozitif bakterilerin kültüre edildiği
görülmüş ve mikroskobik analizlerde de bu bakterilerin varlığı doğrulanmıştır (Gong ve ark., 2002). Salanitro ve ark. (1978), 14 günlük yaştaki genç broyler
civcivlerin sekumundan kültüre edilen bakterilerin
%99,3’nün anaerob, %0,7’sinin ise fakültatif anaerob
olduğu sonucuna varılmışlardır. Ayrıca sekum mikroflorasına Eubacterium (%60,6) ve Bacteriodes (%12,8)
türlerinin hakim olduğu kaydedilmiştir (Salanitro ve
ark., 1978).
Ancak, saf izolatlarda da, sekumda bulunan anaerob
ea (Clostridium spp. %39,26, Ruminococcus %16,48,
Eubacterium %9,85) ile ilişkili olduğu ve bunu da
sırasıyla Fusobacterium spp. (%14), Lactobacillus
spp. (%8) ve Bacteroides spp. (%5) takip ettiğini bildirmişlerdir (Çizelge 1.2). Zhu ve ark. (2002) sekal
içerikteki DNA ekstraktlarının %89’unun 4 filogenetik
grubu temsil ettiğini ve bunları ise sırayla Clostridium coccoides (%27,1), Sporomusa (%21,2), Enterics ve relatifleri (%20,8), Clostridium leptum (%20
,2) gruplarına ait bakterilerden oluşturduğu kaydetmiştir. Bjerrum ve ark. (2006) klonlanan sekansların
büyük çoğunluğunun C. leptum grubuna bağlı olan
Faecalibacterium prausnitzii ile ilişkili olduğunu bildirmiştir. F. prausnitzii daha önceleri Fusobacterium
prausnitzii olarak bilinen, hareketsiz gram negatif
anaerob bir bakteridir. F. prausnitzii sekumdaki bazı
karbonhidratları fermente ederek son ürün olarak
bütirik asit, D-laktat ve CO2 meydana getirir (Duncan
ve ark., 2002).
Gong ve ark. (2002), sekum mukozası ile ilişkili bakteriler üzerine yaptıkları moleküler analizlerde,
F. prausnitzii ve bütirik asit üreten bakterilerin (F.
prausnitzii, Clostridium ve Ruminococcus) sekumdaki en yaygın bakteri grubunu oluşturduğunu ortaya
koymuştur. Aynı araştırmacıların sekum mukozası
ile ilişkili bakteriler üzerine yaptıkları başka bir çalışmada ise, klonlanan toplam sekansların %40’ının
Clostridium, %14’ünün Faecalibacterium prausnitzii, %11’inin E. coli, %7’sinin Lactobacillus spp.
%6’sının Ruminococcus ile ilişkili olduğu bildirilmiştir (Gong ve ark., 2007). Yüzdelik dilimler arasında
gözlenen bazı farklılıkların ise uygulanan metoda,
beslenmeye ve kanatlılar arasındaki genotipik farklılıklara bağlı olabileceği ileri sürülmektedir (Rehman
ve ark., 2007a).
bakterilerin kültürel metotlar yardımı ile sınıflandı-
4. BAĞIRSAK SAĞLIĞI KONSEPTİ
rılmasının çok kolay olmadığı bildirilmektedir (Mead,
Sindirim sistemi, vücutta en geniş yüzey alanına sa-
1989). Araştırmacılar, sekumdaki toplam bakterile-
hip, canlı ve cansız çok sayıda zararlı bileşen ile kar-
rin ancak %10-60’ının kültüre edilebildiğini kaydet-
şı karşıya gelen ve bu zararlı bileşenlere karşı çeşitli
mişdir (Barnes ve ark., 1972; Barnes ve Impey, 1972;
savunma mekanizmalarını barındıran bir sistemdir.
Salanitro ve ark., 1974; Barnes, 1979; Mead, 1989).
Fakat bu mekanizmaların bir veya bir kaçında göz-
Moleküler tekniklerin gelişmesi ile birlikte sekum
lenen aksaklık bağırsak ortamının hassas dengesini
mikroflorasındaki bakteriler daha ayrıntılı olarak or-
bozarak kanatlının genel sağlık durumu ve perfor-
taya koyulmuştur (Gong ve ark., 2002).
mansını olumsuz yönde etkiler.
Lu ve ark. (2003) sekum lümenindeki bakterilerden
Sindirim sistemi lümeni, besin maddelerinin yanı
elde ettikleri gen sekanslarının %65’inin Clostridia-
sıra, çeşitli mikroorganizmaları ve sindirim enzim-
18 MEKTUP ANKARA Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3
Br o y l e r l e r d e Si n d i r i m Si ste m i H i sto mo rfo l o j i si v e M i kro fl o ra sı y l a S a ğl ı k v e Pe rfo rma ns E tk ileş im i
lerini de içerir. Bu nedenle, sindirim sistemi, besin
ne fonksiyonellik kazandırır. Özellikle inkubasyonun
maddelerinin emilimini sağlarken diğer zararlı bile-
son haftalarında morfolojik, hücresel ve moleküler
şiklerin bağırsak bariyerini geçmesine engel olmak-
değişikliklerin daha hızlı meydana geldiği görülmek-
tadır (Korver, 2006). Bağırsaklar selektif bir bariyer
tedir (Uni ve Yahav, 2010). İnkubasyon periyodunun
fonksiyonu üstlenerek kanatlı dokularını dış ortam-
ilerlemesiyle birlikte bağırsaklarda gözlenen ağırlık
dan izole ederler. Bu bariyer fiziksel, kimyasal,
artışı diğer embriyonal doku ve organların ağırlık ar-
immunolojik ve mikrobiyolojik komponentlerin bir
tışına oranla daha fazladır. Bağırsakların bu gelişim
araya gelmesiyle meydana gelir (Yegani ve Korver,
hızını, bağırsak ağırlığının total embriyo ağırlığına
2008).
olan oranına bakarak daha iyi anlamak mümkündür
Enterik patojen kaynaklı hastalıkların önlenmesinde
veya tedavi edilmesinde elli yılı aşkın bir süredir kanatlı beslenmesinin vazgeçilmez bir temel taşı olan
antibiyotiklerin rasyonlarda yem katkı maddesi olarak kullanımının yasaklanması ile birlikte doğal alternatif ürünlere ve bağırsak mikroflorasına yönelik
çalışmalar hız kazanmıştır. Özellikle de kommensal
(Uni, 2006). İnkubasyon periyodunun 17. gününde bu
oran %1 iken, hemen çıkım sonrası yapılan tartımda %3,5 olarak bulunmuştur (Uni ve ark., 2003b; Uni
ve Ferket, 2004). İnce bağırsaklarda gözlenen hızlı
ağırlık artışının nedeni, morfolojik, hücresel ve moleküler değişikliklerin bir sonucudur (Uni ve Ferket,
2004).
bağırsak mikroflorasının doğal alternatif ürünler-
İnkubasyon periyodunun 16. gününde villuslar belir-
le nasıl modifiye veya stabilize edilebileceği gün-
ginleşmeye başlar ve yumurtadan çıktıktan sonra da
demdeki önemli konulardan biridir (Ferket ve ark.,
gelişim duodenumda 7. güne, jejunum ve ileumda
2005).
ise 14. güne kadar devam eder (Uni ve ark., 1998).
Bağırsak sağlığı; rasyona, bağırsak mikroflorasına,
intestinal mukozaya bağlı birçok faktörün etkisi
altında olup, bağırsak ortamında bulunan mevcut
mikrofloranın sadece probiyotik veya prebiyotikler
aracılığı ile yönetilmesinden çok daha kapsamlı ve
karmaşık bir olgudur. Ayrıca günümüzde, sadece insan sağlığına yönelik çalışmaların değil hayvan sağlığına yönelik çalışmaların da temelini oluşturmaktadır (Choct, 2009).
Sayılan bu faktörlerin her biri bağırsak ortamının
hassas dengesinin korunmasında, bağırsak fonksiyonlarının düzenlenmesinde ve patojen mikroorganizmalara karşı oluşacak direncin arttırılmasında
etkilidir. Bu faktörler arasında oluşturulan denge de
sağlıklı bir bağırsak ortamını tanımlamaktadır (Junior, 2005). Kısacası sağlıklı ve yüksek performanslı bir
yetiştiricilikte; hazırlanan rasyon, kaliteli ve nitelikli
bağırsak mikroflorası, bağırsak duvarının morfolojik
Yumurtadan yeni çıkan civcivlerde bağırsak kriptleri
henüz gelişimini tamamlayamadığı için belirgin değildir (Geyra ve ark., 2001). Ayrıca bu kriptler küçük
olduğu için çok az sayıda hücre kapsar. Çıkımı takiben ince bağırsak kriptlerinde sayıca artış ve kript
alanında hiperplazi gözlenir. Uni ve ark. (2000) yumurtadan yeni çıkan civcivlerde ilk 108 saat boyunca
kript ve kript alanındaki hücre sayısının hızla arttığını, 14. günde jejunumda bulunan her villusun 3-4
kripte ve her kriptin ise 155±7 hücreye sahip olduğu
sonucuna varmıştır. Çıkımı izleyen ilk 2 hafta, ince
bağırsak gelişmeye devam eder ve özellikle de ilk 24
saat gelişim açısından kritik bir öneme sahiptir (Yegani ve Korver, 2008). Yapılan çalışma sonuçlarında
da görüldüğü üzere, sindirim ve emilim olaylarında
rol oynayan bağırsak villusları kuluçkadan yeni çıkan
civcivlerde gelişimini tamamlamamış olup, maksimum emilim kapasitesine 10 günlük yaşta ulaşır (Uni
ve ark.,1995; Noy ve Sklan, 1997).
yapısı ve bağırsak immun sistemi anahtar bir rol oy-
İnce bağırsak lümenini kaplayan epitel katman ile
nar.
mukus tabakası sindirim ve emilim fonksiyonlarından
4.1. Bağırsak Mukozası
birinci derecede sorumludur. Ayrıca mukozal immun
sistem olarak da adlandırılan bu yapı, patojenlere
Sindirim sistemi gelişimi inkubasyon periyodu boyun-
ve diğer antijenlere karşı ilk savunma mekanizma-
ca devam eder, ancak embriyonal döneminin son haf-
sını oluşturur (Fasina ve ark., 2010). Stres faktörle-
talarında bu gelişim daha hızlı olup sindirim sistemi-
ri, patojenler ve çeşitli kimyasal bileşikler, sindirim
Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3 MEKTUP ANKARA 19
B r oyle rle rd e S ind iri m Si ste m i H i sto mo r fo l o j i s i ve M i kro fl o ra sı y l a S a ğl ı k v e Pe rfo rma ns Etki l e şi mi
sistemi mikroflorası ile bağırsak epitel hücrelerini
Musin yapısında yer alan karbonhidrat zincirleri hem
olumsuz yönde etkileyerek, doğal bariyerin perme-
kommensal hem de patojen mikroorganizmaların
abilitesinde değişikliğe yol açabilirler. Bunu takiben
bağlanabilmesi için spesifik bir reseptör görevi üst-
patojen mikroorganizmaların ve zararlı bileşiklerin
lenirler. Ancak patojen mikroorganizmaların mukus
geçişini kolaylaştırarak, sindirim ve emilim fonksi-
tabakasına bağlanmasının olumlu veya olumsuz so-
yonlarını sekteye uğratarak, bağırsak mukozasında
nuçları olabilir. Birçok patojen için mukozaya bu gibi
kronik bir yangıya yol açabilirler (Pelicano ve ark.,
bir bağlanma epitel katmana olabilecek serbest bir
2005).
geçişi önlediği gibi, aksine patojenik bakterinin mu-
Villus yüksekliği ve kript derinliği ince bağırsağın
sindirim kapasitesini belirleyen önemli bir kriterdir.
Sindirim sistemi histomorfolojisinde gözlenen çeşitli değişiklikler (villus yüksekliğinin azalması veya
kript derinliğinin artması gibi) bazı sorunlara işaret
etmektedir. Villus yüksekliğinin azalması ile birlikte
sindirim sisteminin emilim yüzeyi azalır. Villus epitel hücreleri için köken oluşturan ve farklılaşmamış
hücreler barındıran kript bölgesinin derinliğinin artması ise yeni hücrelere ihtiyaç duyulduğunun göstergesidir (Choct, 2009). Cook ve Bird (1973) bağırsaklardaki patojen bakterilerin artışına paralel olarak
villusların kısaldığını, kriptlerin ise derinleştiğini
kaydetmiştir.
Bağırsak epitel hücrelerini kaplayan mukus tabakası,
epiteli patojen mikroorganizmaların ve çeşitli fiziksel, kimyasal, enzimatik ajanların yıkımlayıcı etkisinden korur. Mukus tabakasının hem kantitatif (kalınlık) hem de kalitatif (patojenleri tutma yeteneği)
açıdan bütünlüğü, optimum bir koruma için büyük
bir önem taşır (Montagne ve ark., 2003). Mukus tabakasının kalınlığı insan midesinde yaklaşık olarak
450 µm iken (Forstner ve ark., 1995), rektumda 285
µm kadardır (Matsuo ve ark., 1997). İnce bağırsaklar
ise ince veya kesintili bir mukus tabakası ile kaplıdır.
Bu tabaka epitel katmanda yer alan goblet hücreleri
tarafından sentezlenen müsinden oluşur (Forstner ve
ark., 1995).
Memelilerde ve kanatlılarda asit ve nötral karakterde musin salgılayan iki tip goblet hücresi mevcuttur. Uni ve ark. (2003a) inkubasyon periyodunun 17.
gününde yalnızca asit karakterde müsin salgılayan
goblet hücrelerinin varlığını saptayabilmiştir. Çıkımla birlikte villus uzunluğundaki artışa paralel olarak,
goblet hücreleri de sayıca artar ve olgunlaşır (Uni ve
ark., 1999). Bu gelişmeye bağlı olarak da nötr karakterde müsin salgılayan goblet hücreleri de şekillenmeye başlar (Uni ve ark., 2003a).
20 MEKTUP ANKARA Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3
sin ile etkileşim yeteneği, sindirim sistemindeki kolonizasyonun önemli bir aşaması da olabilir (Forstner
ve Forstner, 1994). Bu nedenle mukusun kimyasal
komposizyonu bağırsak bariyer fonksiyonu için son
derece önemlidir.
Rasyondaki lif düzeyine bağlı olarak daha fazla asidik yapıda musin sentezlenebildiği ve mukus tabakasının bakteriyel enzimlere karşı daha dirençli olduğu
bildirilmiştir (Rhodes, 1989). Musin tipleri arasındaki
farklılık, yapılarında bulunan şekerlerin kimyasal yapısından ileri gelmektedir. Ancak, farklı karakterdeki
müsinin fizyolojik etkisi net olarak ortaya konulamamıştır. Bununla birlikte asidik müsinin, glikozidazlara ve proteazlara karşı daha dirençli olduğu ve bu
nedenle bakteri translokasyonu üzerine daha etkili
olduğunu bildiren çalışmalar da mevcuttur (Fontaine
Br o y l e r l e r d e Si n d i r i m Si ste m i H i sto mo rfo l o j i si v e M i kro fl o ra sı y l a S a ğl ı k v e Pe rfo rma ns E tk ileş im i
ve ark., 1996; Roberton ve Wright, 1997).
Gabriel ve ark. (2006) yararlı mikroorganizmaların,
bağırsaklardaki hem epitel hücrelerinin, hem de goblet hücrelerinin sayısı ve büyüklüğü üzerine olumlu
etkisi olduğunu kaydetmiştir. Cheled-Shoval ve ark.
(2014) sindirim sistemi mikroflorasına sahip olmayan germ-free hayvanlardaki asidik ve nötral goblet
hücre sayılarının, konvansiyonel olarak yetiştirilen
kanatlılara göre daha az olduğunu bildirmiştir. Rat,
domuz, fare ve kanatlıların sindirim sistemindeki
musin sekresyonu ve tipi, rasyondaki değişikliklere
veya malnutrisyon durumuna bağlı olarak farklılık
gösterir (Sharma ve ark., 1997; Langhout ve ark.,
1999). Yapılan bazı çalışmalarda, rasyondaki lif düzeyinin (Rhodes 1989; Tanabe ve ark., 2005), prebiyotiklerin (Fontaine ve ark., 1996, Ferket, 2003),
probiyotiklerin ve bakteriyel fermantasyon ürünlerinin (Smirnov ve ark., 2005) müsin sekresyonunu arttırdığı görülmüştür. Uni ve ark. (2003a) mukus tabakası gelişiminin civciv döneminde yeme geçiş süresi
ile de ilişkili olduğunu kaydetmiştir.
4.2. Bağırsak Mikroflorası
Broyler civcivlerin kısa süreli olan yaşamlarında
sindirim sisteminin olgunlaşmasının ve gelişmesinin optimize edilmesi, yemden yararlanma oranını,
kanatlının performansını ve sağlığını önemli ölçüde
etkilemektedir. Bu gelişimin optimize edilmesinde
ise sindirim sisteminde yer alan nitelikli mikroflora
ile fermantasyon sonucu meydana gelen son ürünler
önemli rol oynamaktadır. (Tellez ve ark., 2006)
Bağırsak lümeni ve mukozası, 640’dan fazla bakteri türüne ev sahipliği yapan, her bir gram bağırsak
içeriğinde 1012’nin üzerinde canlı bakteri barındıran
büyük ve dinamik bir mikroorganizma popülasyonuna sahip doğal bir ortamdır (Lan ve ark., 2005; Junior, 2005; Donoghue ve ark., 2006). Kanatlının bazal
metabolizması için ihtiyaç duyduğu toplam enerjinin %25’i, bağırsak hücrelerinin çeşitli fizyolojik
gereksinimleri için kullanılmaktadır (Ferket, 2002).
Bu nedenle bağırsak sağlığını etkileyen herhangi bir
etken, hayvanın performansını ve genel sağlık durumunu da dogrudan etkiler (Choct, 2009).
Germ-free hayvanlar ile yürütülen çalışmalarda,
mevcut mikrofloranın kanatlı fizyolojisi üzerine
önemli metabolik ve koruyucu bir takım etkileri
olduğu sonucuna varılmıştır (Junior, 2005). Metabolik fonksiyonları içerisinde kısa zincirli yağ asidi
üretimi (SCFA), vitamin K sentezi, epiteliyal hücre
proliferasyonu ve farklılaşması (SCFA üretimine bağlı olarak), immun sistemin gelişimi ve homoestazsi;
koruyucu fonksiyonları içerisinde ise çok çeşitli mekanizmaları (rekabetçi dışlama, antibiyotik üretimi)
saymak mümkündür (Junior, 2005; Ewing, 2008).
Ayrıca kanatlı sindirim sisteminde bulunan bakteriler
enzim üreterek polisakkaritleri parçalanmasına yardımcı olurlar (Beckmann ve ark., 2006). Kanatlılar
glikozit hidrolaz (GH), polisakkarit lize (PL) ve karbonhidrat esteraz (CE) gibi enzimleri sentezleyemedikleri için, bu enzimler kanatlı beslenmesi açısından
önemlidir (Morris, 2003). Metagenomik araştırmalar
sekum mikroflorasının karbonhidrat metabolizmasını
dolaylı olarak desteklediğini göstermiştir (Yeoman
ve ark., 2012). Karbonhidrat metabolizmasında rol
oynayan GH, PL, CE ve diğer proteinler ile ilişkili
gen kodlarının, ortamdaki diğer kategorideki genlere oranla daha fazla olduğu (genlerin yaklaşık %20’si)
görülmüştür (Qu ve ark., 2008; Danzeisen ve ark.,
2011).
4.2.1. Bağırsak mikroflorasının koruyucu rolü
Kommensal bağırsak mikroflorasının patojen mikroorganizmalara karşı olan koruyucu etkisini ortaya
koymak için patojen ari veya uzun süre antibiyotik
uygulanmış hayvanlar ile yürütülen çalışmalar sonucunda, ticari olarak yetiştirilen kanatlıların patojenlere karşı daha dirençli olduğu gözlenmiştir (Choct,
2009). Lan ve ark. (2005) kommensal mikrofloranın
1) bağırsak olgunlaşmasını hızlandırdığını; 2) bütünlüğünü iyileştirdiğini; 3) patojen mikroorganizmalara karşı koruma sağladığını ve 4) immun sistem etkinliğini arttırdığını bildirmektedir.
Bağırsaklara bakteri yerleşimi tamamlandıktan sonra
arzu edilen türlerin kolonizasyonu giderek güçleşir
(Verdonk ve ark., 2005). Stabil bir mikrofloranın patojenlere karşı olan etkisi daha önce çeşitli araştırmacılar tarafından bakteriyel antagonizm (Freter,
1956), bakteriyel interferens (Dubos, 1963), kolonizasyon direnci (van der Waaij ve ark., 1971) olarak
tanımlanmıştır. Henüz stabil bir mikrofloraya sahip
olmayan civcivlerde erken zamanda oluşturulacak
koruyucu mikrofloranın patojen mikroorganizma-
Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3 MEKTUP ANKARA 21
B r oyle rle rd e S ind iri m Si ste m i H i sto mo r fo l o j i s i ve M i kro fl o ra sı y l a S a ğl ı k v e Pe rfo rma ns Etki l e şi mi
lar üzerine etkisi, 1973 yılında Nurmi ve Rantala
isimli iki araştırmacı tarafından “rekabetçi dışlama” (Competitive Exclusion) veya “Nurmi Kavramı”
olarak tanımlanmıştır (Schneitz, 2006). Bu kavram,
sağlıklı yetişkin kanatlılardan elde edilen bağırsak
mikroflorasının, yumurtadan yeni çıkmış civcivlere
çeşitli yollarla uygulanması ve patojenlerin kontrol
altında tutulması olarak açıklanmaktadır (Schneitz,
2006). Yapılan çalışmalar, stabil bir mikrofloraya sahip olmayan kuluçkadan yeni çıkmış günlük civcivlerin, yetişkin kanatlılara göre çok daha az sayıda
Salmonella etkeni ile enfekte edilebileceğini de gösterilmiştir (Donoghue ve ark., 2006).
Soerjadi ve ark. (1981) kuluçkadan yeni çıkmış civcivlere uyguladıkları sağlıklı kanatlılardan elde edilmiş
bağırsak mikroflorasının, ilk bir kaç saat içeresinde
kısmi koruma, 32 saat sonunda ise tam bir koruma
sağladığı sonucuna varmıştır. Ayrıca, uygulamayı takiben Salmonella spp. ile enfekte olan kanatlıların
bağırsaklarında patojen kolonizasyonunda azalma
gözlemişlerdir. Bunun yanında toksin üretimine de
rastlamamışlardır.
Bağırsak ortamında bulunan yararlı bakteriler ayrıca
alınan besin maddeleri için de patojen mikroorganizmalar ile bir yarış içeresindedir. Bunların yanında,
patojen mikroorganizmaların bağlanma noktalarını
reseptör düzeyinde bloke ederek, bağırsak içeriğinin
normal akışı ile dışarıya atılmasına yardımcı olurlar
(Ewing, 2008). Sayılan tüm bu mekanizmaları rekabetçi dışlama kavramı altında toplamak mümkündür.
Montagne ve ark. (2003), bağırsaklardaki bakteriyel
kolonizasyona, rasyonla veya yem katkı maddeleri
ile yön verilebileceğini ve bu sayede patojen mikroorganizmalara karşı gelişecek direnci arttırarak
bağırsak sağlığını olumlu yönde etkileyeceğini ileri
sürmektedir.
Gastro-intestinal kanaldaki bakteri komposizyonu
(niceliği ve oranı) tür spesifik olup, hayvanın yaşına,
fizyolojik durumuna, stres faktörlerine, çevreye, bağırsak bölümüne ve özellikle de rasyona bağlı olarak
değişkenlik gösterir (Santos ve Ferket, 2006; Tellez
ve ark., 2006). Junior (2005), rasyon bileşiminin bağırsağın toplam mikrobiyal popülasyonu ve mukozal
fizyolojisi üzerine büyük bir etkisi olduğunu bildirilmiştir.
4.2.2. Bakteriyel metabolitlerin önemi
22 MEKTUP ANKARA Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3
İnce bağırsak bölümlerinde yer alan birçok bakteri
grubu, kolay fermente olan ve kanatlı tarafından da
sindirilebilen besin maddelerini kullanır. Bu nedenle
de kanatlı ile kommensal mikroflora arasında rasyonla alınan besin maddelerine yönelik bir rekabet
söz konusudur (Apajalahti, 2005). Kanatlı sindirim
enzimleri tarafından parçalanamayan bazı karbonhidratlar, sindirim kanalının ilerleyen bölümlerinde,
laktik asit bakterileri gibi kanatlı sağlığı açısından
önemli olan bakteriler tarafından parçalanarak uçucu yağ asitlerine fermente olur. Fermantasyon işlemi
sonucunda su ile birlikte CO2, H2 ve CH4 gibi çeşitli
gazlar da açığa çıkar. Rasyonun proteini ile bağırsaklarda sentezlenen çeşitli salgılar (enzim vb) da
mevcut mikroflora tarafından daha az ölçüde olsa
da substrat olarak kullanılabilir. Özellikle azotsuz
öz madde yoğunluğu düşük olan proteince zengin
rasyonları tüketen kanatlılarda, aminoasitlerin bağırsak mikroflorası tarafından fermantasyonu sonucu
amonyak ve biyojenik aminler meydana gelir (Rehman ve ark., 2007a). Amonyak, Clostridium spp.,
Enterococcus spp. ve Bacteroides spp. gibi proteolitik bakteriler tarafından üretilir. Bu özellikleri göz
önünde bulundurulduğunda bağırsak mikroflorasının,
Br o y l e r l e r d e Si n d i r i m Si ste m i H i sto mo rfo l o j i si v e M i kro fl o ra sı y l a S a ğl ı k v e Pe rfo rma ns E tk ileş im i
kanatlının sağlığı üzerine olumlu veya olumsuz etkileri olan çeşitli metabolitlerin sentezlenmesinden
sorumlu, önemli katalitik bir fonksiyonunun olduğu
görülmektedir. Sentezlenen bu metabolitlerin miktarı ve çeşidi, bağırsak ortamında bulunan substrat
tipine, miktarına ve fermantasyonda yer alan bakteriye bağlı olarak değişiklik gösterir (Macfarlane ve
Macfarlane, 1997).
Sentezlenen kısa zincirli yağ asitlerinin komposizyonu ve miktarı ortamda bulunan mikrofloraya ve
rasyonun bileşimine bağlı olarak değişiklik gösterir.
(Topping ve Clifton, 2001). Elden edilen çalışma sonuçları incelendiğinde sekumdaki SCFA konsantrasyonda büyük bir varyasyon olduğu görülmektedir.
Total SCFA konsantrasyonunun 100 µmol/g’a yakın
olduğu bildiren çalışmaların yanı sıra (Ricke ve ark.,
1982; Engberg ve ark., 2002; Yu ve ark., 2002; Jozefiak ve ark., 2006; Rehman ve ark., 2006) 40-60
µmol/g arasında değiştiğini bildiren çalışmalar da
mevcuttur (Shermer ve ark., 1998; Hübener ve ark.,
2002; Taylor ve Jones, 2004). Ancak bu çalışmalarda
kullanılan rasyonların hammadde bileşimdeki temel
farklılar ile kanatlının yaşına bağlı olarak değişim
gösteren mikroflora komposizyonu bu varyasyonu
açıklamaktadır. Hübener ve ark. (2002) çavdar/buğday içeren rasyonlar ile beslenen broylerlerin, mısır
temelli rasyonlar ile beslenenlere göre, daha fazla
total SCFA konsantrasyonuna sahip olduğu kaydetmiştir. Yaşa bağlı olarak SCFA konsantrasyonunda
görülen değişimi bildiren çalışmalar da mevcuttur
(Terada ve ark., 1994; Wang ve ark., 2005).
Ruminant dışındaki türlerde, sentezlenen bu
SCFA’ların %95-99’u rektuma ulaşmadan absorbe
edilir (Von Engelhardt ve ark.,1989). Asetat, kanatlı
sindirim sisteminde en fazla sentezlenen kısa zincirli
yağ asididir. Bunu sırasıyla propiyonat ve bütirat takip eder (Topping ve Clifton, 2001; Dunkley ve ark.,
2007). Daha az oranda ise valerat, isobütirat ve isovalerat sentezlenir (Dunkley ve ark., 2007). Asetik asit
karaciğere taşınarak kas dokusu için enerji kaynağı
olarak rol oynar. Propiyonat ise karaciğerde glikoza
çevrilir (Roediger, 1982; Demigne ve Remesy, 1985;
Rerat ve ark., 1987). İnsanlar ile yürütülen araştırmalarda %95’e yakın SCFA’nın karbonhidrat fermantasyonu sonucu meydana geldiği ve toplam enerji
ihtiyacının %10’nu sağladığı görülmüştür (McNeil,
1984). Domuzlar ise ihtiyaç duyduğu enerjinin %30’a
yakın bir kısmını SCFA’lardan sağlayabilir (Bergman,
1990; Cummings ve ark., 1987). Ancak kanatlıların
enerji metabolizmasına ne ölçüde katkı sağladıkları
net olarak bilinmemektedir (Yeoman ve ark., 2012).
Sekumdaki SCFA konsantrasyonu günlük civcivlerde
belirlenemeyecek düzeyde iken mikrofloranın şekillenmesiyle birlikte 15 günlük yaşta yüksek bir miktara ulaşır (van der Wielen ve ark., 2000). Jozefiak
ve ark. (2011) sekumdaki uçucu yağ asitlerinin büyük
bir kısmını asetik asidin (%65) oluşturduğunu bunu da
sırayla bütirik asit (%16) ve propiyonik asidin (%12)
takip ettiğini kaydetmiştir.
Sentezlenen SCFA’lar içerisinde bütirik asidin ayrı
bir önemi vardır. Bütirik asit, enterositler tarafından
enerji kaynağı olarak kullanılan en temel SCFA olup,
epitel hücrelerin farklılaşmasında ve proliferasyonunda önemli bir rol oynar. Bu sayede total bağırsak
ağırlığını arttırdığı gibi, villus yüksekliğini ve bağırsaklarda yer alan hücrelerin sayısını etkiler (Le Blay
ve ark., 2000; Fukunaga ve ark., 2003). Ayrıca bağırsaklardaki gen ekspresyonunu da arttırdığı bildirilmektedir (Cherbuy ve ark., 2004; Gaudier ve ark.,
2004). Epitel hücreler, gereksinim duyduğu enerjinin
%60-70’ini sindirim sisteminde meydana gelen bakteriyel fermantasyon ürünlerinden sağlamaktadır.
Yapılan çalışmalarda, saha şartlarındaki kanatlıların
ince bağırsak ağırlığının germ-free kanatlılara oranla daha fazla olduğu sonucuna varılmıştır. Bu ağırlık
artışının, bağırsak uzunluğundaki artışa, duvarındaki
kalınlaşmaya (özellikle lamina propria katmanında)
ve ayrıca lenfoid dokularda gözlenen artışa bağlı
olduğu vurgulanmaktadır. Histomorfolojik incelemelerde ise saha şartlarındaki kanatlıların jejunum
ve ileumundaki villus yüksekliğinin daha fazla olduğu gözlenmiştir. Distal duodenumdan ileuma kadar
olan bölümdeki hücre yenilenmesinin ise daha hızlı
olduğu kaydedilmiştir (Gabriel ve ark., 2006). Ratlar
ile yapılan çalışmalarda ise bütirik asit konsantrasyonundaki artış ile birlikte kript alanında bulunan ve
mukus salgılayan goblet hücrelerinin de sayıca arttığı görülmüştür (Sakata ve Engelhardt, 1981; JeanCloude ve ark., 2001). Sonuç olarak, kısa zincirli yağ
asitleri bağırsak bariyer fonksiyonu için büyük önem
arz etmektedir. Bakteriyel fermantasyon sonucu oluşan SCFA’ların asıl sentezlendiği bölüm sekum olmasına karşılık, ince bağırsaklarda da hücre büyümesini
ve farklılaşmasını uyararak bağırsak bütünlüğünü iyiYıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3 MEKTUP ANKARA 23
B r oyle rle rd e S ind iri m Si ste m i H i sto mo r fo l o j i s i ve M i kro fl o ra sı y l a S a ğl ı k v e Pe rfo rma ns Etki l e şi mi
leştirdiği bildirilmiştir (Knudsen ve ark., 2012).
Kısa zincirli yağ asitlerinin bağırsak mukozal bütünlüğü üzerine olan etkilerinin yanı sıra, bağırsak mikroflorası üzerine de etkisi vardır. SCFA’lar potansiyel
patojen mikroorganizmalar üzerine bakteriyostatik
veya bakterisidal etki gösterir (Ricke, 2003). Kısa
zincirli yağ asitleri, çözünmüş formda, ortama protonları serbest bırakarak pH’nın düşmesine yardımcı
olur ve sindirim sistemi pH’sında neden oldukları bu
azalma sayesinde patojen mikroorganizmaların üremesini engeller. Laktik asit üreten bakterilerin dışındaki (Lactobacilli, Streptococci, Bifidobacteria)
birçok patojen mikroorganizma (Salmonella, E. coli)
ortam pH’sındaki azalmayı tolere edemeyip üremesini durdurur. Organik asit anyonları çözündükleri
zaman lipit permeable değildir. Bu nedenle çözünmüş formda hücre içerisine giremezler (Lorenzoni,
2010; Theron and Lues, 2011).
Kısa zincirli yağ asitleri, çözünmemiş (non-iyonize)
formda ise lipofilik karakterde olup bakterilerin hücre membranlarından kolaylıkla geçebilme özelliğine
sahiptir. Hücre içine girdiklerinde anyon ve protonlarına ayrışarak plazma pH’sının düşmesine neden
olurlar. Hücre, düşen plazma pH’sını ideal seviyelere
getirebilmek için çözünmüş olan H+ iyonlarını hücre membranı aracılığı ile elimine etmek zorundadır.
Ancak, bu işlem için harcanan aşırı miktardaki enerji
nedeniyle, hücre fonksiyonları yavaşlar ve hücre ölür
(Nava ve ark., 2009; Meeusen ve Hagemans, 2010).
Ayrıca hücre içerisinde biriken anyonların toksik etki
gösterdiği de bildirilmektedir (Russell, 1992).
Kısa zincirli yağ asitleri, sitoplazmik membranı destabilize ederek elektron ve besin madde transportunda aksaklıklara neden olması, DNA ve hücre içi
proteinlere zarar vermesi, glikolizis gibi bazı metabolik fonksiyonları baskılaması da muhtemel antimikrobiyal etkileri arasında sayılabilir (Ricke, 2003;
Lorenzoni, 2010; Theron and Lues, 2011).
4.2.3. Bağırsak mikroflorası ve immunite
Günümüzde, broyler damızlık sürülerinde hastalıkların gelişmesini ve yayılmasını engellemek, vertikal
bulaşmaların önüne geçebilmek için birtakım biyogüvenlik sistemleri oluşturulmuştur (Hafez, 1999).
Buna bağlı olarak, antijenler ile karşı karşıya gelmeyen broyler anaçlarından elde edilen civcivlerde,
24 MEKTUP ANKARA Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3
yeterli pasif bağışıklık gelişmemektedir (Cheema ve
ark., 2003). Bunun yanında; çeşitli stres faktörleri,
yönetim hataları/eksiklikleri, aşılama, rasyondaki
besin maddelerinin yetersizliği veya dengesizliği,
antinutrisyonel faktörlerin varlığı ticari kanatlıları
enfeksiyonlara (özellikle de gastro-intestinal enfeksiyonlara) karşı duyarlı hale getirmektedir (Junior,
2005).
Bağırsak lümeninde bulunan bakteriler, bağırsak duvarına bağlanmak suretiyle çoğalır ve kolonize olur.
Bu bağlanma, hastalığın başlamasında ve immun
yanıtın şekillenmesinde anahtar rol oynamaktadır
(Ewing, 2008). Bağırsaklar selektif bir bariyer fonksiyonu üstlenerek kanatlı dokularını dış ortamdan
izole eder. Bu bariyerin önemli bir parçasını ise immunolojik komponentler oluşurmaktadır.
Bağırsak ile ilişkili lenfoid doku (Gut Associated Lenfoid Tissue-GALT), hastalıklara neden olan potansiyel patojen mikroorganizmaları belirleyen ve bunlara karşı bir immun yanıt oluşmasını sağlayan, çeşitli
immunolojik komponentleri barındıran kompleks
bir yapıdır. Bu organize lenfoid doku, sekal tonsiller (CT), Payer plakları (PP), bursa Fabricius, Meckel
divertikülü ve sindirim kanalının belirli bölgelerinde
lokalize olmuş intraepitelial lenfositlerden meydana
gelmiştir (Brisbin ve ark., 2008; Ewing, 2008).
Bağırsak immun sistemi, solunum ve üreme organlarındaki immunolojik sisteme nazaran, hem yem
kaynaklı yabancı maddeleri hem de patojenlere ait
antijenleri ayırt edebilmelidir. Oluşacak immun yanıt veya tolerans arasında ince çizgi bağırsak sağlığı
ve besin maddelerinin emilimi açısından son derece
önemlidir (Beal ve ark., 2006).
Membran üzerinde bulunan Toll-like reseptörleri
(TLRs) bakterilerin tanımlanması açısından önemlidir
(Takeda ve ark., 2003). Bunlar “patojenler ile ilişkili
moleküler yapı” (PAMPs) ve “kommensal bakteriler
ile ilişkili moleküler yapı” (CAMPs) gibi tipik moleküler yapıları birbirinden ayırt edebilme yeteneğine
sahiptir (Kelly, 2004). Bu reseptörler hem epitel hücrelerinde hem de lenfoid hücrelerde bulunur ve bu
hücrelere sinyal göndererek fonksiyonlarını etkiler
(Ewing, 2008).
Mikroorganizmaların sindirim sisteminde yer alan çeşitli hücreler ile olan ilişkisi göz önüne alındığında,
B r oyle rle rd e S ind iri m Si ste m i H i sto mo r fo l o j i s i ve M i kro fl o ra sı y l a S a ğl ı k v e Pe rfo rma ns Etki l e şi mi
herhangi bir önemsiz yangısal oluşumu önleyebilmek
için, konak kommensal mikrofloraya karşı oluşturabileceği yanıtı sıkı bir şekilde kontrol altında tutulmalıdır. Ancak bu dinamik ilişki son derece kompleks
olup, immun sistemin bu mikroorganizmalardan fayda sağlayacağı bir şekilde gelişim göstermiştir (Brisbin ve ark., 2008).
Kommensal mikrofloranın, biyofilm oluşturarak ve
reseptör noktalarını bloke ederek, patojen mikroorganizmaların bağırsaklarda kolonize olmasını önlediği bilinmektedir. Ayrıca kommensal mikrofloranın
edinilmiş ve doğuştan gelen bağışıklık sistemini direkt olarak etkilediğini ve oluşan önemsiz bir immun
yanıtı baskılayabilmesi sayesinde immun homoestazin korunmasına katkıda bulunduğu kanıtlanmıştır
(Moal ve Servin, 2006). Hooper ve Gordon (2001),
bağırsaklardaki mikroorganizma kolonizasyonunun
humoral ve hücresel bağışıklığın normal gelişimi için
önemli olduğunu bildirmiştir. Rhee ve ark. (2004),
antikor aracılı immun yanıtın hızla şekillendiğini kanıtlamıştır. Bu nedenle de sekum mikroflorası, nonspesifik immun yanıtın önemli bir indikatörü olarak
kabul edilmektedir. (Lee ve ark., 2010; Kim ve ark.,
2011; Yang ve ark., 2011).
İnsanlar ve fareler ile yürütülen çalışmalarda bağırsaklardaki patojen ve kommensal bakterilere yönelik immun yanıtın önemli ölçüde farklılık gösterdiği
kaydedilmiştir (Brisbin ve ark., 2008). Çeşitli probiyotik bakteri türlerinin kanatlılarda antikor üretimini arttırdığı görülmüştür. Yapılan araştırmalarda,
laktik asit bakterilerinin antijenlere karşı olan sistemik immun yanıtı (Koenen ve ark., 2004a ve 2004b),
serumdaki ve bağırsak içeriğindeki antikor titresini
arttırdığı (Haghighi ve ark., 2006) görülmüştür. Sonuç olarak, bağırsaklardaki mikroflora komposizyonu
ile immun sistem arasındaki etkileşim kanatlı sağlığı
ve performansı açısından büyük bir önem taşımaktadır.
germ-free tavşanlarda GALT’ın gelişiminin yetersiz
Kaynaklar:
olduğunu ve mikrofloranın şekillenmesi ile birlikte
Yazarından temin edilebilir.
BAŞSAĞLIĞI
Keskinoğlu Şirketler Grubunun kurucusu Rahmetli İsmail Keskinoğlu’ nun sevgili eşi Zeliha Keskinoğlu 4 Eylül 2014 günü vefat etmiş ve cenazesi 5 Eylül, Cuma günü ikindi namazını müteakiben
Akhisar, Kayalıoğlu Mahallesi’nde Aile Kabristanında sevenleri tarafından toprağa verilmiştir.
Sevgili eşi Rahmetli İsmail Keskinoğlu’na kavuşan Rahmetli Zeliha Keskinoğlu’na Allahtan Rahmet,
Kederli ailesine başsağlığı diliyoruz. Mekânları cennet, Makamları Pür-Nur olsun.
Veteriner Tavukçuluk Derneği Yönetim Kurulu
26 MEKTUP ANKARA Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3
İnfe ksi yöz Br on ş itis
İNFEKSİYÖZ BRONŞİTİS
Arş. Gör. Murat Uludağ,
Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi, Gıda Hijyeni ve Teknolojisi Bölümü, Ankara
E-Mail: [email protected].
Giriş
Kanatlı hayvanlarda solunum yolu hastalıkları hızlı
yayılım göstermeleri, yüksek ölüm oranları ve verim
kaybına sebep olmaları nedeniyle yetiştiricilikte büyük öneme sahiptir. Solunum yolu hastalıklarında,
spesifik bir semptom gözükmeksizin ani ölümlerin
meydana gelmesi özellikle et üretimi amacıyla yetiştirilen tavuklarda ciddi ekonomik kayıpların gözükmesine sebep olmaktadır. Bu hastalıklar arasında
viral kökenli olanlar gerekli önlemler alınmadığı durumlarda oldukça hızlı yayılarak müdahale edilemeden hayvanların ölümüne sebep olabilmektedir.
Viral bir solunum yolu hastalığı olan İnfeksiyöz Bronşitis (IB) tüm ülkelerde entansif tavuk yetiştiriciliğinde görülebilen önemli hastalıklar arasında yer
almaktadır. Broilerlerde gelişimin yavaşlaması, düşük canlı ağırlık ve ölümlere sebep olmaktadır. Yine
yumurta tavuklarında yumurta oluşumunda bozukluklar ve erken yumurta atılımına sebep olabilmektedir. Dünya üzerindeki her bölgede farklı antijenik
yapıdaki virüslerin oluşturduğu IB hastalığı gerekli
önlemler alınmadığında hızlı bir yayılım gösterebilmektedir. Hastalığın doğal konağı olarak hem et hem
de yumurta üretimi amacıyla yetiştirilen tavuklar
görülmektedir. Hastalık genel olarak bütün solunum
yolunu etkilemekte ve hayvanların immun sistemlerini baskılayarak sekonder infeksiyonlara karşı açık
olmalarına sebep olmaktadır. Başlangıçta sinusitis,
tracheitis, hava kesesi yangısı ve pneumoni görülmekte, sekonder enfeksiyonlara bağlı pericarditis,
perihepatitis ve nephritis gibi diğer organlarında etkilendiği semptomlar ortaya çıkmaktadır. Hastalığa
karşı koruyucu önlemlerin alınması, hastalığın ortaya çıkışı ve yayılımını azaltabilmektedir. Bu amaç
için farklı antijenik yapılara sahip olan virüsler için
çeşitli aşılar geliştirilmiştir.
İnfeksiyöz Bronşitis (IB) Etiyolojisi
Hastalığın etkeni Coronaviridae familyasında bulunan, yapısında tek iplikçikli RNA bulunduran Gammacoronavirus veya 3. grup Coronavirus olarak belirlenmiştir. Virus 120 nm boyutunda pleomorphic
yapıdadır. Virus partikülleri etrafında 20 nm boyu-
tunda koruyucu özellikte çıkıntılar bulunmaktadır.
Virüs üzerinde 3 farklı protein yapısı bulunmaktadır.
S protein yapısı partiküller üzerinde bulunan çıkıntılardan, M protein yapısı virüs membranından ve N
protein yapısı da iç kısımda bulunan nükleoproteinden köken almaktadır. Bu protein yapıları antijenik
olarak farklılıklar göstermektedir ve bu yapılara yönelik olarak aşılar geliştirilebilmektedir.
Şekil: Coronavirus’ların Elektron Mikroskop görüntüsü
İnfeksiyöz Bronşitis’in Patogenezi;
Etken temel olarak üst solunum yollarında bulunan
epitel hücrelerini etkilemektedir. İlk üç gün içerisinde virüs partikülleri burun ve trachea içerisinde
çoğalarak maksimum sayıya çıkmaktadır. Daha sonra
çoğalan virüs partikülleri hava keseleri ve akciğeri
etkilemektedir. Bu aşamada akciğer üzerinde virüsün etkilediği küçük bölgelerde pneumoni ve hava
keselerinde yangı gözükmektedir. Solunum yollarında bulunan silialı epitel hücrelerindeki yıkıma bağlı olarak hayvanlar sekonder enfeksiyonlara karşı
açık hale gelmektedir. Özellikle bakteriyel etkenlerin oluşturduğu enfeksiyonlar hayvanların ölümüne
sebep olabilmektedir. IB etkeni virüs aynı zamanda epitel hücrelerine affinite gösterdiğinden başta
böbrek olmak üzere, testisler, ovaryum ve sindirim
kanalında da çoğalma gösterebilmektedir. Ovaryum
gibi organların etkilenmesi yumurta üretimi amacıyla kullanılan tavuklarda görülen verim kaybında
büyük önem taşımaktadır. Bakteriyel infeksiyonlara
bağlı olarak solunum yolu dışında, karaciğer, perikard ve böbrek gibi farklı sistemlerde bulunan or-
İnfek s iyö z B ro n ş it is
ganlar da etkilenmektedir. Etken üzerinde bulunan
çıkıntılı protein yapıları etkenin patojenitesinde büyük etki göstermektedir.
Hastalığın patojenitesi üzerinde etkili olan faktörler;
•
•
•
•
•
•
•
Hayvanların yaşı
Hayvanların ırkı
Bakım ve besleme
Çevre koşulları
Stres
İmmun sistemi baskılayıcı etkenler
Sekonder infeksiyonlar
• Mycoplasma spp.
• Bakteriler
• Diğer viral solunum yolu etkenleri
İnfeksiyöz Bronşitis’in Epidemiyolojisi ve Klinik semptomlar
Hastalık bütün dünya üzerinde oldukça yaygın bir
şekilde görülmektedir. Bulaşmanın hızlı olması, aerosol ve mekanik yollarla virüsün bulaşması, farklı
serotiplerin aynı anda bir bölgede etkili olması ve
buna bağlı olarak yapılan aşıların koruyucu özelliklerinin azalması durumu hastalığın yayılımında büyük
öneme sahiptir. Özellikle genç olan tavuklarda burun
ve göz akıntısı, öksürük, hırıltı sesi, konjunktivitis,
sinüslerde şişme ve halsizlik durumu semptomlar
arasındadır. Sekonder infeksiyonlara bağlı olarak
ölümler görülebilmektedir. Et üretimi amacıyla yetiştirilen tavuklarda gelişim geriliği ve yumurtacı
tavuklarda ise verim düşüklüğü yanında kalitesiz
yumurta üretimi geri dönüşümsüz bir semptom olarak kendini göstermektedir. Oluşan durumlara bağlı
olarak büyük ekonomik kayıplar kendini göstermektedir. Bazı durumlarda hayvanlar coronavirüsler ile
latent infekte olabilmektedir. Bu hayvanlar virüsü
hem aerosol hem de dışkı yoluyla dışarı atmaktadır.
Bu hayvanların hastalığın kontrolü açısından belirlenmesi önemlidir.
Hastalığın Teşhisi
Hastalığın tespit edilebilmesi için hayvanların çeşitli
dokularından örnekler alınması gerekmektedir. Virüs
tespiti açısından klinik semptom gösteren hayvanların burun akıntıları, ölen hayvanların trachea ve
akciğer dokuları uygun transport mediumlar içerisine alınarak soğuk zincir altında analizlerin yapılacağı laboratuarlara gönderilmelidir. Verim düşüklüğü
veya yumurta atma gösteren yumurtacı tavuklarda
solunum yolu organları dışında oviduct kanalı alınarak laboratuara yollanmalıdır. Serolojik inceleme
için akut infekte hayvanların kanları alınarak yine
28 MEKTUP ANKARA Yıl: 2014 Cilt: 12 Sayı: 3
soğuk zincir altında laboratuarlara yollanmalıdır.
Aşılama sonrasında kanda bulunan antikor seviyesi
düzenli olarak kontrol edilmelidir. Hastalığın tespiti
alınacak önlemlerin neler olacağının belirlenmesinde büyük öneme sahiptir. Hasta olduğu düşünülen
hayvanlarda infekte materyal alınarak virüs varlığı
yönünden kontrol edilmesi gerekmektedir. Virüs saptanması amacıyla Hemaglütinasyon İnhibisyon (HI),
Virüs Nötralizasyon (VN), ELISA, Agar Jel İmmundiffüzyon (AGID), Doku Kültürüne İnokulasyon, RT-PCR
ve RT-PCR-RFLP gibi yöntemler kullanılabilmektedir.
Korunma ve Kontrol
Hastalığın kümeslere bulaşmaması için gerekli olan
biyogüvenlik önlemlerinin alınması çok büyük öneme
sahiptir. Aşılama işlemlerinin bölgede etkili olan serotiplere uygun bir şekilde yapılması, kullanılan alet
ve ekipmanın düzenli olarak dezenfekte edilmesi,
personelin oluşabilecek bulaşmalara karşı eğitilmesi,
kümese giriş ve çıkışların kontrollü olarak yapılması, gerektiğinde hasta hayvanların ayrı bir bölgede
karantina altına alınması, düzgün bakım ve besleme
koşullarının sağlanması, kümese yeni alınacak olan
hayvanların hastalıktan ari olması ve latent infekte olabilecek hayvanların tespit edilmesi korunma
açısından önemlidir. Hayvanların virüsten ari olduğunun kontrolü düzenli olarak yapılmalıdır. Sekonder
infeksiyonların engellenmesi açısından hayvanların
iyi bakım ve belsem koşulları altında tutulması gerekmektedir. Kümes yönetimi ile ilgili meydana gelebilecek hatalar hastalığın kümese bulaşarak hızla
yayılmasına sebep olabilmektedir. Yetiştiricilik amacıyla kullanılacak hayvanların hastalıktan ari olması,
kümes kurulurken yapılacak olan serolojik kontroller
ile sağlanmalıdır.
İnfeksiyöz bronşitis hastalığı yetiştiricilikte kullanılan tavuklarda büyük ekonomik kayıplara sebep olabilen önemli bir viral hastalıktır. Bu hastalığa karşı
koruyucu hekimlik uygulamaları sayesinde çeşitli
önlemlerin alınması, gerekli aşılama programlarının
takip edilerek hastalığın bulaşmasından önce hayvanların korunması ve hastalık ortaya çıktığı durumlarda yapılması gerekenlerin önceden planlanması
ekonomik kayıpların önüne geçilmesinde kritik bir
öneme sahiptir. Hayvanların iyi bakım ve besleme
koşullarında olması, strese sebep olabilecek her türlü durumun ortadan kaldırılması, çevre koşullarının
uygun şekilde ayarlanması ve gerekli kontrollerin
düzenli olarak yapılması hastalığın kontrolü açısından gerekli koşullardır.
Kaynaklar: yazardan temin edilebilirsiniz.